Staurikosaurus (pronunciado "STORE-ee-koh-SAWR-us", " lagarto de la Cruz del Sur ") es un género de dinosaurio herrerasáurido [1] del Triásico Tardío de Brasil , encontrado en la Formación Santa María .
Colbert (1970) describió al Staurikosaurus como un depredador bípedo , pequeño y ágil. [2] Staurikosaurus vivió durante la etapa del Carniense tardío y del Noriano temprano , del Triásico Tardío , hace aproximadamente 225 millones de años, lo que lo convierte en uno de los primeros dinosaurios conocidos. Su longitud se mide entre 2,2 y 2,25 metros (7 pies 3 pulgadas - 7 pies 5 pulgadas) de largo, [3] pero Gregory S. Paul presentó una estimación de longitud más baja de 2,1 metros (6 pies 11 pulgadas) y una estimación de masa corporal de 12 kilogramos (26 libras). [4] Staurikosaurus era pequeño en comparación con terópodos posteriores como Megalosaurus . El espécimen tipo tiene huesos de las extremidades largos pero relativamente delgados.
Existe un registro fósil muy incompleto de Staurikosaurus , que consta de la mayor parte de la columna, las piernas y la gran mandíbula inferior. Sin embargo, al datar de un período tan temprano en la historia de los dinosaurios y al ser tan primitivo, la mayoría de las otras características del Staurikosaurus como primitivas también pueden reconstruirse. Por ejemplo, el Staurikosaurus suele representarse con cinco dedos en los pies y cinco en las manos [5] , rasgos muy simples de un dinosaurio no especializado. Sin embargo, dado que se conoce la estructura esquelética de las piernas, se puede ver que Staurikosaurus era un corredor rápido para su tamaño. También tenía sólo dos vértebras que unían la pelvis a la columna , una condición claramente primitiva.
Los dientes disponibles para Staurikosaurus tienen una morfología que sugiere fuertemente una dieta carnívora. Todos los dientes son dentados, comprimidos lateralmente y curvados caudalmente (es decir, la parte superior de cada diente está curvada hacia la garganta). [6] Esta dentición sugiere que Staurikosaurus podría atrapar y retener presas, así como cortar y desgarrar carne para ayudar en la digestión mecánica. [7]
La cola del Staurikosaurus era relativamente larga (con más de 40 vértebras) en comparación con el resto de su cuerpo y se mantenía recta y separada del suelo mientras corría. La parte trasera de la cola del Staurikosaurus está rígida por las características de las vértebras de la cola. Ostrom (1969a) consideró que esta adaptación servía como un estabilizador dinámico que facilitaba los saltos y las carreras del animal. [8]
Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que colectivamente lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico también son autapomorfias. Una autapomorfia es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo o grupo determinado. Según Sues (1990), Staurikosaurus se puede distinguir basándose en las siguientes 14 características: (i) una mandíbula casi tan larga como el fémur , lo que sugiere una cabeza proporcionalmente grande; (ii) una dentaria bastante profunda pero delgada con 13 a 14 dientes y con un proceso retroarticular bien desarrollado; (iii) una columna vertebral con 9 a 10 vértebras cervicales, 15 dorsales, 2 sacras y más de 40 vértebras caudales. Se considera que Staurikosaurus es más primitivo que cualquier otro dinosaurio porque sólo están presentes dos vértebras sacras; (iv) una tercera, cuarta y quinta vértebra cervical alargadas, que representa una condición primitiva; (v) vértebras cervicales craneales que carecen de epífisis; (vi) la ausencia de articulaciones intervertebrales accesorias; (vii) una hoja escapular delgada que no se expande proximalmente; (viii) una coracoides grande y con forma de placa ; (ix) un húmero que presenta una cresta deltopectoral prominente (representa una condición primitiva), además de tener extremos articulares claramente expandidos; (x) un ilion con una pared medial ampliamente desarrollada de un acetábulo semiperforado (como Herrerasaurus , pero diferente a cualquier otro dinosaurio); (xi) un pubis largo , dos tercios de la longitud del fémur ; (xii) huesos huecos de las extremidades que presentan paredes bastante gruesas; (xiii) un fémur robusto con un eje en forma de S; y (xiv) una tibia y un peroné ligeramente más largos que el fémur. [9] Novas (1993) añadió que Staurikosaurus se distingue de otros dinosaurios por la presencia de un bisel distal en el margen anterior de su pubis. [10] Langer y Benton (2006) observaron que Staurikosaurus se puede distinguir basándose en que el trocánter anterior se reduce a una cicatriz. [11] Bittencourt y Kellner (2009) también observaron que el peroné proximal tiene un surco medial, que es exclusivo de Staurikosaurus pricei. [6]
Staurikosaurus significa " Cruz del Sur " (después de la constelación de estrellas visible desde el hemisferio sur) y "Lagarto" (de la palabra griega "saurus" que significa lagarto), por lo tanto, "Lagarto de la Cruz del Sur". El nombre de la especie pricei es en honor del compañero paleontólogo de Colbert, Llewellyn Ivor Price .
El primer espécimen conocido de Staurikosaurus (MCZ 1669) fue recuperado del Sitio Paleontológico Jazigo Cinco de la Formación Santa María , [5] Rio Grande do Sul , sur de Brasil . Staurikosaurus se encontró en sedimentos del Carniense medio. El nombre del género se refiere a la constelación de estrellas "La Cruz del Sur ", representada en el escudo de armas de Brasil y sólo visible en el hemisferio sur ; cuando se describió Staurikosaurus en 1970, [2] era inusual encontrar dinosaurios en el hemisferio sur. . El nombre específico honra al paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price , quien lo descubrió en 1936. Fue descrito por Edwin Harris Colbert , trabajando en el Museo Americano de Historia Natural . La rareza de los restos de Staurikosaurus puede deberse a que era poco común en vida o a que vivía en un entorno como un bosque, donde rara vez se forman fósiles. [5] No obstante, García et al. (2019) refirieron el holotipo de Teyuwasu barberenai como un segundo espécimen de Staurikosaurus pricei (ver Clasificación). [12]
Investigaciones posteriores de Sues et al. (2011) apoya que Staurikosaurus y el género relacionado Herrerasaurus son terópodos y evolucionaron después de que la línea de saurópodos se separó de los Theropoda. [13] Mortimer señala que Benedetto (1973) y Galton (1985) fueron los primeros en reconocer que Staurikosaurus y Herrerasaurus estaban más estrechamente relacionados entre sí que con sauropodomorfos o avepods, ubicándolos a ambos en Herrerasauridae y Herrerasauria. [14] [15] [16] Staurikosaurus se diferencia de Herrerasaurus por su tamaño considerablemente más pequeño (longitud del fémur de 23 centímetros (9,1 pulgadas) frente a 47 centímetros (19 pulgadas)). Sereno et al. (1993) concluyeron que Staurikosaurus no era un terópodo y lo consideraron un saurisquio basal fuera de Theropoda y Sauropodomorpha. [17] Colbert originalmente asignó incorrectamente Staurikosaurus a Palaeosauriscidae, una familia extinta basada en gran parte en Efraasia , un dinosaurio prosaurópodo. Todos los principales análisis filogenéticos desde 1994 han asignado a Staurikosaurus al clado Herrerasauridae , que es el consenso científico actual sobre la clasificación de este género. Bittencourt y Kellner (2009) afirmaron que la posición filogenética de Staurikosaurus está limitada por su estrecha relación con Herrerasaurus ischigualastensis , que es más completa y conocida. [6] A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Sues et al. en 2011, mostrando las relaciones de Staurikosaurus : [13]
Staurikosaurus fue colocado en el clado Herrerasauridae por Benedetto en 1973. Herrerasauridae también incluye Herrerasaurus ischigualastensis , ambos pequeños animales depredadores que eran dinosaurios o precursores de los dinosaurios. [18] Estos tres dinosaurios vivieron durante la etapa Carniense del período Triásico. La mayoría de los análisis filogenéticos excluyeron a Eoraptor de Herrerasauridae. [19] El análisis filogenético realizado por Sues, Nesbitt, Berman y Henrici, en 2011, excluye a Eoraptor , e incluye a Chindesaurus junto con Herrerasaurus como más derivado que Staurikosaurus . [20] Sanjuansaurus fue asignado a Herrerasauridae por Alcober y Martínez (2010). [21] Sues (1990) asignó Ischisaurus a Herrerasauridae. [22] Otros miembros propuestos del clado han incluido Sanjuansaurus [23] de la misma Formación Ischigualasto de Argentina que Herrerasaurus , y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas, [24] aunque las relaciones de estos animales no se comprenden completamente, y No todos los paleontólogos están de acuerdo. Alcober y Martínez (2010) concluyeron que Staurikosaurus y Sanjuansaurus están estrechamente relacionados basándose en similitudes en su pubis y tibia . [25]
El controvertido dinosaurio dinosaurio "Teyuwasu barberenai" fue considerado recientemente sinónimo de Staurikosaurus pricei . [12] Ambos taxones se conocen a partir de especímenes únicos incompletos y algo mal conservados, por lo que el antiguo espécimen holotipo de " Teyuwasu" sería el segundo espécimen adscrito a Staurikosaurus dentro de casi 50 años de su nombramiento. [2] [12] La sinonimia se basó en una combinación de cinco características osteológicas que solo están presentes en ambos especímenes entre los dinosaurios tempranos del Triásico: (i) fémur sin plataforma trocantérea; (ii) cuarto trocánter simétrico del fémur; (iii) cresta tibioperonea mal separada del cóndilo lateral en el extremo distal del fémur; (iv) el reborde posterolateral del extremo distal de la tibia no excede el margen lateral del hueso; (v) y extremo distal redondeado de la tibia.
La sinonimia se comenta en dos artículos posteriores, que arrojan dudas sobre la asociación de "Teyuwasu" con Staurikosaurus . En el primer artículo, los autores sólo mencionan que el holotipo de " Teyuwasu" no está bien conservado y, por tanto, no puede atribuirse a Staurikosaurus . [26] En el segundo, los autores sostienen que varios de los cinco estados de carácter citados para unir los taxones están presentes en especímenes inmaduros de otros dinosaurios. [27] Sin embargo, la combinación (es decir, la presencia simultánea) de los cinco caracteres enumerados por García et al. [12] no está presente en ninguno de los dinosaurios antes mencionados y, por lo tanto, sigue siendo único entre " Teyuwasu " y Staurikosaurus . [ cita necesaria ]
Por lo tanto, se necesitan más investigaciones para confirmar o no la sinonimia entre " Teyuwasu barberenai " y Staurikosaurus pricei .
Staurikosaurus era un depredador bípedo pequeño pero activo, que se alimentaba de vertebrados terrestres pequeños y medianos como cinodontos , rincosaurios y sinápsidos herbívoros . La mandíbula de Staurikosaurus sugiere que una articulación deslizante en la mandíbula le permitía moverse hacia adelante y hacia atrás, así como hacia arriba y hacia abajo. Sin embargo, algunos autores cuestionaron la presencia de una articulación intramandibular en Staurikosaurus , debido a la mala conservación del holotipo. [6] Las presas más pequeñas podían moverse hacia atrás, hacia la garganta del Staurikosaurus , con la ayuda de sus pequeños dientes curvados hacia atrás. [7] Esta característica era común en los terópodos de su época, pero desaparecería en los terópodos posteriores.
Durante el Triásico Tardío, los dinosaurios desempeñaron sólo un papel menor en la vida terrestre; un hecho que cambiaría en el Jurásico Temprano. Staurikosaurus coexistió con grandes arcosaurios rauisuquios como Rauisuchus , que eran los principales carnívoros de su ecosistema [28] La paleocomunidad de Staurikosaurus incluía rincosaurios y dicinodontos herbívoros de tamaño mediano a grande . También estuvieron presentes aetosaurios y cinodontos omnívoros de tamaño mediano . Los dinosaurios estuvieron representados por los herrerasáuridos, entre los que se incluyen Staurikosaurus , y el sauropodomorfo basal Saturnalia . La aparición contemporánea de los terópodos basales Staurikosaurus , Herrerasaurus y Eoraptor con el ornitisquio Pisanosaurus sugiere que los principales linajes carnívoros y herbívoros se establecieron durante la parte media de la etapa Carniense. [18] Una datación U-Pb ( desintegración del uranio ) encontró que la Formación Santa María data de hace alrededor de 233,23 millones de años, lo que la sitúa 1,5 millones de años más antigua que la Formación Ischigualasto , y hace que las dos formaciones sean aproximadamente iguales a las primeras localidades de dinosaurios. [29]
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