Nigersaurus ( / n iː ˈ ʒ ɛərs ɔː r ə s , ˈ n aɪ dʒ ərs ɔː r ə s / ) es un género de dinosaurio saurópodo rebbachisáurido que vivió durante el período Cretácico medio , hace unos 115 a 105 millones de años. Fue descubierto en la Formación Elrhaz en un área llamada Gadoufaoua , en Níger . Los fósiles de este dinosaurio fueron descritos por primera vez en 1976, pero solo fue nombrado Nigersaurus taqueti en 1999, después de que se encontraran y describieran restos adicionales y más completos. El nombre del género significa "reptil de Níger", y el nombre de la especie honra al paleontólogo Philippe Taquet , quien descubrió los primeros restos.
Pequeño para un saurópodo, Nigersaurus medía unos 9 m (30 pies) de largo y tenía un cuello corto. Pesaba alrededor de 1,9-4 t (2,1-4,4 toneladas cortas), comparable a un elefante moderno . Su cráneo estaba muy especializado para la alimentación, con grandes fenestras y huesos delgados. Tenía un hocico ancho lleno de más de 500 dientes, que eran reemplazados a un ritmo rápido: aproximadamente cada 14 días. Las mandíbulas pueden haber tenido una vaina queratinosa . A diferencia de otros tetrápodos , los huesos que portaban los dientes de sus mandíbulas estaban rotados transversalmente en relación con el resto del cráneo, de modo que todos sus dientes estaban ubicados muy al frente. Su esqueleto estaba altamente neumatizado (lleno de espacios de aire conectados a sacos aéreos ), pero las extremidades eran de constitución robusta.
Nigersaurus y sus parientes más cercanos se agrupan dentro de la subfamilia Rebbachisaurinae (antes se pensaba que se agrupaba en el epónimo Nigersaurinae) de la familia Rebbachisauridae, que forma parte de la superfamilia de saurópodos Diplodocoidea . Nigersaurus probablemente era ramoneador y se alimentaba con la cabeza cerca del suelo. La región de su cerebro que detectaba el olor estaba subdesarrollada, aunque el tamaño de su cerebro era comparable al de otros dinosaurios. Ha habido debate sobre si su cabeza se mantenía habitualmente hacia abajo, o en horizontal como otros saurópodos. Vivía en un hábitat ribereño , y su dieta probablemente consistía en plantas blandas, como helechos , colas de caballo y angiospermas . Es uno de los vertebrados fósiles más comunes encontrados en el área, y compartió su hábitat con otros megaherbívoros dinosaurios , así como grandes terópodos y crocodilomorfos .
Los restos que se cree que pertenecen a Nigersaurus fueron descubiertos por primera vez durante una expedición de 1965-1972 a la República de Níger dirigida por el paleontólogo francés Philippe Taquet , y mencionados por primera vez en un artículo publicado en 1976. [1] [2] Aunque es un género común, el dinosaurio había sido poco conocido hasta que se descubrió más material de otros individuos durante las expediciones dirigidas por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno en 1997 y 2000. La comprensión limitada del género fue el resultado de la mala conservación de sus restos, que surge de la construcción delicada y altamente neumática (llena de espacios de aire conectados a sacos de aire ) del cráneo y el esqueleto, lo que a su vez causa la desarticulación de los fósiles. Algunos de los fósiles del cráneo eran tan delgados que un fuerte haz de luz era visible a través de ellos. Por lo tanto, no se han encontrado cráneos intactos ni esqueletos articulados, y estos especímenes representan los restos de rebbachisáurido conocidos más completos. [3] [1]
Nigersaurus fue nombrado y descrito con más detalle por Sereno y sus colegas recién en 1999, basándose en los restos de individuos recién encontrados. El mismo artículo también nombró a Jobaria , otro saurópodo de Níger. El nombre del género Nigersaurus ("reptil de Níger") es una referencia al país donde fue descubierto, y el nombre específico taqueti honra a Taquet, quien fue el primero en organizar expediciones paleontológicas a gran escala a Níger. [4] El espécimen holotipo (MNN GAD512) consiste en un cráneo y cuello parciales. El material de las extremidades y una escápula (omóplato) encontrados cerca también fueron referidos al mismo espécimen. Estos fósiles se encuentran en el Museo Nacional de Níger . [1]
Sereno y el paleontólogo estadounidense Jeffrey A. Wilson proporcionaron la primera descripción detallada del cráneo y las adaptaciones alimentarias en 2005. [1] En 2007, Sereno y sus colegas publicaron una descripción más detallada del esqueleto, basada en un espécimen descubierto diez años antes. Los fósiles, junto con un montaje de esqueleto reconstruido y un modelo de plástico de la cabeza y el cuello, se presentaron posteriormente en la National Geographic Society en Washington. [5] Nigersaurus fue apodado una " vaca mesozoica " en la prensa, y Sereno destacó que era el dinosaurio más inusual que había visto. Comparó su apariencia física con Darth Vader y una aspiradora , y comparó su cizalla dentaria con una cinta transportadora y teclas de piano afiladas. [6] [7] [8]
Numerosos especímenes de Nigersaurus recolectados por expediciones francesas y estadounidenses aún no han sido descritos. [9] Se han encontrado dientes similares a los de Nigersaurus en la Isla de Wight y en Brasil , pero se desconoce si pertenecían a parientes de este taxón , o a titanosaurios , cuyos restos se han encontrado en las cercanías. Una mandíbula inferior asignada al titanosaurio Antarctosaurus es igualmente similar a la de Nigersaurus , pero puede haber evolucionado de manera convergente . [1]
Como todos los saurópodos, Nigersaurus era un cuadrúpedo con una cabeza pequeña, patas traseras gruesas y una cola prominente. Entre ese clado , Nigersaurus era bastante pequeño, con una longitud corporal de solo 9 m (30 pies) y un fémur que alcanzaba solo 1 m (3 pies 3 pulgadas); puede haber pesado alrededor de 1,9-4 t (2,1-4,4 toneladas cortas), comparable a un elefante moderno . [3] [10] Tenía un cuello corto para un saurópodo, con trece vértebras cervicales . Casi todos los rebbachisauridos tenían cuellos relativamente cortos y una longitud de 10 m (33 pies) o menos. Los únicos miembros de la familia que alcanzaron el tamaño de los saurópodos más grandes fueron Rebbachisaurus [3] y Maraapunisaurus . [11]
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El cráneo de Nigersaurus era delicado, con las cuatro fenestras laterales (aberturas en el cráneo) más grandes que en otros sauropodomorfos . El área total de hueso que conecta el hocico con la parte posterior del cráneo era de solo 1,0 cm2 ( 0,16 pulgadas cuadradas). Estos puntales de conexión de huesos solían tener menos de 2 mm (0,08 pulgadas) de grosor. A pesar de esto, el cráneo era resistente al cizallamiento sostenido de los dientes. Otro rasgo único que tenía entre los sauropodomorfos era una fenestra supratemporal cerrada . Las aberturas nasales, las fosas nasales óseas, eran alargadas. [3] Aunque los huesos nasales no se conocen por completo, parece que el margen frontal de la fosa nasal ósea estaba más cerca del hocico que en otros diplodocoideos. El hocico también era proporcionalmente más corto y la fila de dientes no era en absoluto prognática , la punta del hocico no sobresalía en relación con el resto de la serie de dientes. [1] Nigersaurus se distinguía por el hecho de que su hueso frontal (que formaba gran parte del techo del cráneo) era alargado (mucho más estrecho que largo) y tenía una marcada fosa cerebral (una depresión en la superficie de este hueso dentro de la cabeza). [4] La hilera de dientes maxilares estaba en su totalidad rotada transversalmente , con su parte posterior normal evertida 90° hacia el frente. Esto se correspondía con una rotación idéntica del dentario de la mandíbula inferior. Esta orientación transversal de las filas de dientes superior e inferior era exclusiva del dinosaurio. Debido a esta configuración, ningún otro tetrápodo tenía todos sus dientes ubicados tan al frente como Nigersaurus . [3] [4]
Los dientes delgados tenían coronas dentales ligeramente curvadas , que eran ovaladas en sección transversal. Las coronas se distinguían por tener crestas prominentes en los márgenes de su línea media y lados. Los dientes en la mandíbula inferior pueden haber sido un 20-30% más pequeños que los de la mandíbula superior, pero se conocen pocos, y son de madurez incierta. Aparte de esto, los dientes eran idénticos. [4] Debajo de cada diente activo había una columna de nueve dientes de reemplazo dentro de la mandíbula. Con 68 columnas en las mandíbulas superiores y 60 columnas en las mandíbulas inferiores, estas llamadas baterías dentales (también presentes en hadrosaurios y ceratopsianos ) comprendían un total de más de 500 dientes activos y de reemplazo. [1] Las baterías dentales erupcionaban al unísono, no cada columna individualmente. [4] El esmalte de los dientes de Nigersaurus era altamente asimétrico, diez veces más grueso en el lado que mira hacia afuera que en el lado interno. [12] Esta condición es conocida solo en ornitisquios avanzados . [4]
Nigersaurus no exhibió las mismas modificaciones observadas en las mandíbulas de otros dinosaurios con baterías dentales, o mamíferos con funciones masticatorias elaboradas. La mandíbula inferior tenía forma de L y estaba dividida en la rama transversal subcilíndrica , que contenía los dientes, y la rama posterior, que era más liviana y era la ubicación de la mayoría de las inserciones musculares. Se distinguía en que la fila de dientes se expandía hacia los lados desde el plano de la rama principal de la mandíbula inferior. Las mandíbulas también contenían varias fenestras, incluidas cinco que no están presentes en otros saurópodos. Los extremos frontales de las mandíbulas tenían surcos que indican la presencia de una vaina queratinosa (córnea). [3] [4] Nigersaurus es el único animal tetrápodo conocido que tenía mandíbulas más anchas que el cráneo y dientes que se extendían lateralmente a través del frente. [6] El hocico era incluso más ancho que los de los hadrosaurios "con pico de pato". [13]
Nigersaurus se distinguía por el hecho de que sus vértebras dorsales (espalda) tenían espacios neumáticos emparejados en la base de las espinas neurales (las espinas que se proyectaban hacia arriba desde las vértebras). Las vértebras presacras (vértebras delante del sacro ) estaban muy neumatizadas hasta el punto de que la columna consistía en una serie de "caparazones" huecos, cada uno dividido por un tabique fino en el medio. Tenía poco o nada de hueso esponjoso , lo que hacía que los centros fueran placas óseas delgadas llenas de espacios de aire. Los arcos vertebrales estaban tan profundamente perforados por extensiones de los sacos de aire externos que de sus paredes laterales quedaba poco más que láminas entrecruzadas de 2 mm (0,08 pulgadas) de espesor , las crestas entre las aberturas neumáticas. Las vértebras de la cola, sin embargo, tenían centros sólidos. Los huesos de la cintura pélvica y pectoral también eran muy delgados, a menudo de solo varios milímetros de espesor. Tenía una rugosidad prominente (una zona ásperamente arrugada) en el aspecto de la línea media de la base de la hoja de la escápula, una característica distintiva. Al igual que otros saurópodos, sus extremidades eran robustas, en contraste con la construcción extremadamente ligera del resto del esqueleto. Las extremidades no estaban tan especializadas como el resto del esqueleto, y las patas delanteras de Nigersaurus tenían aproximadamente dos tercios de la longitud de las patas traseras, como en la mayoría de los diplodocoideos . [3] [4]
Los restos de Nigersaurus fueron descritos inicialmente por Taquet en 1976 como pertenecientes a un dicraeosaurido , pero en 1999 Sereno y sus colegas lo reclasificaron como un diplodocoide rebbachisáurido. [4] Estos investigadores especularon que, dado que los cuellos cortos y el tamaño pequeño eran conocidos entre los diplodocoideos basales, esto podría indicar que estas eran características ancestrales del grupo. [3] Rebbachisauridae es la familia más basal dentro de la superfamilia Diplodocoidea, que también contiene a los diplodócidos de cuello largo y a los dicraeosauridos de cuello corto. La subfamilia homónima Nigersaurinae , que incluye a Nigersaurus y géneros estrechamente relacionados, fue nombrada por el paleontólogo estadounidense John A. Whitlock en 2011. [14]
El género estrechamente relacionado Demandasaurus de España fue descrito por el paleontólogo español Fidel Torcida Fernández-Baldor y sus colegas en 2011, y junto con otros grupos animales que abarcan el Cretácico de África y Europa, esto indica que las plataformas carbonatadas conectaban estas masas de tierra a través del mar de Tetis . [15] Esto fue apoyado en 2013 por el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas en su descripción del nigersaurino Tataouinea de Túnez, que estaba más relacionado con la forma europea que con Nigersaurus , a pesar de ser de África, entonces parte del supercontinente Gondwana . [16] La neumatización del esqueleto de rebbachisáurido evolucionó progresivamente, culminando en los nigersaurinos. [16]
A continuación se muestra un cladograma que sigue el análisis de 2013 de Fanti y sus colegas, que confirmó la ubicación de Nigersaurus como un rebbachisáurido nigersaurino basal. [16]
Un estudio cladístico de 2015 realizado por Wilsona y el paleontólogo francés Ronan Allain encontró que el propio Rebbachisaurus se agrupaba con los nigersaurinas, y los autores sugirieron que Nigersaurinae era, por lo tanto, un sinónimo menor de Rebbachisaurinae (ya que ese nombre tendría prioridad). [9] El mismo año, Fanti y sus colegas apoyaron el uso de Rebbachisaurinae sobre Nigersaurinae, y encontraron que Nigersaurus era el miembro más basal de este subclado "euroafricano". [17]
En 2019, Mannion y sus colegas señalaron que, dado que se encontró que Nigersaurus era el taxón hermano de todos los demás nigersaurinos en algunos estudios, un clado Rebbachisaurinae puede no necesariamente incluir a Nigersaurus en sí (así como el hecho de que la posición de Rebbachisaurinae podría cambiar en análisis futuros), y apoyaron el uso continuo del nombre Nigersaurinae sobre Rebbachisaurinae para todos los rebbachisauridos más estrechamente relacionados con Nigersaurus que con Limaysaurus . Encontraron que los nigersaurinos estaban restringidos al norte de África y Europa, y que Limaysaurinae era estrictamente conocido en Argentina. [18] El mismo año, el paleontólogo brasileño Rafael Matos Lindoso y sus colegas utilizaron el nombre Nigersaurinae siguiendo la recomendación de Mannion, y encontraron que Itapeuasaurus de Brasil se agrupaba con los nigersaurinos, expandiendo así este linaje más ampliamente (lo que hace que las hipótesis paleobiogeográficas para este grupo sean menos confiables). [19]
Aunque tenía grandes fosas nasales y un hocico carnoso, Sereno y sus colegas descubrieron que Nigersaurus tenía una región olfativa subdesarrollada de su cerebro y, por lo tanto, no tenía un sentido del olfato avanzado. Su relación cerebro-masa corporal era promedio para un reptil, y más pequeña que la de los ornitisquios y los terópodos no celurosaurios . El cerebro comprendía aproximadamente el 30% del volumen cerebral, como en muchos otros dinosaurios. [3] El paleoartista estadounidense Mark Hallett y el paleontólogo Mathew J. Wedel afirmaron en 2016 que, si bien los saurópodos en general podían usar sus cuellos largos para detectar depredadores desde lejos, esto no se aplicaría al Nigersaurus de cuello corto . Señalaron que los ojos de Nigersaurus estaban colocados más hacia la parte superior del cráneo que en la mayoría de los otros saurópodos, por encima del hocico, lo que le daría campos de visión superpuestos. Su campo visual habría sido de 360 grados o cercano a ellos, y la hipersensibilidad de movimiento habría sido importante para un animal presa vulnerable. [20]
En 2017, el paleontólogo argentino Lucio M. Ibiricu y sus colegas examinaron la neumaticidad esquelética postcraneal en los esqueletos de rebbachisáuridos y sugirieron que se trataba de una adaptación para reducir la densidad del esqueleto, y que esto podría haber disminuido la energía muscular necesaria para mover el cuerpo, así como el calor generado en el proceso. Dado que varios rebbachisáuridos habitaban latitudes que habrían sido tropicales a subtropicales en el Cretácico medio, esta neumaticidad puede haber ayudado a los animales a hacer frente a las temperaturas muy altas. Según Ibiricu y sus colegas, esta adaptación puede ser una razón por la que los rebbachisáuridos fueron el único grupo de diplodocoideos que sobrevivieron hasta el Cretácico superior. [21]
Un estudio de 2023 realizado por el paleontólogo francés Rémi Lefebvre y sus colegas examinó la estructura microanatómica de los huesos de las extremidades de Nigersaurus a través de tomografías computarizadas , el primer estudio de este tipo de un saurópodo. Se exploraron secciones virtuales de los huesos de las extremidades muestreados de individuos de diferentes tamaños para determinar el rango de variación. Los animales que soportan mucho peso a menudo tienen características asociadas con esta condición, que afectan la estructura interna de los huesos de las extremidades, pero la variación entre dichos huesos es poco conocida. Mientras que otros animales pesados examinados (como los rinocerontes ) tenían cortezas óseas gruesas y variables , la corteza de Nigersaurus era bastante delgada. Estos investigadores sugirieron que la microanatomía de los saurópodos no se vio afectada por la presión selectiva drástica causada por soportar peso, sino que características como las extremidades columnares (como se ve en los elefantes), la neumaticidad y las almohadillas carnosas de las patas y el cartílago relajaron la presión sobre los huesos. También sugirieron que los saurópodos podrían haber sido más livianos de lo esperado para su tamaño, lo que respalda las estimaciones de masa corporal más bajas para estos dinosaurios. [22]
Sereno y sus colegas sugirieron que Nigersaurus era un ramoneador no selectivo a nivel del suelo . El ancho del hocico y la orientación lateral de la hilera de dientes muestran que el saurópodo podía recolectar mucha comida y cortarla cerca del suelo, a 1 m (3 pies 3 pulgadas) de la superficie. [3] [1] Esto se ve respaldado además por facetas en el lado labial (que mira hacia afuera) de los dientes superiores, similares a Dicraeosaurus y Diplodocus , que son evidencia de que la comida o el sustrato desgastaban los dientes del animal mientras se alimentaba. Nigersaurus también presenta signos de desgaste de diente a diente en ángulo bajo en el interior de las coronas maxilares , lo que sugiere que el movimiento de la mandíbula se limitaba a movimientos precisos de arriba a abajo. Todavía no se han descubierto dientes desgastados de la mandíbula inferior, pero se espera que muestren desgaste de diente a diente opuesto. La capacidad de levantar la cabeza muy por encima del suelo no significa necesariamente que buscaran alimentos allí, y el cuello corto de Nigersaurus habría restringido el rango de búsqueda en comparación con otros diplodocoideos. [3]
El músculo aductor de la mandíbula parece haberse unido al cuadrado en lugar de a la fenestra supratemporal. Tanto este como los otros músculos de la masticación probablemente eran débiles, y se estima que Nigersaurus tuvo una de las mordidas más débiles de los saurópodos. [3] Además, según Whitlock y colegas en 2011, la naturaleza pequeña y casi paralela de los arañazos y hoyos de los dientes (causados por arenilla, que no sería obtenida tan a menudo por los grandes roedores) indica que comía plantas herbáceas relativamente blandas, como helechos de bajo crecimiento. [13] Debido a la orientación lateral de los dientes, probablemente no habría podido masticar. [1] Nigersaurus desgastó sus coronas dentales más rápido que otros herbívoros dinosaurios, [3] y su tasa de reemplazo de dientes fue la más alta de cualquier dinosaurio conocido. Cada diente fue reemplazado una vez cada 14 días; la tasa se había estimado anteriormente más baja. A diferencia de Nigersaurus , se cree que los saurópodos con tasas de reemplazo de dientes más bajas y coronas dentales más anchas fueron ramoneadores del dosel . [12]
La hierba no evolucionó hasta finales del Cretácico, lo que hace que los helechos , las colas de caballo y las angiospermas (que habían evolucionado a mediados del Cretácico) sean alimentos potenciales para Nigersaurus . Sereno y sus colegas afirmaron que era poco probable que Nigersaurus se alimentara de coníferas , cícadas o vegetación acuática , debido respectivamente a su altura, estructura dura y rígida y falta de hábitat apropiado. [3] Wedel sugirió que los dientes uniformemente espaciados de Nigersaurus podrían haber funcionado como un peine, al colar plantas acuáticas o invertebrados, de forma similar a los flamencos . También sugirió que podría haber ramoneado a partir de coníferas bajas y otras plantas de bajo crecimiento. [20]
Sobre la base de exploraciones microtomográficas de elementos del cráneo del espécimen holotipo, Sereno y sus colegas crearon un " prototipo " de cráneo de Nigersaurus que podían examinar. También hicieron un endomolde del cerebro y escanearon los canales semicirculares de su oído interno , que encontraron orientados horizontalmente. En su estudio de 2007, afirmaron que la estructura del occipucio en la parte posterior del cráneo y las vértebras cervicales habría limitado el movimiento hacia arriba y hacia abajo del cuello y la rotación del cráneo. Basándose en este análisis biomecánico, el equipo concluyó que la cabeza y el hocico estaban habitualmente orientados 67° hacia abajo y cerca del nivel del suelo, como una adaptación para la ramoneo a nivel del suelo. Esto es diferente a la forma en que se han restaurado otros saurópodos, con sus cabezas sostenidas más horizontalmente. [3]
Un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo británico Mike P. Taylor y sus colegas coincidió en que Nigersaurus era capaz de alimentarse con la postura de cabeza y cuello hacia abajo propuesta por el estudio de 2007, pero cuestionó que esta fuera la postura habitual del animal. El estudio señaló que la postura "neutral" de la cabeza y el cuello de los animales modernos no se corresponde necesariamente con su postura habitual de la cabeza. Además, argumentó que la orientación de los canales semicirculares varía significativamente dentro de las especies modernas y, por lo tanto, no es confiable para determinar la postura de la cabeza. [23] Esto fue respaldado por el paleontólogo español Jesús Marugán-Lobón y sus colegas en un estudio de 2013 que sugirió que los métodos utilizados por el equipo de Sereno eran imprecisos y que Nigersaurus sostenía habitualmente su cabeza como otros saurópodos. [24]
En 2020, el paleontólogo francés Julien Benoit y sus colegas probaron la correlación del canal semicircular lateral con la postura de la cabeza en mamíferos modernos y descubrieron que, si bien existía una correlación significativa entre las posturas de la cabeza reconstruidas y las reales, el plano del canal semicircular no se mantenía horizontal en la postura de reposo como se infirió. Por lo tanto, los autores advirtieron contra el uso de canales semicirculares como indicadores para inferir la orientación precisa de los cráneos. Descubrieron que la dieta se correlacionaba fuertemente con la orientación del canal semicircular, pero no con la postura de la cabeza, mientras que la postura de la cabeza y la orientación del canal semicircular se correlacionaban fuertemente con la filogenia. [25]
Nigersaurus es conocido de la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en un área del desierto de Ténéré llamada Gadoufaoua , ubicada en Níger. Es uno de los vertebrados más comúnmente encontrados en la formación. La Formación Elrhaz consiste principalmente en areniscas fluviales con bajo relieve, gran parte del cual está oscurecido por dunas de arena. [4] [26] Los sedimentos son de grano grueso a medio, con casi ningún horizonte de grano fino . [3] Nigersaurus vivió en lo que ahora es Níger hace unos 115 a 105 millones de años, durante las eras Aptiana y Albiana de mediados del Cretácico. [4] Probablemente vivió en hábitats dominados por llanuras aluviales interiores (una zona ribereña ). [3]
Después del iguanodóntido Lurdusaurus , Nigersaurus fue el megaherbívoro más numeroso . Otros herbívoros de la misma formación incluyen Ouranosaurus , Elrhazosaurus y un titanosaurio sin nombre . Juntos, estos componen una de las pocas asociaciones de megaherbívoros con un equilibrio de saurópodos y grandes ornitópodos . También vivió junto a los terópodos Kryptops , Suchomimus y Eocarcharia , y un noasáurido aún sin nombre . Crocodilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus también vivieron allí. Además, se han encontrado restos de un pterosaurio , quelonios , peces, un tiburón hibodonte y bivalvos de agua dulce . La fauna acuática se compone enteramente de habitantes de agua dulce. [3] [26]
