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Gnetofitas

Gnetophyta ( / n ɛ ˈ t ɒ f ɪ t ə , ˈ n ɛ t oʊ f aɪ t ə / ) es una división de plantas (alternativamente considerada la subclase Gnetidae u orden Gnetales ), agrupada dentro de las gimnospermas (que también incluye coníferas , cícadas y ginkgos ), que consta de unas 70 especies en los tres géneros relictos : Gnetum ( familia Gnetaceae ), Welwitschia (familia Welwitschiaceae ) y Ephedra (familia Ephedraceae ). Los primeros registros inequívocos del grupo datan del Jurásico , y alcanzaron su mayor diversidad durante el Cretácico Inferior . La principal diferencia entre las gnetofitas y otras gimnospermas es la presencia de elementos vasculares , un sistema de pequeños tubos ( xilema ) que transportan agua dentro de la planta, similares a los que se encuentran en las plantas con flores . Debido a esto, alguna vez se pensó que las gnetofitas eran los parientes gimnospermas más cercanos a las plantas con flores, pero estudios moleculares más recientes han puesto en duda esta hipótesis, y muchas filogenias recientes han descubierto que están anidadas dentro de las coníferas.

Aunque está claro que todos están relacionados, las interrelaciones evolutivas exactas entre los gnetofitos no están claras. Algunas clasificaciones sostienen que los tres géneros deberían ubicarse en un solo orden (Gnetales), mientras que otras clasificaciones dicen que deberían distribuirse en tres órdenes separados, cada uno de los cuales contendrá una sola familia y género. La mayoría de los estudios morfológicos y moleculares confirman que los géneros Gnetum y Welwitschia divergieron entre sí más recientemente que de Ephedra . [1] [2] [3] [4] [5]

Welwitschia mirabilis con conos masculinos
Ephedra distachya (conos masculinos)
Ephedra distachya (planta hembra en flor)
Estróbilos machos de Gnetum gnemon
Gnetum gnemon estróbilo femenino
Cono de Ephedra californica hembra

Ecología y morfología

A diferencia de la mayoría de las agrupaciones biológicas, es difícil encontrar muchas características comunes entre todos los miembros de los gnetofitos. [6] Las dos características comunes más comúnmente utilizadas son la presencia de brácteas envolventes alrededor de los óvulos y microsporangios , así como una proyección micropilar de la membrana externa del óvulo que produce una gota de polinización , [7] aunque estas son altamente específicas en comparación con las similitudes entre la mayoría de las otras divisiones de plantas. LM Bowe se refiere a los géneros de gnetofitos como un trío "extraño y enigmático" [2] porque la especialización de los gnetofitos en sus respectivos entornos es tan completa que apenas se parecen entre sí. Las especies de Gnetum son en su mayoría enredaderas leñosas en bosques tropicales, aunque el miembro más conocido de este grupo, Gnetum gnemon , [8] es un árbol nativo del oeste de Malasia . La única especie restante de Welwitschia , Welwitschia mirabilis , nativa únicamente de los desiertos secos de Namibia y Angola , es una especie que se adhiere al suelo con solo dos hojas grandes en forma de tira que crecen continuamente desde la base durante toda la vida de la planta. Las especies de efedra , conocidas como "jointfirs" en los Estados Unidos, tienen ramas largas y delgadas que tienen pequeñas hojas en forma de escamas en sus nudos. Las infusiones de estas plantas se han utilizado tradicionalmente como estimulante , pero la efedrina es una sustancia controlada hoy en día en muchos lugares debido al riesgo de sobredosis dañina o incluso fatal .

Clasificación

Con sólo tres géneros bien definidos dentro de una división entera, todavía hay una comprensible dificultad en establecer una interrelación inequívoca entre ellos; en épocas anteriores las cosas eran aún más difíciles, con Pearson a principios del siglo XX discutiendo sobre la clase Gnetales, en lugar del orden. [9] GHM Lawrence se refirió a ellos como un orden, pero señaló que las tres familias eran lo suficientemente distintas como para merecer reconocimiento como órdenes separados. [10] Foster y Gifford aceptaron este principio y colocaron los tres órdenes juntos en una clase común por conveniencia, a la que llamaron Gnetopsida. [11] En general, las relaciones evolutivas entre las plantas de semillas aún no se han resuelto, y las Gnetophyta han jugado un papel importante en la formación de hipótesis filogenéticas . Las filogenias moleculares de las gimnospermas actuales han entrado en conflicto con los caracteres morfológicos con respecto a si las gimnospermas en su conjunto (incluidas las gnetofitas) comprenden un grupo monofilético o uno parafilético que dio lugar a las angiospermas. La cuestión es si las Gnetophyta son el grupo hermano de las angiospermas, o si son hermanas de, o están anidadas dentro de, otras gimnospermas existentes. Alguna vez existieron numerosos clados de gimnospermas fósiles que son al menos tan distintivos morfológicamente como los cuatro grupos de gimnospermas actuales , como Bennettitales, Caytonia y los glosopteridos . Cuando se consideran estos fósiles de gimnospermas, la cuestión de las relaciones de las gnetofitas con otras plantas con semillas se vuelve aún más complicada. Se han presentado varias hipótesis, ilustradas a continuación, para explicar la evolución de las plantas con semillas. Algunos estudios morfológicos han apoyado una relación estrecha entre Gnetophyta, Bennettitales y Erdtmanithecales . [12]

Investigaciones recientes de Lee, Cibrian-Jaramillo, et al. (2011) sugieren que las Gnetophyta son un grupo hermano del resto de las gimnospermas, [13] contradiciendo la hipótesis de las antofitas, que sostenía que las gnetofitas eran hermanas de las plantas con flores.

Hipótesis de Gnetifer

En la hipótesis de los gnetíferos, las gnetofitas son hermanas de las coníferas , y las gimnospermas son un grupo monofilético , hermano de las angiospermas. La hipótesis de los gnetíferos surgió formalmente por primera vez a mediados del siglo XX, cuando se interpretó que los elementos vasculares de las gnetofitas se derivaban de traqueidas con fosas de borde circular, como en las coníferas. [7] Sin embargo, solo ganó un fuerte apoyo con la aparición de datos moleculares a fines de la década de 1990. [14] [15] [16] [17] Aunque la evidencia morfológica más destacada todavía apoya en gran medida la hipótesis de las antofitas, algunas similitudes morfológicas más oscuras entre las gnetofitas y las coníferas respaldan la hipótesis de las gnetíferas. Estos rasgos compartidos incluyen: traqueidas con punteaduras escalariformes con toros intercalados con engrosamientos anulares, ausencia de punteaduras escalariformes en el xilema primario, hojas con forma de escamas y correas de Ephedra y Welwitschia ; y esporofilas reducidas . [18] [19] [20]

Hipótesis de la antofita

Desde principios del siglo XX, la hipótesis de las antófitas fue la explicación predominante para la evolución de las plantas con semillas , basada en caracteres morfológicos compartidos entre las gnetofitas y las angiospermas. En esta hipótesis, las gnetofitas, junto con el orden extinto Bennettitales, son hermanas de las angiospermas, formando las "antófitas". [7] Algunos caracteres morfológicos que se sugirieron para unir a las antófitas incluyen vasos en la madera, hojas con nervaduras reticuladas ( solo en Gnetum ), química de la lignina , la estratificación de células en el meristemo apical , características del polen y las megasporas (incluida la pared delgada de la megaspora), iniciales cambiales cortas y grupos siringales de lignina. [7] [21] [22] [23] Sin embargo, la mayoría de los estudios genéticos, así como los análisis morfológicos más recientes, [24] han rechazado la hipótesis de las antófitas. [2] [14] [15] [18] [19] [25] [26] [27] [28] [29] [ citas excesivas ]

Varios de estos estudios han sugerido que las gnetofitas y las angiospermas tienen caracteres derivados independientemente, incluyendo estructuras reproductivas similares a flores y elementos de vasos traqueales, que parecen compartidos pero que en realidad son el resultado de una evolución paralela. [2] [7] [25]

Hipótesis de la gnepina

La hipótesis de las gnepinas es una modificación de la hipótesis de los gnetíferos, y sugiere que las gnetofitas pertenecen a las coníferas como un grupo hermano de las Pinaceae . [7] Según esta hipótesis, las coníferas tal como se definen actualmente no son un grupo monofilético, en contraste con los hallazgos moleculares que apoyan su monofilia. [16] Toda la evidencia existente para esta hipótesis proviene de estudios moleculares desde 1999. [2] [3] [25] [27] [18] [15] [ 19] [20] [30] [31] Un estudio filogenómico de 2018 estimó la divergencia entre Gnetales y Pinaceae en alrededor de 241 millones de años atrás, en el Triásico temprano [30] mientras que un estudio de 2021 la situó antes, en el Carbonífero . [31]

Sin embargo, la evidencia morfológica sigue siendo difícil de conciliar con la hipótesis de los gnepinos. Si los gnetofitos están anidados dentro de las coníferas, deben haber perdido varios caracteres derivados compartidos de las coníferas (o estos caracteres deben haber evolucionado en paralelo en los otros dos linajes de coníferas): hojas estrechamente triangulares (los gnetofitos tienen diversas formas de hojas), canales de resina , un proembrión escalonado y escamas de cono ovulífero leñosas planas. [18] Sin embargo, este tipo de cambios morfológicos importantes no carecen de precedentes en los Pinales : las Taxaceae , por ejemplo, han perdido el cono clásico de las coníferas a favor de un óvulo uniterminal, rodeado por un arilo carnoso. [25]

Hipótesis de la hermana gnetófita

Algunas particiones de los datos genéticos sugieren que las gnetofitas son hermanas de todos los demás grupos de plantas con semillas existentes. [4] [7] [18] [19] [16] [32] [33] Sin embargo, no hay evidencia morfológica ni ejemplos del registro fósil que respalden la hipótesis de las gnetofitas hermanas. [20]

Gnetofitos fósiles

El conocimiento de la historia de los gnetofitos a través del descubrimiento de fósiles ha aumentado considerablemente desde la década de 1980. [1] Aunque algunos fósiles que se han propuesto como gnetofitos se han encontrado desde el Pérmico , [34] sus afinidades con el grupo son equívocas. Los fósiles más antiguos que definitivamente se pueden asignar al grupo datan del Jurásico Superior. [35] En general, el registro fósil del grupo es más rico durante el Cretácico Inferior , y exhibe una disminución sustancial durante el Cretácico Superior. [35]

Efedráceas

Gnetáceas

Welwitschiaceae

Incertidumbre sedis :

Posibles gnetofitos (no confirmados como miembros del grupo)

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Otras fuentes:

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