Panoplosaurus es un género de dinosaurio acorazado del Cretácico Superior de Alberta , Canadá . Se conocen pocos especímenes del género, todos del Campaniano medio de la Formación Dinosaur Park , hace aproximadamente 76 a 75 millones de años. Fue descubierto por primera vez en 1917 y nombrado en 1919 por Lawrence Lambe , llamado así por su extensa armadura, que significa "lagarto bien acorazado". Panoplosaurus a veces se ha considerado el nombre apropiado para el material también conocido como Edmontonia , lo que complica sus interpretaciones filogenéticas y ecológicas, en un momento se consideró que existía en Alberta, Nuevo México y Texas , con especímenes en instituciones de Canadá y Estados Unidos . El cráneo y el esqueleto de Panoplosaurus son similares a sus parientes, pero tienen algunas diferencias significativas, como la forma abultada de los osteodermos del cráneo, un omóplato completamente fusionadoy placas de forma regular en su cuello y cuerpo que carecen de espinas prominentes. Era un animal cuadrúpedo, de unos 5 m de largo y 1.600 kg de peso. El cráneo tiene un hocico corto, con una superficie muy abovedada, y placas óseas que cubren directamente la mejilla. El cuello tenía grupos circulares de placas dispuestas alrededor de la superficie superior, tanto la extremidad anterior como la posterior tenían aproximadamente la misma longitud, y la mano pudo haber incluido solo tres dedos. Casi toda la superficie del cuerpo estaba cubierta de placas, osteodermos y escudos de diferentes tamaños, que iban desde elementos grandes a lo largo del cráneo y el cuello, hasta huesos más pequeños y redondos debajo del mentón y el cuerpo, hasta pequeños huesecillos que llenaban los espacios entre otros osteodermos más grandes.
Panoplosaurus fue clasificado originalmente como un estegosaurio relacionado con la forma de armadura similar Ankylosaurus , un grupo que luego se dividió y los anquilosaurios se convirtieron en su propio grupo. Luego se lo consideró cercano a Edmontonia en la subfamilia Panoplosaurinae , pero luego se lo trasladó a una ubicación general en Nodosauridae . Edmontonia fue considerado durante un tiempo el mismo taxón que Panoplosaurus , lo que lo convirtió en el único nodosaurio del Campaniano de América del Norte, pero esto fue rápidamente disputado y ahora se los considera separados. Luego de ubicaciones consistentes en análisis filogenéticos cerca de Edmontonia y el taxón estadounidense Animantarx , Panoplosaurus fue colocado en el clado Panoplosaurini , relacionado pero no cercano a Nodosaurus o Struthiosaurus , a los que se lo consideró cercano cuando fue nombrado. Panoplosaurus proviene de depósitos ligeramente más jóvenes que Edmontonia rugosidens , y existió junto a hadrosáuridos como Corythosaurus y Lambeosaurus , ceratópsidos como Centrosaurus y el tiranosáurido Gorgosaurus , así como otros dinosaurios pequeños como Stegoceras , Dromaeosaurus y Ornithomimus , y varios peces, anfibios, cocodrilos y pterosaurios .
En 1917 , el paleontólogo canadiense Charles M. Sternberg del Servicio Geológico de Canadá descubrió un cráneo completo y una cantidad significativa del esqueleto de un dinosaurio acorazado en las capas de arenisca de la cantera 69 del grupo Belly River , [2] a 64 m (210 pies) sobre el nivel del mar. [1] El espécimen, designado por el Museo Canadiense de la Naturaleza con el número de acceso CMN 2759, y excavado a 4,43 km (2,75 mi) al sur de la desembocadura del afluente Little Sandhill del río Red Deer en Alberta , incluye un cráneo casi completo en articulación, la mayoría o la totalidad de las vértebras cervicales y las vértebras dorsales delanteras , y placas de armadura que las cubren, la mayoría de la extremidad anterior desarticulada y tres dedos articulados , un fragmento de la pelvis y el sacro parcial , algunos huesos del pie y varios cientos de osteodermos y huesecillos dérmicos. [1] Este material estaba siendo descrito por el paleontólogo canadiense Lawrence M. Lambe de la Sociedad Geológica, quien completó la descripción del cráneo y los osteodermos antes de su muerte en marzo de 1919. [3] El trabajo de Lambe fue publicado póstumamente por la Royal Society of Canada, donde nombró al nuevo material como Panoplosaurus mirus , [1] y una descripción complementaria de las vértebras y el material de las extremidades , a la que Lambe aún no había llegado, fue publicada por Sternberg en 1921. [ 3] El nombre Panoplosaurus deriva del hoplon de Grecia , que se traduce como "lagarto bien acorazado". [4]
Aunque los lechos del descubrimiento del holotipo , CMN 2759, fueron descritos originalmente como los lechos del río Belly, [1] [3] ahora se consideran parte del nivel superior de la Formación Dinosaur Park , perteneciente al Campaniano medio tardío , hace 75 a 76 millones de años. [5] Desde entonces se han referido al género muchos especímenes adicionales, incluidos el Royal Ontario Museum (ROM) 1215 y el Royal Tyrrell Museum of Paleontology (RTMP) 83.25.2 de la Formación Dinosaur Park de Alberta, y un escapulocoracoides sin numerar del Oklahoma Museum of Natural History (OMNH) de la Formación Aguja de Texas . [2] Una escápula del miembro Naashoibito de la Formación Kirtland en Nuevo México fue referida a Panoplosaurus en 1981 , pero como es de una edad y ubicación diferente de otros especímenes, puede representar en cambio al taxón anquilosáurido Nodocephalosaurus , aunque esto es incierto debido a la falta de material superpuesto. [6] Otros 18 especímenes en el ROM, CMN, Museo Americano de Historia Natural y la Universidad de Princeton fueron referidos al género por Walter P. Coombs en 1978 , pero estos fueron referidos bajo el supuesto de que Edmontonia era un sinónimo de Panoplosaurus , [7] lo que fue considerado injustificado por Kenneth Carpenter en una revisión de 1990 sobre nodosáuridos del Cretácico Tardío . [2] La atribución de ROM 1215 a Panoplosaurus fue cuestionada por Coombs en 1990, [8] y Roland A. Gangloff lo atribuyó a Edmontonia , junto con el espécimen de Alaska DPMWA 90–25, en 1995 basándose en la anatomía de la falta de rasgos diagnósticos, [9] pero Victoria Arbour y sus colegas mantuvieron ROM 1215 en Panoplosaurus en 2009 , limitando el género a él, al holotipo CMN 2759 y al espécimen AMNH 3072, todos de la Formación Dinosaur Park superior. [5] Arbour y Philip J. Currie restringieron aún más Panoplosaurus solo al holotipo en 2016. , como resultado de las incertidumbres que rodean las referencias de varios especímenes entre él, Edmontonia rugosidens y Edmontonia longiceps , todos de la Formación Dinosaur Park y depósitos similares. [10]
Panoplosaurus era un animal bastante grande, de 1.600 kg (3.500 lb), un tamaño comparable a otros anquilosaurios de la misma ubicación, y más pesado o aproximadamente equivalente a todos los depredadores con los que coexistió. [11] Panoplosaurus medía unos 5 m (16 pies) de largo y estaba acorazado como la mayoría de los anquilosaurios, pero carecía de púas prominentes en cualquier parte de su cuerpo. [12] Las características de su armadura son una de las características que distinguen a Panoplosaurus de su pariente y contemporáneo Edmontonia , junto con un hocico afilado, una armadura craneal abultada, un hueso vómer hinchado en el paladar , arcos neurales altos y espinas neurales en las vértebras, un coracoides pequeño y redondo fusionado a la escápula y una mano que puede haber tenido solo tres dígitos. [2] También hay una placa de armadura prominente que cubre la mejilla en el espécimen tipo de Panoplosaurus , que puede ser una característica única del taxón, [12] o del individuo, dependiendo de qué cráneos adicionales se refieran a P. mirus . [2]
El cráneo de Panoplosaurus es ancho y deprimido, estrechándose hacia el final del hocico romo para formar una forma triangular. Con una longitud total de 335 mm (13,2 pulgadas) en línea recta, el cráneo está curvado de manera que a lo largo del techo del cráneo la misma longitud es de 530 mm (21 pulgadas). Detrás de las órbitas , el cráneo alcanza su ancho máximo de 295 mm (11,6 pulgadas), lo que le da una apariencia muy corta y ancha. [1] Como otros especímenes de nodosáuridos de la misma ubicación que pueden ser referidos como Panoplosaurus carecen del hocico distintivamente corto del holotipo, puede ser que su apariencia única se deba a que tiene una edad o sexo diferente al de otros individuos. [2] Las órbitas de Panoplosaurus son muy pequeñas y están ubicadas lejos del hocico, que es muy cuadrado y tiene fosas nasales abiertas lateralmente . Las placas óseas están presentes en todo el exterior del cráneo, incluyendo grandes osteodermos en todos los lados del cráneo y la mandíbula , pequeños escudos dentro de las fosas nasales y debajo de la cabeza en forma de una agregación de pequeños huesecillos que cubren la superficie entre las dos mandíbulas inferiores. El occipital , donde el cráneo se articula con el cuello, es corto y grueso, mirando casi directamente hacia abajo, lo que habría significado que la cabeza se sostenía con el hocico hacia abajo en vida, unos 20 grados por debajo de la horizontal. [1] A diferencia de Edmontonia , el surco que separa los osteodermos craneales en Panoplosaurus nunca desaparece, lo que muestra que hay un escudo estrecho único en toda la parte posterior del cráneo. [2]
Debido a la fusión y la cubierta de osteodermos, el único hueso individual de la mandíbula de 310 mm (12 pulgadas) de largo que se puede identificar es el predentario . Las ramas divergen fuertemente hacia la parte posterior del cráneo, donde se curvan hacia adentro en la articulación de la mandíbula, y hacia el frente se doblan ligeramente hacia adentro donde el predentario se articula con el dentario , con los predentarios delgados encontrándose en la línea media de la mandíbula. Las mandíbulas son más profundas cerca de la parte posterior del cráneo, manteniendo aproximadamente su profundidad a lo largo de la fila de dientes antes de estrecharse bruscamente en la parte delantera donde están los predentarios. Los predentarios, que forman la porción inferior del hocico, tienen forma de herradura, forman un pico afilado que encaja dentro del saliente de los premaxilares en la mandíbula superior. [1] Tanto los predentarios como sus contrapartes premaxilares carecen de dientes, una característica derivada entre los nodosáuridos donde los dientes premaxilares a veces están presentes. [7] Los dientes de la mandíbula están ocultos por una armadura en el lado derecho, y en el lado izquierdo del cráneo donde la placa de la mejilla no está en su lugar, los dientes mandibulares están ocultos por los dientes del maxilar en la mandíbula superior. Se conservan ocho dientes maxilares, y aunque no es seguro que ese fuera el recuento completo de dientes, no hay espacio para muchos más en la mandíbula. [1] Todos los dientes son similares a los de Edmontonia y Palaeoscincus , con una leve expansión de la corona por encima de la raíz ( cíngulo ), [2] y dentículos formados por crestas prominentes en los bordes frontal y posterior de la corona, aunque hay más en el borde frontal que en el posterior del diente. No hay diferencias significativas entre los dientes de Panoplosaurus y los de otros dinosaurios acorazados. [1]
El número de vértebras en Panoplosaurus es desconocido, ya que las series dorsal y caudal están incompletas, y las vértebras cervicales están oscurecidas por una armadura. Las primeras tres cervicales después del cráneo están fusionadas en una sola osificación, [3] una característica única de Panoplosaurus y Edmontonia entre los anquilosaurios. [7] Siguiendo el complejo cervical atlas-axis-tercer fusionado, las siguientes tres cervicales son todas identificables, pero muy conservadoras morfológicamente, sin diferencias significativas a lo largo de la serie, siendo todas las vértebras anfóleas . Las vértebras dorsales están mal conservadas donde están presentes, pero el sinsacro , como en otros nodosáuridos, está parcialmente completo. [2] [3] Sternberg identificó que el íleon de Panoplosaurus estaba sostenido por al menos seis vértebras en 1921, que identificó como una dorsosacral, cuatro vértebras sacras verdaderas y una caudosacral. [3] La identificación de cuatro sacros fue cuestionada por Carpenter en 1990, ya que Edmontonia solo tiene tres sacros verdaderos, pero no pudo identificar definitivamente el primer sacro de Sternberg como un dorsosacral. [2] Las espinas neurales de los cuatro sacros están fusionadas en un único proceso en forma de placa. Se conocen pocas caudales en Panoplosaurus , pero donde se conservan son muy similares a los elementos correspondientes de Ankylosaurus . [3]
En Panoplosaurus la escápula y el coracoides están completamente fusionados, y la única indicación de la separación ósea es un ligero engrosamiento a lo largo de lo que sería la sutura. La región escapular del hueso es relativamente corta, pero es cóncava siguiendo la curvatura del cuerpo y se curva hacia abajo hacia su extremo distal . Debido a la curvatura de la hoja, el coracoides en Panoplosaurus se asentaba en la parte delantera del pecho, como en Stegosaurus , Triceratops y Hadrosaurus . El margen superior de la escápula forma una plataforma a medida que se acerca al coracoides, terminando en un proceso acromion prominente que se proyecta hacia afuera del animal y sobresale directamente sobre una gran área de unión rugosa para el músculo deltoides . La escápula en sí mide 410 mm (16 pulgadas) de largo y el coracoides mide 255 mm (10,0 pulgadas). [3] La fusión completa del escapulocoracoideo es exclusiva de Panoplosaurus . [2] El húmero es un hueso robusto de 430 mm (17 pulgadas) de largo, con la forma y la proyección de la cabeza sugiriendo que el brazo superior de Panoplosaurus se mantenía en una posición flexionada en vida. Las únicas otras porciones de la extremidad anterior conocidas son tres dedos articulados bien conservados de la mano, que pueden representar la mano completa, lo que sugiere que Panoplosaurus tenía menos dedos que sus parientes. [2] [3] La mano estaba extendida, con dos falanges en el primer dedo y tres en el segundo y el tercero. Todos los huesos ungueales tenían forma de pezuña, carecían de punta y tenían una base plana. [3]
Las únicas partes de la pelvis y de las extremidades traseras que se conocen en Panoplosaurus son la tibia , el peroné y algunos huesos aislados del pie, el resto no se ha conservado. La tibia y el peroné derechos se encontraron todavía articulados, siendo la tibia de 385 mm (15,2 pulgadas) notablemente más larga que el peroné de 310 mm (12 pulgadas). Al igual que en los anquilosáuridos, la tibia de Panoplosaurus era más corta que el húmero, lo que contrasta con Stegosaurus y taxones basales como Scelidosaurus . Esto sugiere que la extremidad anterior de Panoplosaurus era solo ligeramente más corta que las extremidades anteriores. Tanto los metatarsianos como las falanges del pie se parecen a los elementos correspondientes de la mano, pero son ligeramente más grandes y robustos. [3] Aunque la tibia y el peroné de Panoplosaurus están aplastados, parecen ser más rectos que los elementos de Edmontonia , que están curvados a lo largo de su longitud. [2]
Se conoce la armadura del cuello y el tronco de Panoplosaurus , parte de la cual aún está articulada con los huesos. Existe un gradiente de tamaños desde elementos pareados en forma de placa hasta huesecillos indistintos. Cuando tienen una forma distintiva, los osteodermos tienen quilla, y la fuerza de la quilla depende de la ubicación. Lambe identificó 7 categorías diferentes de osteodermos en su descripción de Panoplosaurus de 1919. El primer tipo era elementos grandes, pareados con una quilla baja, que formaban bandas alrededor del cuello que iban desde la cabeza. En los lados del cuello hasta la espalda había un segundo tipo, elementos individuales que eran ligeramente más pequeños, subovales y tenían una quilla fuerte. Los escudos pequeños, quillados con una base gruesa se identificaron como el cuarto tipo de osteodermo, que se presenta en la parte inferior de la base del cuello hacia adelante hasta el mentón. Un quinto tipo de osteodermos fue identificado como elementos pequeños y poligonales que encajan a lo largo de la parte inferior de Panoplosaurus , graduándose lentamente en los elementos rectangulares más grandes de la categoría dos en los lados. Pequeños escudos irregulares que carecen de quilla fueron identificados como una sexta forma, y se sugirió que provenían de las extremidades, aunque esto no fue definitivo. La forma final de escudo fueron pequeños huesecillos, que aparecieron en todo el animal llenando los espacios entre los osteodermos más grandes. [1] Los escudos a lo largo de la parte superior y los lados del cuello en Panoplosaurus son la forma más distintiva, difiriendo significativamente de los elementos correspondientes en Edmontonia . Tres bandas de osteodermos cervicales estaban presentes en ambos géneros, que consistían en placas más redondeadas que se unían en la línea media del animal y un elemento más estrecho en cada lado con una quilla afilada. En Panoplosaurus, tanto la primera como la segunda banda de osteodermos del cuello tenían un tercer par, más abajo en el costado del animal, que nuevamente poseía una quilla más afilada que los elementos en la parte superior del cuello. Si bien Edmontonia posee espinas laterales en la parte posterior del cuello y los hombros, estas están ausentes en Panoplosaurus . Se desconoce la disposición de la armadura en el torso y la cola de Panoplosaurus , ya que no se encontraron elementos articulados o asociados con esta región del esqueleto. [2]
Panoplosaurus fue nombrado originalmente simplemente como un género de dinosaurio acorazado por Lambe en 1919, dentro del grupo Stegosauria , [1] aunque posteriormente Sternberg especificó en 1921 que dentro de Stegosauria era el más cercano a taxones como Ankylosaurus y Euoplocephalus , y por lo tanto dentro de Ankylosauridae . [3] La descripción del nuevo género Edmontonia en 1928 por Sternberg lo identificó como un pariente muy cercano de Panoplosaurus , casi lo suficientemente cercano como para ser considerado el mismo género, estando ambos estrechamente relacionados con Palaeoscincus . [13] Tras una descripción adicional del taxón acorazado Struthiosaurus por Franz Nopcsa en 1929 , se propuso una clasificación diferente. Thyreophora reemplazó a Stegosauria como el clado que abarca múltiples familias, con Panoplosaurus cayendo junto a Edmontonia , Dyoplosaurus , Hierosaurus , Scolosaurus y Stegopelta dentro de la nueva subfamilia Panoplosaurinae , que formó la familia Nodosauridae con Nodosaurinae , Ankylosaurinae y Acanthopholinae . [14] La clasificación de Panoplosaurinae de Nopcsa fue modificada ligeramente por Charles W. Gilmore en 1930 , quien movió Palaeoscincus a la subfamilia y eliminó a Dyoplosaurus , que se descubrió que tenía el cráneo de un anquilosaurino. [15] Panoplosaurus fue luego colocado en la nueva subfamilia Edmontoniinae por Loris S. Russell en 1940 , junto con Edmontonia y Palaeoscincus , [16] una clasificación equivalente a la de Gilmore donde se utilizó Panoplosaurinae. [17] En desacuerdo con las clasificaciones basadas en el trabajo de Nopcsa, Evgeny Maleev trasladó a Panoplosaurus a la familia Ankylosauridae, que consideró que contenía a todos los anquilosaurios excepto Syrmosaurus . [18]
Coombs revisó y modificó las clasificaciones de Ankylosauria en 1978, que utilizó como el grupo para abarcar a todos los ornitisquios fuertemente acorazados en un uso similar a Nodosauridae de Nopcsa. [7] [17] Dentro de este suborden, dividió todos los taxones en dos familias, Ankylosauridae y Nodosauridae, que se distinguen por la anatomía craneal y postcraneal. Dentro de Nodosauridae, que consideró un sinónimo principal de Acanthopholinae, Panoplosaurinae, Edmontoniinae y otros nombres equivalentes, Coombs sinonimizó a Panoplosaurus con Edmontonia , convirtiendo a Panoplosaurus en el único nodosáurido del Cretácico Superior de América del Norte. [7] Panoplosaurinae fue luego revivido en 1986 por Paul Sereno , quien lo usó para unir a Panoplosaurus , Sauropelta , Silvisaurus y Struthiosaurus dentro de Nodosauridae, excluyendo a Hylaeosaurus y Polacanthus . [19] Robert Bakker luego redescribió especímenes del Cretácico Superior de América del Norte en 1988 , lo que lo impulsó a separar Edmontonia rugosidens en el nuevo subgénero Chassternbergia , eliminar un espécimen de Edmontonia longiceps convirtiéndolo en el nuevo género Denversaurus e identificar un antiguo espécimen de Panoplosaurus mirus como P. sp.. Para distinguir las especies de Panoplosaurus del complejo Edmontonia , Bakker colocó a Panoplosaurus en Panoplosaurinae, y a Edmontonia , Chassternbergia y Denversaurus en Edmontoniinae, uniendo las dos subfamilias en la familia Edmontoniidae , que colocó en Nodosauroidea , la familia Nodosauridae del uso de Coombs elevada al rango de superfamilia. [20] Carpenter revisó más a fondo los nodosáuridos norteamericanos del Cretácico Superior en 1990, concluyendo que la justificación de Bakker para la separación era insuficiente; colocando a Chassternbergia y Denversaurus como sinónimos menores de Edmontonia , y solo limitando la clasificación de Panoplosaurus y Edmontonia a Nodosauridae. [2] En 1998 , Sereno modificó su posición anterior, utilizando el nombre Nodosaurinae para el grupo de nodosáuridos derivados que incluyen a Panoplosaurus., y definiendo informalmente la subfamilia como todos los taxones más cercanos a Panoplosaurus que Sarcolestes o Hylaeosaurus . [21] Tracy Ford publicó una novedosa clasificación de Panoplosaurus en 2000 , usando la anatomía del osteodermo para dividir Nodosauridae en Nodosaurinae incluyendo solo a Nodosaurus , Sauropeltinae incluyendo a Sauropelta y Silvisaurus , Edmontoniinae incluyendo a Edmontonia y un Chassternbergia distinto , y Panoplosaurinae incluyendo solo a Panoplosaurus . [22]
El primer análisis filogenético que incluyó a Panoplosaurus fue el de Yuong-Nam Lee en 1996 , [23] donde Panoplosaurus mirus , incluyendo tanto CMN 2759 como ROM 1215 anidado junto a Edmontonia , que incluía tanto a E. longiceps como a E. rugosidens , con exclusión de todos los demás nodosáuridos. [24] Una unión similar de Panoplosaurus y Edmontonia fue recuperada en 1998 por Jim Kirkland y colegas, [25] pero el análisis de 2001 de Carpenter en cambio recuperó a Edmontonia más cercano a Animantarx , mientras que Panoplosaurus anidaba junto a un clado de Sauropelta y Silvisaurus . [26] El análisis de 2003 de Robert Hill y colegas resolvió un grupo de Edmontonia y Animantarx , con Panoplosaurus como taxón hermano, [27] y el análisis de Matthew Vickaryous et al. recuperaron a Panoplosaurus y Edmontonia como hermanas, [28] aunque Animantarx no fue analizado. [23] Las expansiones en el análisis de Vickaryous y colegas resolvieron el mismo clado de Panoplosaurus y Edmontonia con las adiciones del nodosáurido Hungarosaurus , [29] el anquilosáurido Crichtonsaurus benxiensis , [30] el nodosáurido Struthiosaurus , [31] y el supuesto anquilosáurido Tatankacephalus . [32] El siguiente análisis novedoso fue el de Richard Thompson y colegas en 2012 , combinando análisis previos de anquilosaurios en uno solo para analizar tanto a Nodosauridae como a Ankylosauridae. Panoplosaurus fue resuelto junto a Edmontonia , en lo profundo de una politomía no resuelta de todos los nodosáuridos más derivados de Animantarx , que incluía a Niobrarasaurus , Nodosaurus , Pawpawsaurus , Sauropelta , Silvisaurus , Stegopelta y Texasetes . [23] En 2016, el análisis filogenético de Arbour y Currie inicialmente destinado a probar las relaciones de Ankylosauridae se expandió para incluir muchos de los nodosáuridos conocidos en ese momento, con Panoplosaurus limitado al holotipo debido a la falta de consenso sobre los especímenes referidos. [10] [33] Después de más modificaciones y expansiones, Panoplosaurus se encontró continuamente dentro de un grupo que incluía a Edmontonia y también a veces a Animantarx , Texasetes , Denversaurus (si se considera separado de Edmontonia ) y ''Patagopelta''. Como resultado de este apoyo consistente, Daniel Madzia y colegas decidieron nombrar el clado que unía a todos los taxones más cerca de Panoplosaurus que Nodosaurus o Struthiosaurus , dándole el nombre formal Panoplosaurini , modificando el sufijo -inae de usos anteriores, ya que estaba continuamente anidado dentro del clado Nodosaurinae . [34] La filogenia de referencia para Panoplosaurini designada por Madzia y colegas fue la de Rivera-Sylva et al. ( 2018 ), [34] que es una versión modificada del análisis de Arbour y Currie ampliado para incluir el taxón mexicano Acantholipan . [35] Soto Acuña y colegas realizaron modificaciones adicionales al análisis en 2021 y 2024, con Panoplosaurus manteniendo una posición cercana a Edmontonia . [36] Los clados siguen a Madzia y colegas. [34]
Tradicionalmente, se consideraba que los anquilosaurios tenían un método genérico de alimentación debido a sus dientes simples, cráneos rígidos y musculatura no especializada, comparable a los iguánidos modernos . Sin embargo, a diferencia de los iguánidos, los anquilosaurios con frecuencia tienen un desgaste dental significativo, a veces hasta la base de la corona. Los nodosáuridos normalmente tienen facetas de desgaste oblicuas en los dientes, en Panoplosaurus tiene una sola faceta de desgaste por diente que cambia la angulación a lo largo de la fila de dientes, pasando de subvertical en el hocico a casi horizontal en la parte posterior de la boca. Esto difiere de los anquilosáuridos, pero puede deberse a la alineación de los dientes entre las mandíbulas superior e inferior, en lugar de una diferencia en la forma de masticación . Si bien la forma de los dientes en Panoplosaurus y otros anquilosaurios sugiere una dieta simple y blanda, su variabilidad implica una estrategia de alimentación menos restrictiva. Los dientes de los nodosáuridos tienen más forma de cuchilla que los de los anquilosáuridos, una posible respuesta evolutiva a una dieta más dura y fibrosa. Sin embargo, el microdesgaste en los dientes de los anquilosáuridos y Panoplosaurus muestra en cambio que sus dietas no eran significativamente diferentes, con picaduras y abrasiones regulares que muestran una dieta que consistía ocasionalmente en fruta, así como en follaje más abundante. [37] Se identificaron contenidos estomacales del taxón estrechamente relacionado Borealopelta entre los gastrolitos , lo que demuestra que al menos tenía una dieta que consistía regularmente en casi un 85% de material de helecho , junto con un 3,7% de materia de cícadas , oligoelementos de coníferas y un 11,4% de restos vegetales no diagnósticos. [38] Es posible que también se hayan encontrado gastrolitos con Panoplosaurus , pero su identificación es incierta ya que no se mencionaron originalmente entre el material encontrado como parte del espécimen. [37]
Aunque tradicionalmente se pensaba que los nodosáuridos tenían simplemente senos nasales, carentes de cavidades complicadas y senos paranasales. Si bien esto se puede ver en algunos taxones como Edmontonia , el sistema nasal de Panoplosaurus es mucho más complejo de lo que se pensaba anteriormente. El pasaje nasal completo de Panoplosaurus experimenta dos bucles completos de 360 grados en diferentes planos a lo largo de su longitud, antes de ingresar al receso olfativo para el procesamiento del olor. Sin embargo, si bien la forma de los conductos nasales es más complicada, Panoplosaurus carece de los tractos nasales paralelos adicionales que se pueden encontrar en anquilosáuridos como Euoplocephalus . [39] Es posible que la función de estos senos nasales complicados fuera calentar el aire entrante a medida que pasaba por el cráneo. Se simuló que el aire entrante en Panoplosaurus experimentaba un aumento de entre 17,9 y 18,2 °C (64,2 y 64,8 °F), principalmente en el pasaje nasal alargado, mientras saturaba el aire con humedad. Esto es menos eficiente térmicamente que los senos nasales más complicados de Euoplocephalus , pero aún así demuestra que las cavidades nasales de Panoplosaurus aumentaron la recuperación del calor y la humedad perdidos en más del 60%. [40]
El cerebro de Panoplosaurus ocupa el 33% de la longitud del cráneo, similar al nodosáurido Pawpawsaurus donde el valor es del 30%, un valor más alto que en los anquilosáuridos. Panoplosaurus tenía un sentido del olfato similar tanto a Pawpawsaurus como a Euoplocephalus , con una relación entre la longitud del bulbo olfatorio y el hemisferio cerebral de 44,0, 46,2 y 54,0 respectivamente. [41] Sin embargo, el tamaño de la región del cerebro dedicada al sentido del olfato es menor en Panoplosaurus de lo esperado para un animal de su tamaño. [42]
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Los depósitos de la Formación Dinosaur Park son una capa de 70 m (230 pies) de sedimentos expuestos en las tierras baldías de Alberta, que se encuentran sobre la Formación Oldman, más antigua , y debajo de la Formación Bearpaw , más joven . [43] Panoplosaurus se encontró a unos 20 a 30 m (66 a 98 pies) por encima del límite con la Formación Oldman, que tiene 76,5 millones de años, dentro de la "zona arenosa" de la formación depositada por paleocanales aluviales . [43] [44] Todos los depósitos de la Formación Dinosaur Park se depositaron durante el comienzo del último aumento significativo del nivel del mar de la Vía Marítima Interior Occidental . Los sedimentos depositados durante la formación muestran que los canales aluviales fluían hacia el este o sureste, hacia el mar Bearpaw de la Vía Marítima Interior Occidental, creando caminos serpenteantes a medida que el flujo de agua cambiaba hacia abajo y hacia arriba durante los ciclos de mareas a través de la llanura de inundación que se equilibraba. [43] El clima del entorno en el Cretácico era muy diferente al actual, siendo más cálido y templado, con estaciones húmedas y secas que permitían una gran variedad de flora y fauna . Periódicamente se producían áreas de agua estancada en las llanuras bajas. Donde había vegetación densa, las coníferas eran las plantas dominantes, con un sotobosque compuesto de helechos y helechos arborescentes , y hierbas y arbustos en flor. El suelo del bosque estaba cubierto de materia vegetal en descomposición, pequeños helechos, licopodios y angiospermas , musgos , líquenes y hongos , con abundantes algas donde había agua estancada. [45]
La presencia constante de agua en la Formación Dinosaur Park llevó a que muchas formas de animales de agua dulce o marinos ingresaran al ecosistema predominantemente terrestre. [46] En la parte inferior de la Formación Dinosaur Park, los conjuntos de sitios de grietas muestran que los moluscos estaban comúnmente dominados por la almeja de agua dulce Sphaerium , que se encontraba con abundantes gasterópodos de los géneros Goniobasis y Lioplacodes . Esta diversidad dominada por esféricos estuvo presente durante toda la duración de la formación y sus depósitos subyacentes y superiores, pero los conjuntos de mejillones y agua salobre que se pueden ver en capas más antiguas y más jóvenes están ausentes en el rango de 10 a 35 m (33 a 115 pies) por encima del contacto de la Formación Dinosaur Park con la Formación Oldman. [47] Una variedad de formas de peces están presentes en los lechos fluviales de la Formación Dinosaur Park, incluidos condrictios , teleósteos y otros peces con aletas radiadas . La raya Myledaphus es característica de la formación y depósitos similares, y vivió junto al tiburón menos común Hybodus montanensis , peces espátula intermedios y esturiones , el pez largo y delgado Belonostomus , el pez lagarto Lepisosteus , arpones y una abundancia de pequeños teleósteos, incluidos Paratarpon y Cretophareodus . [48] Al menos nueve formas de anfibios estaban presentes en la Formación Dinosaur Park, incluido el Albanerpeton , similar a una salamandra , dos formas de rana sin nombre y salamandras de los géneros Scapherpeton , Lisserpeton , Opisthotriton , Habrosaurus y dos o tres formas sin nombre. [49] Las tortugas están comúnmente bien conservadas en la formación, con muchos taxones conocidos de muchos especímenes. Se conocen tres géneros de la familia primitiva de tortugas Baenidae , Plesiobaena , Boremys y Neurankylus . El macrobaénido de cúpula baja Judithemys recibió su nombre por un esqueleto y cráneo casi completos de los depósitos; se conoce una forma nueva pero sin nombre de tortuga mordedora , Adocus y Basilemys. representan la diversidad de trionychoids primitivos , y las tortugas de caparazón blando Apalone , Aspideretoides y una nueva forma, también están presentes. [50] Material fragmentario del coristodero Cteniogenys , y muchos cráneos y esqueletos bien conservados de su pariente Champsosaurus , está presente entre la fauna de la Formación Dinosaur Park, lo que representa un grupo extinto de animales semiacuáticos con características de cocodrilo que se extendieron por el mundo durante gran parte del Mesozoico y Cenozoico . [51] Tanto los mosasaurios como los plesiosaurios son conocidos de la Formación Dinosaur Park, aunque los mosasaurios solo están representados por los dientes de Plioplatecarpus de los depósitos superiores, y aparte del elasmosáurido relativamente completo Fluvionectes , los plesiosaurios solo se conocen a partir de elementos aislados e incompletos. [46] [52] [53] Se conocen dos o tres cocodrilos verdaderos, incluidos los géneros nombrados Leidyosuchus y Albertochampsa . [54]
Se conoce un conjunto de vertebrados rico y diverso de la Formación Dinosaur Park, con la región inferior, excluyendo la Zona de Carbón de Lethbridge , formada por depósitos terrestres y costeros. [47] Los sitios de microfósiles son comunes, pero hay un sesgo tafonómico en la formación hacia una mejor preservación de animales de gran tamaño como Panoplosaurus , que está completo en un 63%. [11] Se conocen seis lagartijas pequeñas , que representan cinco familias diferentes, con los teiidos Socognathus y Glyptogenys , el xenosáurido Exostinus , el helodermátido Labrodioctes , el necrosáurido Parasaniwa y el varánido Palaeosaniwa . No se conocen serpientes , lo que, si bien contrasta con la diversidad moderna del grupo, se corresponde con la rareza del grupo durante el Cretácico. [52] Se han encontrado dos pterosaurios , el azdárquido Cryodrakon y un pterodactiloide sin nombre . [55] [56] Los tres tipos principales de mamíferos presentes en el Cretácico se han encontrado en la Formación Dinosaur Park, Multituberculata , Marsupialia y Placentalia . Los multituberculados nombrados incluyen a Cimexomys , Cimolodon , Cimolomys , Meniscoessus y Mesodma . Los marsupiales están representados por los taxones Alphadon , Eodelphis , Pediomys y Turgidodon , y los placentarios por Cimolestes , Gypsonictops y Paranyctoides , aunque todo el material representa cráneos parciales aislados o huesos esqueléticos, o dientes aislados. [57] Si bien no se recuperaron otros dinosaurios en los mismos sitios que los especímenes de Panoplosaurus , la correlación y las comparaciones de localidades en toda la Formación Dinosaur Park muestran que coexistió con una gran variedad de animales. [58] La fauna herbívora de la Formación Dinosaur Park se puede dividir en dos Zonas de Ensamblaje de Megafauna, definidas como los 28 m (92 pies) más bajos directamente sobre la Formación Oldman, y los depósitos por encima de estos, donde el ceratópsido común Centrosaurus y el hadrosáurido Parasaurolophus están ausentes.[59] Panoplosaurus , que fue encontrado 24,9 m (82 pies) por encima del contacto, es de capas apenas más jóvenes que las que contienen Edmontonia , pero aún corresponde a la porción superior del más antiguo MAZ-1, y habría coexistido con el anquilosáurido Euoplocephalus , los ceratópsidos Centrosaurus y Chasmosaurus belli , y los hadrosáuridos Corythosaurus intermedius , Lambeosaurus lambei , Lambeosaurus clavinitialis y Parasaurolophus . [5] [59] Además de la megafauna herbívora, se conocen ornitópodos sin nombre , el ceratopsiano primitivo Unescoceratops y los paquicefalosáuridos Stegoceras validum , Stegoceras sternbergi y Stegoceras brevis de la Formación Dinosaur Park, aunque sus correlaciones estratigráficas son inciertas. [44] [60] Entre los terópodos , se conocen los dromeosáuridos Dromaeosaurus y Saurornitholestes , el primero a partir de un único espécimen de procedencia incierta, y el segundo a partir de muchos especímenes como dientes en toda la formación, y los troodóntidos del MAZ-1 se limitan a Stenonychosaurus . [61] [62] Se conocen tres géneros de oviraptorosaurios , todos los cuales probablemente coexistieron en la Formación Dinosaur Park, Caenagnathus , Chirostenotes y Citipes . [63] Es posible que un terizinosaurio estuviera presente basándose en un solo hueso frontal , y tres ornitomimosaurios se conservan en el MAZ-1, Rativates , Ornithomimus y Struthiomimus . [61] [64] El único terópodo grande que coexistió con Panoplosaurus fue el tiranosáurido Gorgosaurus , aunque una especie sin nombre de Daspletosaurus estaba presente en depósitos ligeramente más jóvenes que los conocidos para Panoplosaurus . [5]
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