Los cinodontos (clado Cynodontia lit. 'dientes de perro') son terápsidos euteriodontes que aparecieron por primera vez en el Pérmico Superior (aproximadamente 260 millones de años ) y se diversificaron ampliamente después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Los mamíferos son cinodontos, al igual que sus ancestros extintos y parientes cercanos ( Mammaliaformes ), que evolucionaron a partir de cinodontos probainognatianos avanzados durante el Triásico Tardío.
Los cinodontes no mamíferos ocuparon una variedad de nichos ecológicos , tanto como carnívoros como herbívoros. Tras la aparición de los mamíferos, la mayoría de las otras líneas de cinodontes se extinguieron, y el último grupo conocido de cinodontes no mamaliaformes, los Tritylodontidae , tuvo sus registros más jóvenes en el Cretácico Inferior .
Los primeros cinodontos tenían muchas de las características esqueléticas de los mamíferos . Los dientes estaban completamente diferenciados y el cráneo sobresalía en la parte posterior de la cabeza. Fuera de algunos mamíferos del grupo de la corona (en particular los therians ), todos los cinodontes probablemente pusieron huevos. Las fenestras temporales eran mucho más grandes que las de sus antepasados, y el ensanchamiento del arco cigomático en un cráneo más parecido al de un mamífero habría permitido una musculatura de la mandíbula más robusta. También poseen el paladar secundario del que carecían otros terápsidos primitivos, excepto los terocéfalos , que eran los parientes más cercanos de los cinodontes. (Sin embargo, el paladar secundario de los cinodontos comprende principalmente los maxilares y los palatinos como en los mamíferos, mientras que el paladar secundario de los terocéfalos comprende principalmente los maxilares y el vómer). El dentario era el hueso más grande de su mandíbula inferior.
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Los cinodontos probablemente tenían alguna forma de metabolismo de sangre caliente . Esto ha llevado a muchas reconstrucciones de cinodontes con pelaje . Al ser endotérmicos, es posible que lo necesitaran para la termorregulación , pero la evidencia fósil de su pelaje (o la falta de él) ha sido esquiva. Los mamíferos modernos tienen glándulas de Harder que secretan lípidos para cubrir su pelaje, pero la huella reveladora de esta estructura sólo se encuentra a partir del mamífero primitivo Morganucodon en adelante. [1] No obstante, estudios recientes sobre coprolitos sinápsidos del Pérmico muestran que más terápsidos basales pueden haber tenido pelaje, [2] y en cualquier caso el pelaje ya estaba presente en Mammaliaformes como Castorocauda y Megaconus .
Los primeros cinodontos tenían numerosos agujeros pequeños en los huesos del hocico, similares a los de los reptiles. Esto sugiere que tenían labios inmóviles y no musculosos como los de los lagartos, y carecían de mejillas musculosas. [3] Como es necesaria una cara musculosa y móvil para realizar movimientos de batido y evitar daños a los bigotes , es poco probable que los primeros cinodontes tuvieran bigotes. [4] [5] En los cinodontos prozostrodontos , el grupo que incluye a los mamíferos, los agujeros son reemplazados por un único agujero infraorbitario grande, lo que indica que la cara se había vuelto musculosa y que los bigotes habrían estado presentes. [6]
Los cinodontes derivados desarrollaron huesos epipúbicos . Estos servían para fortalecer el torso y sostener la musculatura abdominal y de las extremidades posteriores, ayudándoles en el desarrollo de una marcha erguida, pero a expensas de un embarazo prolongado, lo que obligaba a estos animales a dar a luz a crías altamente altriciales como en los marsupiales y monotremas modernos . Sólo los placentarios , y quizás Megazostrodon y Erythrotherium , los perderían. [7] [8] Un espécimen de Kayentatherium demuestra de hecho que al menos los tritilodontos ya tenían un estilo reproductivo fundamentalmente marsupial, pero produjeron camadas mucho más numerosas con alrededor de 38 perinates o posiblemente huevos. [9]
Los cinodontos son el único linaje sinápsido conocido que ha producido locomotoras aéreas, siendo conocidos el deslizamiento y el vuelo en los haramiyidans [10] y en varios grupos de mamíferos.
El cinodonte no mamífero más grande conocido es Scalenodontoides , un traversodóntido , del que se ha estimado que tiene una longitud máxima de cráneo de aproximadamente 617 milímetros (24,3 pulgadas) según un espécimen fragmentario. [11]
Los parientes más cercanos de los cinodontos son los terocéfalos , con los que forman el clado Eutheriodontia . [12]
Los cinodontos más antiguos se conocen en sedimentos envejecidos del Lopingiense temprano ( Wuchiapingiense temprano) de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma , en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica, pertenecientes a la familia basal Charassognathidae . Los fósiles de cinodontos del Pérmico son relativamente raros fuera de Sudáfrica, siendo el género más ampliamente distribuido Procynosuchus , conocido en Sudáfrica, Alemania, Tanzania, Zambia y posiblemente Rusia. [13]
Los cinodontos expandieron rápidamente su diversidad después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . La disparidad máxima en cinodontos se produjo desde el Induo hasta el Carniense y en el Noriense medio. [14] Los cinodontos posteriores al Triásico temprano estaban dominados por miembros del clado avanzado Eucynodontia , que tiene dos subdivisiones principales, la predominantemente herbívora Cynognathia y la predominantemente carnívora Probainognathia . Durante el Triásico Temprano y Medio, la diversidad de cinodontes estuvo dominada por miembros de Cynognathia, y los miembros de Probainognathia no se volverían prominentes hasta el Triásico Tardío ( Noriano temprano ). [15] Casi todos los cinodontes del Triásico Medio se conocen en Gondwana, y solo se ha encontrado un género ( Nanogomphodon ) en el hemisferio norte. Entre los grupos más dominantes de cinodontos del Triásico Medio y Tardío se encuentra el herbívoro Traversodontidae , predominantemente en Gondwana, que alcanzó una diversidad máxima en el Triásico Tardío. Mammaliaformes se originó a partir de cinodontos probainognatianos durante el Triásico Tardío. [16] Los primeros Mammaliaformes eran insectívoros de cuerpo pequeño. [17] Sólo existieron dos grupos de cinodontos no mamaliaformes más allá del final del Triásico, ambos pertenecientes a Probainognathia. El primero es el insectívoro Tritheledontidae , que duró brevemente hasta el Jurásico Temprano. El segundo son los herbívoros Tritylodontidae , que aparecieron por primera vez en el Triásico tardío, que fueron abundantes y diversos durante el Jurásico, predominantemente en el hemisferio norte, persistieron hasta el Cretácico Inferior ( Barremiano - Aptiano ) en Asia, al menos hasta alrededor de 120 millones de años. hace, representado por Fossiomanus de China. [16] [18]
Durante su evolución , el número de huesos de la mandíbula de cinodonte se redujo. Este movimiento hacia un solo hueso para la mandíbula allanó el camino para que otros huesos de la mandíbula, el articular y el angular , migraran al cráneo, donde funcionan como partes del sistema auditivo de los mamíferos.
Los cinodontes también desarrollaron un paladar secundario en el techo de la boca. Esto provocó que el flujo de aire desde las fosas nasales viajara a una posición en la parte posterior de la boca en lugar de directamente a través de ella, lo que permitía a los cinodontes masticar y respirar al mismo tiempo. Esta característica está presente en todos los mamíferos.
Richard Owen nombró Cynodontia en 1861, que asignó a Anomodontia como familia. [19] Robert Broom (1913) volvió a clasificar a Cynodontia como un infraorden, desde entonces retenido por otros, incluidos Colbert y Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), y Rubidge y Cristian Sidor (2001). [20] Olson (1966) asignó Cynodontia a Theriodontia , Colbert y Kitching (1977) a Theriodontia, y Rubridge y Sidor (2001) a Eutheriodontia . William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), Hopson y Kitching (2001) y Botha et al. (2007) todos consideraron Cynodontia como perteneciente a Therapsida. Botha et al. (2007) parece haber seguido a Owen (1861), pero sin especificar el rango taxonómico. [21] [22]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta, Botha-Brink, Mitchell y Benton (2013) que muestra una hipótesis de relaciones con cinodontes: [15]
Se han encontrado cinodontos en América del Sur, India, África, la Antártida, [23] Asia, [24] Europa [25] y América del Norte. [26]
