Hylaeosaurus ( / h aɪ ˌ l iː oʊ ˈ s ɔːr ə s / hy- LEE -o- SOR -əs ; griego : hylaios / ὑλαῖος " perteneciente al bosque" y sauros / σαυρος "lagarto") es un dinosaurio anquilosaurio herbívoro que vivió hace unos 136 millones de años , en la etapa tardía del Valanginiano del período Cretácico temprano de Inglaterra . Fue encontrado en la Formación de arcilla Grinstead.
Hylaeosaurus fue uno de los primeros dinosaurios en ser descubierto, en 1832 por Gideon Mantell . En 1842 fue uno de los tres dinosaurios en los que Richard Owen basó Dinosauria , siendo los otros Iguanodon y Megalosaurus . Se nombraron cuatro especies en el género , pero solo la especie tipo Hylaeosaurus armatus se considera hoy válida. Solo se han encontrado restos limitados de Hylaeosaurus y se desconoce gran parte de su anatomía. Podría haber sido un nodosáurido basal, aunque un análisis cladístico reciente lo recupera como un anquilosáurido basal . [1]
El Hylaeosaurus medía unos cinco metros de largo. Era un dinosaurio acorazado que tenía al menos tres largas espinas en los hombros.
Los primeros fósiles de Hylaeosaurus fueron descubiertos en la Formación de Arcilla Grinstead, West Sussex . El 20 de julio de 1832, el coleccionista de fósiles Gideon Mantell escribió al profesor Benjamin Silliman que cuando una explosión de pólvora había demolido la pared rocosa de una cantera en Tilgate Forest , varias de las rocas liberadas mostraban los huesos de un saurio. Un comerciante de fósiles local había reunido las cerca de cincuenta piezas, descritas por él como un "gran consorcio de mordeduras y huesos". Mantell, que tenía dudas sobre el valor de los fragmentos, había comprado las piezas y pronto descubrió que podían unirse en un solo esqueleto, parcialmente articulado. Mantell estaba encantado con el hallazgo porque los especímenes anteriores de Megalosaurus e Iguanodon habían consistido en elementos óseos únicos. El descubrimiento, de hecho, representaba el esqueleto de dinosaurio no aviar más completo conocido en ese momento. Mantell se inclinó fuertemente a describir el hallazgo como perteneciente a este último género, pero durante una visita de William Clift , el curador del museo del Real Colegio de Cirujanos de Inglaterra , y su asistente John Edward Gray , comenzó a dudar de la identificación. Clift fue el primero en señalar que varias placas y púas probablemente eran parte de una armadura corporal, unida a la espalda o los lados de la grupa. [2] En noviembre de 1832, Mantell decidió crear un nuevo nombre genérico: Hylaeosaurus . Se deriva del griego ὑλαῖος, hylaios , "del bosque". Mantell originalmente afirmó que el nombre Hylaeosaurus significaba " lagarto del bosque ", por el bosque de Tilgate en el que fue descubierto. [3] Más tarde, afirmó que significaba " lagarto de Wealden " ("wealden" es otra palabra para bosque ), en referencia al Grupo Wealden , el nombre de la formación geológica del Cretácico temprano en la que se encontró por primera vez al dinosaurio. [4]
El 30 de noviembre, Mantell envió la pieza a la Sociedad Geológica de Londres . Poco después, él mismo fue a Londres y el 5 de diciembre, durante una reunión de la Sociedad, en la que por primera vez conoció personalmente a Richard Owen , informó sobre el hallazgo con gran éxito. Sin embargo, también se le informó de que un artículo que ya había preparado era un tercio más largo. Por consejo de su amigo Charles Lyell , Mantell decidió, en lugar de reescribir el artículo, publicar un libro completo sobre sus hallazgos fósiles y dedicar un capítulo a Hylaeosaurus . En tres semanas, Mantell compuso el volumen a partir de notas anteriores. El 17 de diciembre, Henry De la Beche le advirtió de que las convenciones cambiadas en la nomenclatura implicaban que solo se reconocía como autor a quien proporcionara un nombre de especie completo: a Hylaeosaurus se le debía agregar un nombre específico . [2] El 19 de diciembre, Mantell eligió armatus , latín para "armado" o "acorazado", en referencia a los picos y placas de armadura. Como lo expresó el propio Mantell: "parece haber todas las razones para concluir que o bien su espalda estaba armada con una formidable hilera de espinas, que constituían una franja dérmica, o bien que su cola poseía el mismo apéndice". En mayo de 1833 apareció su The Geology of the South-East of England , nombrando válidamente a la especie tipo Hylaeosaurus armatus . Mantell publicó una litografía de su hallazgo en The Geology of the South-East of England ; [5] y otro dibujo en la cuarta edición de The Wonders of Geology , en 1840.
Hylaeosaurus es el más oscuro de los tres animales utilizados por Sir Richard Owen para definir por primera vez el nuevo grupo Dinosauria , en 1842, siendo los otros géneros Megalosaurus e Iguanodon . Hylaeosaurus no solo recibió menos atención pública, a pesar de estar incluido en los modelos de tamaño natural de Benjamin Waterhouse Hawkins colocados en el Crystal Palace Park, sino que tampoco funcionó como un "taxón de papelera". En 1840, Owen desarrolló una nueva hipótesis sobre las púas; al notar que eran asimétricas, rechazó correctamente la noción de que formaban una fila en la espalda, pero asumió incorrectamente que eran gastralia o costillas del vientre.
El ejemplar original, recuperado por Gideon Mantell en el bosque de Tilgate , fue adquirido en 1838 por el Museo de Historia Natural de Londres . Tiene el número de inventario NHMUK PV OR 3775 (antes BMNH 3775). Fue encontrado en una capa de la Formación de Arena Tunbridge Wells que data del Valanginiano , de unos 137 millones de años de antigüedad. Este holotipo es el mejor ejemplar y está compuesto por la parte delantera de un esqueleto menos la mayor parte de la cabeza y las extremidades anteriores, aunque solo las partes de la cara del bloque de piedra se pueden estudiar fácilmente. El bloque mide unos 135 por 75 centímetros. El holotipo consta de la parte trasera del cráneo y quizás mandíbulas inferiores, diez vértebras, ambas escápulas, ambos coracoides y varias púas y placas de armadura. El esqueleto se ve desde abajo. Durante mucho tiempo no se había llevado a cabo ninguna otra preparación, más allá del montaje y cincelado por parte del propio Mantell, pero a principios del siglo XXI el museo comenzó a liberar aún más los huesos por medios químicos y mecánicos. [6] Esto ha resultado difícil porque los ácidos utilizados tendían a disolver el pegamento y el yeso con los que se habían reparado los fósiles, lo que hacía que los bloques se desmoronaran. La información limitada obtenida mediante los preparativos de Mark Graham desde 2003 se publicó en 2020, junto con una descripción revisada. [7]
Varios hallazgos del continente británico han sido referidos a Hylaeosaurus armatus . [8] [9] Sin embargo, en 2011 Paul Barrett y Susannah Maidment concluyeron que solo el holotipo podía asociarse con certeza con la especie, en vista de la presencia de Polacanthus en las mismas capas. [10]
Restos adicionales han sido referidos a Hylaeosaurus , de la Isla de Wight , (las Ardenas de) Francia , [11] Formación Bückeberg , Alemania , [12] España [13] y Rumania . [14] Los restos de Francia pueden pertenecer en realidad a Polacanthus y las otras referencias también se consideran hoy dudosas. [6] [15] Sin embargo, posibles restos fueron reportados de Alemania en 2013: una espiga, espécimen DLM 537 y el extremo inferior de un húmero, espécimen GPMM A3D.3, que fueron referidos a un Hylaeosaurus sp. [16]
Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 se considera actualmente la única especie válida del género . Sin embargo, se han nombrado otras tres. En 1844, Mantell nombró a Hylaeosaurus oweni basándose en el mismo espécimen que H. armatus , queriendo honrar a Richard Owen. [17] Esto se ha hundido como un sinónimo objetivo menor de H. armatus . [8] En 1956, Alfred Romer renombró a Regnosaurus como Hylaeosaurus northhamptoni . [18] Polacanthus Owen 1865 fue renombrado por Walter Coombs en 1971 como Hylaeosaurus foxii . [19] Estos dos últimos nombres no han encontrado aceptación; H. foxii siguió siendo un nomen ex dissertatione inválido . También se ha sugerido que Polacanthus es simplemente la misma especie que Hylaeosaurus armatus y, por lo tanto, un sinónimo menor, pero hay una serie de diferencias en su osteología .
A veces, los huesos del material de Hylaeosaurus se han convertido posteriormente en especies separadas. En 1928, Franz Nopcsa fabricó el espécimen BMNH 2584, una escápula izquierda referida por Mantell a H. armatus , [20] parte del material tipo de Polacanthoides ponderosus . [21] Aunque en 1978 se sinonimizó con Hylaeosaurus , [22] Polacanthoides se considera hoy en día un nomen dubium , [23] un miembro indeterminado de Thyreophora .
Gideon Mantell estimó originalmente que Hylaeosaurus medía unos 7,6 metros (25 pies) de largo, o aproximadamente la mitad del tamaño de los otros dos dinosaurios originales, Iguanodon y Megalosaurus . En ese momento, modeló al animal a partir de un lagarto moderno. Las estimaciones modernas varían hasta 6 metros (20 pies) de longitud. [24] Gregory S. Paul en 2010 estimó la longitud en 5 metros (16 pies), el peso en 2 toneladas (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas). [25] Algunas estimaciones son considerablemente más bajas: en 2001 Darren Naish ea dio una longitud de 3-4 metros (9,8-13,1 pies). [15]
Se desconocen muchos detalles sobre la constitución de Hylaeosaurus , especialmente si el material se limita estrictamente al holotipo. Maidment dio dos autapomorfías , rasgos derivados únicos: la escápula no se fusionó con el coracoides, incluso cuando el animal era de un tamaño considerable; había tres espinas largas en su hombro. [10] Incluso estos rasgos no son muy distintivos: Mantell y Owen habían atribuido la falta de fusión a la ontogenia y no se puede observar el número total de espinas. Hylaeosaurus a menudo se describe como un nodosaurio bastante típico, con filas de placas de armadura en la espalda y la cola combinadas con una cabeza relativamente larga, equipada con un pico utilizado para cortar la vegetación baja.
En 2001, Kenneth Carpenter describió los restos del cráneo y la mandíbula inferior . Los elementos dañados y desplazados del cráneo proporcionaron poca información. El cuadrado está arqueado lateralmente. El cuadradoyugal tiene un punto de unión alto en el eje del cuadrado. Se observó un cuerno postorbital triangular . [26] En 2020, se concluyó que el presunto cuadrado era de hecho el yugal.
En 2020 se establecieron varios rasgos distintivos. En el omóplato, hay un ángulo agudo de 120° entre el acromion y la placa proximal. El proceso acromial tiene forma de plataforma en lugar de pulgar o doblado, desde un punto ubicado en un tercio desde el borde superior que se proyecta oblicuamente hacia abajo y hacia los lados en lugar de estrictamente lateralmente. El borde superior de la placa proximal está curvado hacia los lados. Los lados de los centros de las vértebras del cuello muestran una cresta horizontal. Aparte de estas autapomorfias, las caras inferiores de los procesos laterales de las vértebras de la espalda son excepcionalmente cóncavas.
Las espinas de los hombros están curvadas hacia atrás, son largas, aplanadas, estrechas y puntiagudas. Su parte inferior muestra una depresión poco profunda. La espina delantera es la más larga, con 42,5 centímetros; hacia atrás, las espinas se van acortando y ensanchando gradualmente. Una cuarta espina, de aproximadamente la misma estructura pero más orientada hacia adelante, está presente inmediatamente detrás del cráneo. En 2013, Sven Sachs y Jahn Hornung sugirieron una configuración en la que había cinco espinas laterales en el cuello, y la nueva espina alemana tenía una morfología adaptada para encajar en la tercera posición. [16]
Hylaeosaurus fue el primer anquilosaurio descubierto. Hasta bien entrado el siglo XX sus afinidades exactas permanecerían inciertas. En 1978 Coombs lo asignó a Nodosauridae dentro de Ankylosauria . [22] Esta sigue siendo una clasificación habitual, Hylaeosaurus se recupera como un nodosáurido basal en la mayoría de los análisis cladísticos exactos , a veces más precisamente como miembro de Polacanthinae , y por lo tanto está relacionado con Gastonia y Polacanthus . Sin embargo, en la década de 1990, los polacantinos a veces se veían como anquilosáuridos basales , porque se creía erróneamente que tenían pequeñas mazas en la cola. Una alternativa más popular hoy en día es que formaban un Polacanthidae , un grupo basal fuera del clado nodosáuridos + anquilosáuridos .
Un estudio de 2012 que determinó que Hylaeosaurus era un nodosáurido basal pero no un polacantino se muestra en este cladograma : [27]
Zheng et al . (2018) lo definieron como un anquilosáurido no anquilosaurio en un análisis filogenético . [28] [29] A continuación se muestra un cladograma simplificado de ese estudio: [28]
En uno de los dos análisis filogenéticos de Xing et al . (2024), Hylaeosaurus se resuelve como un anquilosaurio no euanquilosaurio. A continuación se muestra un cladograma simplificado de ese estudio. Conjunto de datos de Zheng et al . (2018) + Datai (eliminación de 14 taxones): [29]