Ouranosaurus es un género de dinosaurio herbívoro hadrosauriforme basal que vivió durante la etapa Aptiano del Cretácico Inferior de lo que hoy es Níger y Camerún . Ouranosaurus medía entre 7 y 8,3 metros (23 a 27 pies) de largo y pesaba 2,2 toneladas métricas (2,4 toneladas cortas). Se encontraron dos fósiles bastante completos en la Formación Elrhaz ,depósitos de Gadoufaoua , Agadez , Níger, en 1965 y 1970, con un tercer espécimen indeterminado conocido de la Formación Koum de Camerún. El animal fue nombrado en 1976 por el paleontólogo francés Philippe Taquet ; siendo la especie tipo Ouranosaurus nigeriensis . El nombre genérico es una combinación de ourane, una palabra con múltiples significados ("un nombre árabe que significa valor, coraje, temeridad"; el nombre tuareg del monitor del desierto dado por los bereberes tuareg de Níger y Argelia), y sauros , el Palabra griega para lagarto. El epíteto específico nigeriensis alude a Níger , su país de descubrimiento (en latín, el sufijo adjetivo -iensis significa "originario de"). Así, Ouranosaurus nigeriensis podría interpretarse como "lagarto valiente originario de Níger". [1]
Entre 1965 y 1972 se llevaron a cabo cinco expediciones paleontológicas francesas en la región de Gadoufaoua del desierto del Sahara en Níger , dirigidas por el paleontólogo francés Philippe Taquet . [1] Estos depósitos provienen de GAD 5, una capa de la Formación Elrhaz superior del Grupo Tégama, que fue depositada durante la etapa Aptiana del Cretácico Inferior . [2] En la primera expedición, que duró de enero a febrero de 1965, se descubrieron ocho especímenes de iguanodoncia en el sitio "niveau des Innocents", al este de los pozos de Emechedoui. Se descubrieron dos esqueletos adicionales a 7 km (4,3 millas) al sureste de Elrhaz en la localidad "Camp des deux Arbres", a los que se les asignaron los números de campo GDF 300 y GDI 381. Ambos fueron recolectados en la expedición de febrero-abril de 1966, el primero incluido un esqueleto casi completo pero disperso, y este último un esqueleto del que se conservaron dos tercios. [1] [3] Los esqueletos fueron llevados en 1967 al Museo Nacional de Historia Natural de París, donde fueron preparados. GDF 381 fue recategorizado con el número MNHN GDF 1700 y luego descrito en 1999 como el holotipo del nuevo taxón Lurdusaurus arenatus . [3] Si bien la tercera expedición no encontró material iguanodóntico adicional, la cuarta, en enero-marzo de 1970, descubrió un esqueleto casi completo y parcialmente articulado sin cráneo, 4 km (2,5 millas) al sur del sitio "niveau des Innocents". y también se le asignó el número de campo GDF 381. Este espécimen fue recolectado y llevado al MNHN por la quinta expedición en 1972 . [1] [3] Después de una posterior expedición italo-francesa dirigida por Taquet y el paleontólogo italiano Giancarlo Ligabue que encontró un posible espécimen de iguanodoncia adicional, Ligabue se ofreció a donar el espécimen casi completo y un cráneo de Sarcosuchus al municipio de Venecia , que Aceptó la oferta y posteriormente montó el esqueleto en 1975 en el Museo di Storia Naturale di Venezia . [3]
Taquet describió formalmente los dos especímenes en su mayoría completos MNHN GDF 300 y MNHN GDF 381 de la primera y cuarta expediciones como Ouranosaurus nigeriensis en 1976 , junto con una coracoides y un fémur referidos que llevaban los números MNHN GDF 301 y MNHN GDF 302 respectivamente. MNHN GDF 300 se convirtió en el holotipo y fue el espécimen primario descrito, incluido un cráneo semiarticulado al que le faltaban el maxilar izquierdo, el cuadratoyugal derecho y los articulares , casi toda la columna vertebral , las extremidades anteriores a las que les faltaban algunos huesos de la mano y la mayor parte de la derecha. extremidad trasera y algunos huesos de la izquierda. [1] La descripción adicional de los huesos no conservados en el holotipo se basó en el MNHN GDF 381 de Taquet, que no se mencionó como enviado a Venecia y renumerado como MSNVE 3714, aunque esto fue confirmado por el paleontólogo italiano Filippo Bertozzo y sus colegas en 2017 . El holotipo en sí fue devuelto a Níger después de haber sido descrito y moldeado y montado sus huesos, y ahora está en exhibición en el Museo Nacional Boubou Hama en Niamey . [3] El nombre genérico Ouranosaurus tiene un doble significado, está tomado del árabe que significa "valor", "valentía" o "imprudencia" y también de la lengua local tuareg de Níger, donde es el nombre que llaman al monitor del desierto . El nombre específico hace referencia a Níger, el país del descubrimiento. Taquet había utilizado el nombre "Ouranosaurus nigeriensis" anteriormente, primero en una presentación pública del esqueleto MNHN GDF 300 en julio de 1972, luego en septiembre de 1972 en un artículo de noticias y nuevamente en diciembre de 1972 en un libro; sólo el libro tenía imágenes asociadas con el nombre, y ninguna de las menciones anteriores tenía un diagnóstico que hiciera válido el nombre. [1]
Ouranosaurus era un iguanodonte relativamente grande, que medía entre 7 y 8,3 metros (23 a 27 pies) de largo y pesaba 2,2 toneladas (2,4 toneladas cortas). [1] [4] Bertozzo et al. sugirieron que los especímenes holotipo y paratipo pertenecían a subadultos . en 2017, aunque habrían estado cerca del tamaño adulto. MSNVE 3714 mide 6,5 m (21 pies) de largo cuando está montado, aunque faltan algunas caudales, y tiene aproximadamente el 90% de la longitud del holotipo, que tendría 7,22 m (23,7 pies) de largo. La variación entre los tamaños encaja dentro del rango de variación entre individuos adultos de Iguanodon , por lo que existe la posibilidad de que el holotipo más grande y el paratipo más pequeño estuvieran en el mismo estadio ontogenético. [3]
El cráneo de Ouranosaurus mide 67,0 cm (26,4 pulgadas) de largo. Era bastante bajo, medía 24,4 cm (9,6 pulgadas) de ancho y sólo 26,0 cm (10,2 pulgadas) de alto. La parte superior del cráneo era plana, el punto más alto estaba justo delante de las órbitas y se inclinaba hacia la parte posterior del cráneo y la punta del hocico. [1] Esto hace que Ouranosaurus tenga el cráneo más alargado de todos los no hadrosáuridos , siendo la longitud 3,8 veces la altura máxima, aunque el cráneo es proporcionalmente más ancho que el relacionado Mantellisaurus . [3]
Los huesos del hocico están más libremente articulados entre sí que los huesos de la parte posterior del cráneo. Los premaxilares miden 46,0 cm (18,1 pulgadas) de largo, con narinas externas muy profundas como en otros iguanodontes. Anteriormente , las premaxilares se ensanchan suavemente lateralmente en una superficie rugosa a modo de pico, como otros iguanodontos, aunque a diferencia de Iguanodon y similares a los hadrosáuridos, las fosas nasales son completamente visibles desde arriba. Ninguno de los premaxilares tiene dientes, aunque la punta muy anterior tiene "pseudodientes" formados por múltiples dentículos en el margen del hueso. [1] Sólo se conoce el maxilar derecho de Ouranosaurus . aunque se encuentra bien conservado formando un triángulo de 28,0 cm (11,0 in) de largo y 11,7 cm (4,6 in) de alto, proporcionalmente mucho más alto que Iguanodon . El maxilar tiene caras de articulación con el premaxilar al frente, lagrimal arriba, ectopterigoideo , vómer , palatino y posiblemente pterigoideo internamente, y yugal atrás. El proceso lagrimal es el punto más alto del maxilar, y detrás de este proceso hay un margen suave y curvo para la fenestra antorbitaria , que está delimitada por el maxilar por delante y por debajo, lagrimal por encima y yugal por detrás. El yugal se superpone sólo al extremo posterior del maxilar, a diferencia de los hadrosáuridos donde hay más superposición. [1] El borde dental del maxilar está ligeramente arqueado y encima de la fila de dientes hay una depresión poco profunda que contiene agujeros de nutrientes , también conocida como emarginación bucal que es diagnóstica de ornitisquia . [1] [5] Se conservan 20 dientes en el maxilar, aunque el extremo anterior de la fila de dientes está roto y Taquet (1976) predijo que el número total sería 22. [1]
Muchos de los huesos centrales del cráneo tienen la misma forma que los de los hadrosáuridos o iguanodontes relacionados como Iguanodon y Mantellisaurus . El yugal debajo y detrás de la órbita tiene la misma forma que en los hadrosáuridos, con un proceso posterior alto y articulado con el cuadratoyugal y el cuadrado que también son muy similares a taxones más derivados. Como en otros ornitópodos , el postorbitario es un hueso trirradiado que rodea los lados de la órbita, la fenestra infratemporal y la fenestra supratemporal . El contacto entre el postorbitario y el parietal excluye los frontales aplanados y anchos de la fenestra supratemporal. En Ouranosaurus y taxones relacionados, los prefrontales son pequeños y se articulan con el lagrimal ensanchado y texturizado. En Ouranosaurus solo había un supraorbitario , que se proyecta hacia la órbita por encima del ojo. Los huesos nasales de Ouranosaurus son únicos entre los ornitisquios. Los huesos no están fusionados, lo que sugiere movilidad, y en sus extremos, en la parte superior del cráneo, hay cúpulas redondeadas, que fueron descritas por Taquet (1976) como "protuberancias nasales" distintas y rugosas. [1]
El hocico no tenía dientes y durante su vida estaba cubierto por una vaina córnea, formando un pico muy ancho junto con una vaina comparable en el hueso predentario corto en el extremo frontal de la mandíbula inferior. Sin embargo, después de un diastema bastante grande con el pico, aparecieron grandes baterías de muelas a los lados de las mandíbulas: los espacios entre las coronas de los dientes se llenaron con las puntas de una segunda generación de dientes de reemplazo, formando el conjunto una superficie continua. . Al contrario de lo que ocurre con algunas especies emparentadas, faltaba una tercera generación de dientes erupcionados. Había veintidós posiciones de dientes tanto en la mandíbula inferior como en la superior, para un total de ochenta y ocho.
La característica más llamativa de Ouranosaurus es una gran "vela" en su espalda, sostenida por largas y anchas espinas neurales , que abarca toda su grupa y cola, asemejándose a la del Spinosaurus , un conocido dinosaurio carnívoro también conocido del norte. África [6] así como los del moderno camaleón crestado ( Trioceros cristatus ) que tiene una vela moderada en el lomo, y en menor medida el temnospondilo Platyhystrix rugosus con lomo de vela . Estas altas espinas neurales no se parecían mucho a las de los sinápsidos con lomo de vela, como Dimetrodon del Período Pérmico , ya que las espinas de soporte en los sinápsidos se vuelven más delgadas distalmente, mientras que en Ouranosaurus (así como en los reptiles y anfibios con lomo de vela antes mencionados) las espinas en realidad se vuelven más gruesos distalmente y se aplanan. Las espinas posteriores también estaban unidas por tendones osificados, que endurecían la espalda. Finalmente, la longitud de la columna alcanza su punto máximo sobre las extremidades anteriores.
Se desconocen las primeras cuatro vértebras dorsales ; el quinto ya lleva un lomo de 32 centímetros de largo, puntiagudo y ligeramente ganchudo; Taquet supuso que podría haber anclado un tendón para sostener el cuello o el cráneo. Las espinas décima, undécima y duodécima son las más largas, con aproximadamente 63 cm (25 pulgadas). La última columna dorsal, la decimoséptima, tiene un borde posterior ranurado, en el que se bloquea la esquina anterior de la columna inferior de la primera vértebra sacra . Las espinas sobre las seis vértebras sacras son notablemente más bajas, pero las de la base de la cola son nuevamente más largas; hacia el final de la cola las espinas se acortan gradualmente.
La "vela" dorsal generalmente se explica como un sistema de termorregulación o una estructura de visualización. Una hipótesis alternativa es que la espalda podría haber tenido una joroba compuesta de tejido muscular o grasa, parecida a la de un bisonte o un camello , en lugar de una vela. Podría haberse utilizado como almacenamiento de energía para sobrevivir a una temporada de escasez. [7]
La columna axial constaba de once vértebras del cuello, diecisiete vértebras dorsales, seis vértebras sacras y cuarenta vértebras de la cola. La cola era relativamente corta.
Las extremidades delanteras eran bastante largas, con el 55% de la longitud de las traseras. Una postura cuadrúpeda habría sido posible. El húmero estaba muy recto. La mano era de complexión ligera, corta y ancha. En cada mano, Ouranosaurus tenía una garra o púa en el pulgar que era mucho más pequeña que la del Iguanodon anterior . El segundo y tercer dedo eran anchos y parecidos a pezuñas , y anatómicamente eran buenos para caminar. Para apoyar la hipótesis de caminar, la muñeca era grande y los huesos que la componen estaban fusionados para evitar su dislocación . El último dígito (número 5) era largo. En especies relacionadas, se presume que el quinto dedo era prensil: se usaba para recoger alimentos como hojas y ramitas o para ayudar a bajar el alimento bajando la rama a una altura manejable. Taquet supuso que en Ouranosaurus esta función se había perdido porque el quinto metacarpiano , reducido a un espolón, ya no podía orientarse hacia los lados.
Las extremidades traseras eran grandes y robustas para soportar el peso del cuerpo y lo suficientemente fuertes como para permitir una marcha bípeda. El fémur era ligeramente más largo que la tibia . Esto puede indicar que las piernas se usaban como pilares y no para correr . Taquet concluyó que Ouranosaurus no era un buen corredor porque el cuarto trocánter, el punto de unión de los grandes músculos retractores conectados a la base de la cola, estaba débilmente desarrollado. El pie era estrecho, con sólo tres dedos y relativamente largo.
En la pelvis , el prepubis era muy grande, redondeado y dirigido oblicuamente hacia arriba.
Taquet originalmente asignó a Ouranosaurus a Iguanodontidae , dentro de Iguanodontia , de mayor tamaño . Sin embargo, aunque comparte algunas similitudes con Iguanodon (como una punta en el pulgar), Ouranosaurus ya no se ubica generalmente en la familia iguanodontida, un grupo que ahora se considera generalmente parafilético , una serie de ramificaciones posteriores de la línea principal de iguanodontida. evolución. En cambio, se ubica en el clado Hadrosauriformes , estrechamente relacionado con Hadrosauroidea , que contiene a los Hadrosauridae (también conocidos como "dinosaurios con pico de pato") y sus parientes más cercanos. Ouranosaurus parece representar una de las primeras ramas especializadas de este grupo, mostrando en algunos rasgos una convergencia independiente con los hadrosáuridos. Por tanto, es un hadrosauriforme basal .
El cladograma simplificado a continuación sigue un análisis realizado por Andrew McDonald y colegas, publicado en noviembre de 2010 con información de McDonald, 2011. [8] [9]
Al parecer, las mandíbulas estaban accionadas por músculos relativamente débiles. Ouranosaurus solo tenía pequeñas aberturas temporales detrás de los ojos, desde las cuales el músculo capiti-mandibularis más grande se unía a la apófisis coronoides en el hueso de la mandíbula inferior. Los pequeños cuernos redondeados delante de sus ojos convirtieron a Ouranosaurus en el único ornitópodo con cuernos conocido . La parte posterior del cráneo era bastante estrecha y no podía compensar la falta de un área mayor de inserción para el músculo de la mandíbula, que normalmente proporcionarían las aberturas, lo que permitía más potencia y una mordida más fuerte. Un músculo menor, el musculus depressor mandibulae, utilizado para abrir la mandíbula inferior, estaba ubicado en la parte posterior del cráneo y estaba conectado a un proceso paroccipitalis fuertemente proyectado, ancho y oblicuo anteriormente. Ouranosaurus probablemente usó sus dientes para masticar alimentos vegetales duros. Se ha sugerido una dieta a base de hojas, frutos y semillas ya que la masticación permitiría liberar más energía de alimentos de alta calidad; [6] el pico ancho, por otro lado, indica una especialización en comer grandes cantidades de forraje de baja calidad. Ouranosaurus vivía en el delta de un río .
Ouranosaurus tiene más similitudes con otros iguanodontes derivados que con ornitópodos más basales. La remodelación está presente en el paratipo subadulto, y la alta densidad vascular y la disposición circunferencial de la microestructura sugieren un crecimiento rápido. Un crecimiento más rápido ocurre en los mismos grupos filogenéticos que un mayor tamaño corporal, aunque su relación no está clara. Ouranosaurus tiene un tamaño similar al Tenontosaurus más basal , que tiene un crecimiento lento, por lo que un crecimiento más rápido es causado por el tamaño del cuerpo o Tenontosaurus es el tamaño máximo de un ornitópodo con una tasa de crecimiento lenta. [3]
Ouranosaurus es conocido por la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en un área llamada Gadoufaoua, ubicada en Níger. Sólo se han encontrado dos esqueletos en su mayoría completos y hasta 3 individuos adicionales. [3] La Formación Elrhaz se compone principalmente de areniscas fluviales con bajo relieve, gran parte de las cuales está oscurecida por dunas de arena. [10] Los sedimentos son de grano grueso a medio, casi sin horizontes de grano fino . [11] Ouranosaurus proviene de la parte superior de la formación, probablemente de edad Aptiana. [1] Probablemente vivió en hábitats dominados por llanuras aluviales interiores (una zona ribereña ). [11]
Se ha afirmado que el iguanodonte Lurdusaurus y el rebaquisáurido Nigersaurus fueron los megaherbívoros más numerosos en la formación Elrhaz, [11] sin embargo esto va en contra de Taqet y Russel, [12] quienes afirman que Ouranosaurus era el "elemento dominante en el conjunto". " Otros herbívoros de la misma formación incluyen Ouranosaurus , Elrhazosaurus y un titanosaurio sin nombre . También vivió junto a los terópodos Kryptops , Suchomimus , Eocarcharia y Afromimus . Allí también vivieron cocodrilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus . Además, se han encontrado restos de un pterosaurio , quelonios , peces, un tiburón hibodonto y bivalvos de agua dulce. [10] La hierba no evolucionó hasta finales del Cretácico. [11]
