Método de sistemática biológica en biología evolutiva.
Cladística ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / klə- DISS -tiks ; del griego antiguo κλάδος (kládos) 'rama') [1] es un enfoque de la clasificación biológica en el que los organismos se clasifican en grupos (" clados ") basado en hipótesis de ascendencia común más reciente . La evidencia de relaciones hipotéticas suele ser características derivadas compartidas ( sinapomorfias ) que no están presentes en grupos y ancestros más distantes. Sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de carácter pueden observarse. Teóricamente, un último ancestro común y todos sus descendientes constituyen un clado (mínimo). Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si los términos gusanos o peces se usaran dentro de un marco cladístico estricto , estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se utilizan normalmente de forma parafilética , fuera de la cladística, por ejemplo, como ' grado ', y es inútil delinear con precisión [ ¿por qué? ] especialmente al incluir especies extintas. La radiación da como resultado la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica la hibridación sexual puede desdibujar agrupaciones muy estrechamente relacionadas. [2] [3] [4] [5]
Como hipótesis, un clado sólo puede rechazarse si algunos grupos fueron excluidos explícitamente. Entonces se puede descubrir que el grupo excluido en realidad descendió del último ancestro común del grupo y, por tanto, surgió dentro del grupo. ("Evolucionado de" es engañoso, porque en la cladística todos los descendientes permanecen en el grupo ancestral). Para conservar sólo los clados válidos, al descubrir que el grupo es parafilético de esta manera, dichos grupos excluidos deben concederse al clado o el grupo debe abolirse. [6]
Las ramas que llegan hasta la divergencia hacia la siguiente hermana significativa (p. ej., existente) se consideran agrupaciones troncales del clado, pero en principio cada nivel es independiente y se le asigna un nombre único. Para un árbol completamente bifurcado, agregar un grupo a un árbol también agrega un clado adicional (con nombre) y un nuevo nivel en esa rama. En concreto, también los grupos extintos siempre se colocan en una rama lateral, sin distinguir si se encontró un antepasado real de otros grupos.
Las técnicas y nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas a la biología. (Ver nomenclatura filogenética ).
Los hallazgos de la cladística están planteando una dificultad para la taxonomía , donde el rango y la denominación (de género) de agrupaciones establecidas pueden resultar inconsistentes.
La cladística es ahora el método más utilizado para clasificar organismos. [7]
Historia
Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig , quien se refirió a ella como sistemática filogenética (también el título de su libro de 1966); pero otros investigadores popularizaron los términos "cladística" y "clado". La cladística en el sentido original se refiere a un conjunto particular de métodos utilizados en el análisis filogenético , aunque ahora a veces se usa para referirse a todo el campo. [8]
Lo que ahora se llama método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para aves [9] [10] y posteriormente de Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, [11] y W. Zimmermann (para plantas ) en 1943. [12] El término " clado " fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, [13] "cladogénesis" en 1958, [14] "cladístico" por Arthur Cain y Harrison en 1960, [15] "cladista" (para un partidario de la escuela de Hennig) por Ernst Mayr en 1965, [16] y "cladística" en 1966. [14] Hennig se refirió a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde el momento de su formulación original hasta finales de la década de 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la llamada taxonomía evolutiva . La fenética fue defendida en ese momento por los taxónomos numéricos Peter Sneath y Robert Sokal , y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr . [17]
Concebida originalmente, aunque sólo en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, la cladística no floreció hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.
En la década de 1990, el desarrollo de técnicas eficaces de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a los rasgos genéticos bioquímicos y moleculares de los organismos, ampliando enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenética. Al mismo tiempo, la cladística rápidamente se hizo popular en la biología evolutiva, porque las computadoras permitieron procesar grandes cantidades de datos sobre los organismos y sus características.
Metodología
El método cladístico interpreta cada transformación del estado de carácter compartido como una prueba potencial para la agrupación. Las sinapomorfias (estados de carácter derivados y compartidos) se consideran evidencia de agrupación, mientras que las simplesiomorfias (estados de carácter ancestrales compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma , un diagrama en forma de árbol ( dendrograma ) [18] que se interpreta como la mejor hipótesis de las relaciones filogenéticas. Aunque tradicionalmente estos cladogramas se generaban en gran medida sobre la base de caracteres morfológicos y originalmente se calculaban a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenética computacional ahora se utilizan comúnmente en los análisis filogenéticos, y muchos filogenetistas han abandonado el criterio de parsimonia en favor de métodos más "sofisticados". pero menos parsimoniosos modelos evolutivos de transformación del estado del carácter. Los cladistas sostienen que estos modelos no están justificados porque no hay evidencia de que recuperen resultados más "verdaderos" o "correctos" de conjuntos de datos empíricos reales [19]
Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método particular. Los conjuntos de datos son tablas que constan de caracteres moleculares , morfológicos, etológicos [20] y/o de otro tipo y una lista de unidades taxonómicas operativas (OTU), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se presumen monofiléticos y por tanto, formar, todos juntos, un gran clado; El análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, sin mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado cladogramas diferentes. Sólo la investigación científica puede demostrar cuál tiene más probabilidades de ser correcta.
Hasta hace poco, por ejemplo, cladogramas como los siguientes se han aceptado generalmente como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartos, cocodrilos y aves: [21]
Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves, en la rama cerca del ▼, vivió antes que el último ancestro común de los lagartos y las aves, cerca del ♦ . La mayor parte de la evidencia molecular , sin embargo, produce cladogramas más parecidos a este: [22]
Si esto es exacto, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves vivió después que el último ancestro común de los lagartos y las aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, como máximo una de ellas es correcta.
El cladograma de la derecha representa la hipótesis actual universalmente aceptada de que todos los primates , incluidos los estrepsirrinos como los lémures y los loris , tenían un ancestro común cuyos descendientes son o fueron primates, y por lo tanto forman un clado; Por lo tanto, se reconoce el nombre Primates para este clado. Dentro de los primates, se supone que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tuvieron un ancestro común, todos cuyos descendientes son o fueron antropoides, por lo que forman el clado llamado Anthropoidea. Los "prosimios", en cambio, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se utiliza en la nomenclatura filogenética , que nombra sólo clados; los "prosimios" en cambio se dividen entre los clados Strepsirhini y Haplorhini , donde este último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.
Los lémures y tarseros pueden haber parecido estrechamente relacionados con los humanos, en el sentido de estar cerca del árbol evolutivo de los humanos. Sin embargo, desde la perspectiva de un tarsero, los humanos y los lémures habrían parecido parecidos, exactamente en el mismo sentido. La cladística impone una perspectiva neutral, tratando todas las ramas (existentes o extintas) de la misma manera. También obliga a uno a intentar hacer declaraciones y tener en cuenta honestamente los hallazgos sobre las relaciones históricas exactas entre los grupos.
Terminología para estados de carácter
Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter distintos o compartidos entre grupos: [23] [24] [25]
Un plesiomorfismo ("forma cercana") o estado ancestral es un estado de carácter que un taxón ha conservado de sus ancestros. Cuando dos o más taxones que no están anidados entre sí comparten un plesiomorfismo, se trata de un simplesiomorfismo (de syn- , "juntos"). Las simplesiomorfias no significan que los taxones que exhiben ese estado de carácter estén necesariamente estrechamente relacionados. Por ejemplo, Reptilia se caracteriza tradicionalmente por (entre otras cosas) ser de sangre fría (es decir, no mantener una temperatura corporal alta constante), mientras que las aves son de sangre caliente . Dado que la sangre fría es un plesiomorfismo, heredado del ancestro común de los reptiles y aves tradicionales, y por lo tanto un simplesiomorfismo de las tortugas, serpientes y cocodrilos (entre otros), no significa que las tortugas, las serpientes y los cocodrilos formen un clado que excluya a los animales. pájaros.
Una apomorfia ("forma separada") o estado derivado es una innovación. Por lo tanto, puede usarse para diagnosticar un clado, o incluso para ayudar a definir el nombre de un clado en la nomenclatura filogenética . Las características que se derivan de taxones individuales (una única especie o un grupo que está representado por un único terminal en un análisis filogenético determinado) se denominan autapomorfias (de auto- , "yo"). Las autapomorfias no expresan nada sobre las relaciones entre grupos; Los clados se identifican (o definen) mediante sinapomorfias (de syn- , "juntos"). Por ejemplo, la posesión de dedos homólogos a los del Homo sapiens es una sinapomorfía dentro de los vertebrados. Los tetrápodos se pueden distinguir por ser el primer vertebrado con dedos homólogos a los del Homo sapiens junto con todos los descendientes de este vertebrado (una definición filogenética basada en apomorfia ). [26] Es importante destacar que las serpientes y otros tetrápodos que no tienen dígitos son, no obstante, tetrápodos: otros caracteres, como los huevos amnióticos y los cráneos diápsidos, indican que descendieron de ancestros que poseían dígitos homólogos a los nuestros.
Un estado de carácter es homoplástico o "un caso de homoplasia " si es compartido por dos o más organismos pero está ausente de su ancestro común o de un ancestro posterior en el linaje que conduce a uno de los organismos. Por tanto, se infiere que ha evolucionado por convergencia o inversión. Tanto los mamíferos como las aves son capaces de mantener una temperatura corporal alta y constante (es decir, son de sangre caliente). Sin embargo, el cladograma aceptado que explica sus características significativas indica que su ancestro común está en un grupo que carece de este estado de carácter, por lo que el estado debe haber evolucionado de forma independiente en los dos clados. La sangre caliente es por separado una sinapomorfia de mamíferos (o un clado más grande) y de aves (o un clado más grande), pero no es una sinapomorfia de ningún grupo que incluya ambos clados. El Principio Auxiliar de Hennig [27] establece que los estados de carácter compartido deben considerarse evidencia de agrupación a menos que estén contradichos por el peso de otra evidencia; por tanto, la homoplasia de alguna característica entre los miembros de un grupo sólo puede inferirse después de que se haya establecido una hipótesis filogenética para ese grupo.
Los términos plesiomorfia y apomorfia son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol. Por ejemplo, al tratar de decidir si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfía de los primeros taxones incluidos dentro de los Tetrapoda: ¿heredaron todos los primeros miembros de los Tetrapoda cuatro extremidades de un ancestro común? , mientras que todos los demás vertebrados no lo hicieron, o al menos no de manera homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es un plesiomorfismo. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en la discusión de la homología, en particular permitiendo una expresión clara de las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.
Puede resultar difícil decidir si un estado de carácter es en realidad el mismo y, por tanto, puede clasificarse como una sinapomorfía, que puede identificar a un grupo monofilético, o si sólo parece ser el mismo y, por tanto, es una homoplasia, que no puede identificar tales estados. un grupo. Existe el peligro de un razonamiento circular: las suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético se utilizan para justificar decisiones sobre estados de carácter, que luego se utilizan como evidencia de la forma del árbol. [28] La filogenética utiliza diversas formas de parsimonia para decidir tales cuestiones; Las conclusiones alcanzadas a menudo dependen del conjunto de datos y de los métodos. Tal es la naturaleza de la ciencia empírica y por esta razón la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por una gran cantidad y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más sólidos que aquellos basados en evidencia más limitada. [29]
Terminología para taxones
Los taxones mono, para y polifiléticos se pueden entender en función de la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como en función de sus estados de carácter. [24] [25] [30] Estos se comparan en la siguiente tabla.
Crítica
La cladística, ya sea en general o en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si determinados estados de carácter son homólogos , una condición previa para que sean sinapomorfias, han sido cuestionadas por implicar razonamiento circular y juicios subjetivos. [34] Por supuesto, la posible falta de confiabilidad de la evidencia es un problema para cualquier método sistemático, o para el caso, para cualquier esfuerzo científico empírico. [35] [36]
La cladística transformada surgió a finales de la década de 1970 [37] en un intento de resolver algunos de estos problemas eliminando los supuestos a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero ha seguido siendo impopular. [38]
Asuntos
Ancestros
El método cladístico no identifica especies fósiles como ancestros reales de un clado. [39] En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el antepasado real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y existentes, como lo implica el patrón de características apomorfas compartidas. [40]
Estado de extinción
Un grupo extinto con descendientes existentes no se considera (literalmente) extinto [41] y, por ejemplo, no tiene una fecha de extinción.
Hibridación, mestizaje
Todo lo que tenga que ver con biología y sexo es complicado y confuso, y la cladística no es una excepción. [42] Muchas especies se reproducen sexualmente y son capaces de cruzarse durante millones de años. Peor aún, durante ese período, muchas ramas pueden haber irradiado, y pueden pasar cientos de millones de años antes de que se reduzcan a solo dos. [43] Sólo entonces se pueden asignar teóricamente los últimos ancestros comunes adecuados de agrupaciones que no incluyan inadvertidamente ramas anteriores. [44] Por lo tanto, el proceso de verdadera bifurcación cladística puede llevar mucho más tiempo del que uno suele imaginar. [45] En la práctica, en el caso de radiaciones recientes, los hallazgos guiados cladísticamente sólo dan una impresión aproximada de la complejidad. Una descripción más detallada dará detalles sobre fracciones de introgresiones entre grupos, e incluso variaciones geográficas de las mismas. Esto se ha utilizado como argumento a favor del uso de agrupaciones parafiléticas, [44] pero normalmente se citan otras razones.
Transferencia genética horizontal
La transferencia horizontal de genes es la movilidad de información genética entre diferentes organismos que puede tener efectos inmediatos o retardados para el huésped recíproco. [46] Hay varios procesos en la naturaleza que pueden causar la transferencia horizontal de genes . Por lo general, esto no interfiere directamente con la ascendencia del organismo, pero puede complicar la determinación de esa ascendencia. En otro nivel, se pueden mapear los procesos de transferencia horizontal de genes, determinando la filogenia de los genes individuales mediante cladística.
Estabilidad de nombres
Si no hay claridad en las relaciones mutuas, hay muchos árboles posibles. Puede que no sea prudente asignar nombres a cada clado posible. Además, los nombres establecidos se descartan en la cladística o, alternativamente, tienen connotaciones que pueden ya no ser válidas, como cuando se descubre que en ellos han surgido grupos adicionales. [47] Los cambios de nombres son el resultado directo de cambios en el reconocimiento de las relaciones mutuas, que a menudo todavía están en proceso de cambio, especialmente para las especies extintas. Aferrarse a nombres y/o connotaciones más antiguas es contraproducente, ya que normalmente no reflejan en absoluto las relaciones mutuas reales con precisión. Por ejemplo, Archaea, Asgard archaea, protistas, mohos limosos, gusanos, invertebrados, peces, reptiles, monos, Ardipithecus , Australopithecus , Homo erectus , todos contienen Homo sapiens cladísticamente, en su significado sensu lato . Para los grupos madre originalmente extintos, sensu lato generalmente significa mantener generosamente grupos previamente incluidos, que luego pueden llegar a incluir incluso especies vivas. En su lugar, a menudo se adopta un significado de podado en sentido estricto , pero el grupo debería restringirse a una sola rama del tallo. Otras sucursales obtienen entonces su propio nombre y nivel. Esto es proporcional al hecho de que las ramas del tallo más antiguas están, de hecho, más relacionadas con el grupo resultante que las ramas del tallo más basales; El hecho de que esas ramas del tallo solo hayan vivido por un corto tiempo no afecta esa evaluación en cladística.
En disciplinas distintas a la biología
Las comparaciones utilizadas para adquirir datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. [48] Cualquier grupo de individuos o clases que se supone que tienen un ancestro común, y al que se puede aplicar o no un conjunto de características comunes, se puede comparar por pares. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las hipotéticas relaciones de descendencia dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los artículos tengan características que puedan identificarse y medirse.
Antropología y arqueología : [49] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de artefactos.
La mitología comparada y los cuentos populares utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitemas apoyan claramente transmisiones horizontales bajas (préstamos), difusiones históricas (a veces paleolíticas) y evolución puntuada. [50] También son una forma poderosa de probar hipótesis sobre las relaciones transculturales entre los cuentos populares. [51] [52]
Literatura : Se han utilizado métodos cladísticos en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los Cuentos de Canterbury , [53] y los manuscritos del sánscrito Charaka Samhita . [54]
Lingüística histórica : [55] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas utilizando características lingüísticas. Esto es similar al método comparativo tradicional de la lingüística histórica, pero es más explícito en el uso de la parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos ( filogenética computacional ).
Crítica textual o estemática : [54] [56] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de la misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfias. Esto difiere de la lingüística histórico-comparada tradicional en que permite al editor evaluar y poner en relación genética grandes grupos de manuscritos con un gran número de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite analizar con moderación tradiciones de transmisión contaminadas que serían imposibles de evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.
La astrofísica [57] infiere la historia de las relaciones entre galaxias para crear hipótesis de diagramas de ramificación de diversificación de galaxias.
^ Hickman, Cleveland P. Jr. (2014). Principios integrados de zoología (Decimosexta ed.). Nueva York: McGraw-Hill Education. ISBN978-0-07-352421-4. OCLC 846846729.
^ "La necesidad de la cladística". www.ucmp.berkeley.edu . Consultado el 12 de agosto de 2018 .
^ Brinkman y Leipe 2001, pág. 323
^ Schuh, Randall. 2000. Sistemática biológica: principios y aplicaciones, p.7 (citando a Nelson y Platnick, 1981). Prensa de la Universidad de Cornell (books.google)
^ Folinsbee, Kaila y col. 2007. 5 Enfoques cuantitativos de la filogenética, p. 172. Rev. Méx. Div. 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)
^ Craw, RC (1992). "Márgenes de la cladística: identidad, diferencias y lugar en el surgimiento de la sistemática filogenética". En Griffiths, PE (ed.). Árboles de la vida: Ensayos de filosofía de la biología . Dordrecht: Académico Kluwer. págs. 65-107. ISBN978-94-015-8038-0.
^ Schuh, Randall. 2000. Sistemática biológica: principios y aplicaciones, p.7. Cornell U. Prensa
^ Laurin, Michel (3 de agosto de 2023). El advenimiento de PhyloCode: la evolución continua de la nomenclatura biológica. Prensa CRC. ISBN978-1-000-91257-9.
^ Weygoldt 1998
^ Rindal, Eirik; Brower, Andrew VZ (2011), "¿Los análisis filogenéticos basados en modelos funcionan mejor que la parsimonia? Una prueba con datos empíricos", Cladistics , 27 (3): 331–334, doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00342. x , PMID 34875779, S2CID 84907350
^ Lyson, Tyler; Gilbert, Scott F. (marzo-abril de 2009), "Tortugas hasta el final: tortugas bobas en la raíz del árbol quelonio" (PDF) , Evolución y desarrollo , 11 (2): 133–135, CiteSeerX 10.1.1.695. 4249 , doi :10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x, PMID 19245543, S2CID 3121166, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022
^ Patterson 1982, págs. 21–74
^ ab Patterson 1988
^ ab de Pinna 1991
^ Laurin y Anderson 2004
^ Hennig 1966
^ James y Pourtless IV 2009, pág. 25: "Se invocan sinapomorfias para defender la hipótesis; se invoca la hipótesis para defender las sinapomorfias".
^ Brower, AVZ y Schuh, RT. 2021. Sistemática biológica: principios y aplicaciones (3.ª ed.). Cornell University Press, Ithaca Nueva York
^ Patterson 1982
^ Podani, János (1 de agosto de 2010). "Monofilia y parafilia: ¿Un discurso sin fin?". Taxón . 59 (4): 1011-1015. doi : 10.1002/tax.594002 .
^ Muchas fuentes dan una definición verbal de "parafilético" que no requiere que los grupos faltantes sean monofiléticos. Sin embargo, cuando se presentan diagramas que representan grupos parafiléticos, estos invariablemente muestran a los grupos faltantes como monofiléticos. Véase, por ejemplo, Wiley et al. 1991, pág. 4
^ Taylor 2003
^ Adrian, Edgecombe y Lieberman 2002, págs. 56–57
^ Oreskes, Naomi , Kristin Shrader-Frechette y Kenneth Belitz. "Verificación, validación y confirmación de modelos numéricos en las ciencias de la tierra". Ciencia 263, núm. 5147 (1994): 641-646.
^ Nils Møller Anderson, 2001 El impacto de la “sistemática filogenética” de W. Hennig en la entomología contemporánea Eur. J.Entomol. 98: 133-150 en línea
^ Platnick, Norman I. "Filosofía y transformación de la cladística". Zoología sistemática 28, no. 4 (1979): 537–546.
^ Brower, Andrew VZ. "Cincuenta sombras de cladismo". Biología y Filosofía 33, no. 1-2 (2018): 8.
^ Krell, Frank-T; Cranston, Peter S. (2004). "¿Qué lado del árbol es más basal?: Editorial". Entomología Sistemática . 29 (3): 279–281. Código Bib : 2004SysEn..29..279K. doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID 82371239.
^ Patterson, Colin. "Importancia de los fósiles en la determinación de las relaciones evolutivas". Revista Anual de Ecología y Sistemática 12, no. 1 (1981): 195–223.
^ Ross, Robert M.; Allmon, Warren D. (18 de diciembre de 1990). Causas de la evolución: una perspectiva paleontológica. Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 133.ISBN978-0-226-72824-7.
^ "Introducción a la cladística". ucmp.berkeley.edu . Consultado el 8 de mayo de 2022 .
^ Harrison, Richard G.; Larson, Erica L. (1 de enero de 2014). "Hibridación, introgresión y la naturaleza de los límites de las especies". Revista de herencia . 105 (T1): 795–809. doi : 10.1093/jhered/esu033 . ISSN 0022-1503. PMID 25149255.
^ ab Hörandl, Elvira; Stuessy, Tod F. (2010). "Grupos parafiléticos como unidades naturales de clasificación biológica". Taxón . 59 (6): 1641-1653. doi : 10.1002/tax.596001. ISSN 0040-0262. JSTOR 41059863.
^ Mehta, Rohan S.; Rosenberg, Noah A. (1 de octubre de 2019). "La probabilidad de monofilia recíproca de linajes genéticos en tres y cuatro especies". Biología Teórica de Poblaciones . 129 : 133-147. doi :10.1016/j.tpb.2018.04.004. PMC 6215533 . PMID 29729946.
^ Emmalipour, Melissa; Seidi, Khaled; Zununi Vahed, Sepideh; Jahanban-Esfahlan, Ali; Jaymand, Mehdi; Majdi, Hasan; Amoozgar, Zohreh; Chitkushev, LT; Javaheri, Tahereh; Jahanban-Esfahlan, Rana; Zare, Peyman (2020). "Transferencia horizontal de genes: de la flexibilidad evolutiva a la progresión de la enfermedad". Fronteras en biología celular y del desarrollo . 8 : 229. doi : 10.3389/fcell.2020.00229 . ISSN 2296-634X. PMC 7248198 . PMID 32509768.
^ Dubois, Alain (1 de agosto de 2007). "Nombrar taxones a partir de cladogramas: algunas confusiones, afirmaciones engañosas y aclaraciones necesarias". Cladística . 23 (4): 390–402. doi :10.1111/j.1096-0031.2007.00151.x. ISSN 0748-3007. PMID 34905840. S2CID 59437223.
^ Mace, Clare y Shennan 2005, pág. 1
^ Lipo y col. 2006
^ d'Huy 2012a, b; d'Huy 2013a, b, c, d
^ Ross y otros. 2013
^ Teherán 2013
^ "Proyecto Cuentos de Canterbury". Archivado desde el original el 7 de julio de 2009 . Consultado el 4 de julio de 2009 .
^ ab Maas 2010-2011
^ Oppenheimer 2006, págs. 290–300, 340–56
^ Robinson y O'Hara 1996
^ Fraix-Burnet y col. 2006
Bibliografía
Adrian, Jonathan M.; Edgecombe, Gregory D. y Lieberman, Bruce S. (2002), Fósiles, filogenia y forma: un enfoque analítico, Nueva York: Kluwer Academic, ISBN 978-0-306-46721-9, consultado el 15 de agosto de 2012
Baron, C. & Høeg, JT (2005), "Gould, Scharm and the paleontologocal outlook in Evolutionary biology", en Koenemann, S. & Jenner, RA (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships, CRC Press, págs. 3 –14, ISBN 978-0-8493-3498-6, consultado el 15 de octubre de 2008.
Benton, MJ (2000), "Tallos, nodos, clados de corona y listas sin rango: ¿Linneo está muerto?" (PDF) , Biological Reviews , 75 (4): 633–648, CiteSeerX 10.1.1.573.4518 , doi :10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x, PMID 11117201, S2CID 17851383, archivado desde el original ( PDF) el 9 de agosto de 2017 , consultado el 2 de octubre de 2011
Benton, MJ (2004), Paleontología de vertebrados (3.ª ed.), Oxford: Blackwell Science, ISBN 978-0-632-05637-8
Brinkman, Fiona SL & Leipe, Detlef D. (2001), "Análisis filogenético" (PDF) , en Baxevanis, Andreas D. & Ouellette, BF Francis (eds.), Bioinformática: una guía práctica para el análisis de genes y proteínas (2ª ed.), págs. 323–358, archivado desde el original (PDF) el 20 de octubre de 2013 , consultado el 19 de octubre de 2013
Caín, AJ; Harrison, GA (1960), "Ponderación filética", Actas de la Sociedad Zoológica de Londres , 35 : 1–31, doi :10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x
Cuénot, Lucien (1940), "Remarques sur un essai d'arbre généalogique du règne animal", Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris , 210 : 23–27.Disponible gratis en línea en Gallica (sin URL directa). Éste es el artículo al que Hennig 1979 atribuye el primer uso del término "clado".
Dupuis, Claude (1984), "El impacto de Willi Hennig en el pensamiento taxonómico", Revisión anual de ecología y sistemática , 15 : 1–24, doi :10.1146/annurev.ecolsys.15.1.1, ISSN 0066-4162.
Farris, James S. (1977), "Sobre el enfoque fenético de la clasificación de vertebrados", en Hecht, MK; Bueno, ordenador personal; Hecht, BM (eds.), Patrones principales en la evolución de los vertebrados , Plenum, Nueva York, págs. 823–850
Farris, James S. (1979a), "Sobre la naturalidad de la clasificación filogenética", Zoología sistemática , 28 (2): 200–214, doi :10.2307/2412523, JSTOR 2412523
Farris, James S. (1979b), "El contenido de información del sistema filogenético", Zoología sistemática , 28 (4): 483–519, doi :10.2307/2412562, JSTOR 2412562
Farris, James S. (1980), "Los diagnósticos eficientes del sistema filogenético", Zoología sistemática , 29 (4): 386–401, doi :10.2307/2992344, JSTOR 2992344
Farris, James S. (1983), "La base lógica del análisis filogenético", en Platnick, Norman I.; Funk, Vicki A. (eds.), Avances en cladística, vol. 2 , Columbia University Press, Nueva York, págs. 7–36
Fraix-Burnet, D.; Cólera, P.; Douzery, EJP; Verhamme, A. (2006), "Astrocladística: un análisis filogenético de la evolución de las galaxias II. Formación y diversificación de galaxias", Journal of Classification , 23 (1): 57–78, arXiv : astro-ph/0602580 , Bibcode : 2006JClas ..23...57F, doi :10.1007/s00357-006-0004-4, S2CID 2537194
Hennig, Willi (1966), Sistemática filogenética (tr. D. Dwight Davis y Rainer Zangerl) , Urbana, IL: Univ. de Illinois Press (reimpreso en 1979 y 1999), ISBN 978-0-252-06814-0
Hennig, Willi (1975), "'¿Análisis cladístico o clasificación cladística?': una respuesta a Ernst Mayr" (PDF) , Systematic Zoology , 24 (2): 244–256, doi :10.2307/2412765, JSTOR 2412765, archivado ( PDF) del original del 9 de octubre de 2022,respondiendo a Mayr 1974.
Hennig, Willi (1999), Sistemática filogenética (tercera edición del libro de 1966) , Urbana: University of Illinois Press, ISBN 978-0-252-06814-0Traducido del manuscrito en alemán publicado finalmente en 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlín).
James, Frances C. & Pourtless IV, John A. (2009), Cladística y el origen de las aves: una revisión y dos nuevos análisis (PDF) , Monografías ornitológicas, No. 66, Unión Estadounidense de Ornitólogos, ISBN 978-0-943610-85-6, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022 , recuperado 14 de diciembre 2010
d'Huy, Julien (2012a). "Un ours dans les étoiles: recherche phylogénétique sur un mythe préhistorique". Préhistoire du Sud-Ouest . 20 (1): 91-106.
d'Huy, Julien (2012b), "Le motive de Pygmalion: origine afrasienne et diffusion en Afrique". Sáhara , 23: 49-59 [1].
d'Huy, Julien (2013a), "Polifemo (Aa. Th. 1137)". "Una reconstrucción filogenética de un cuento prehistórico". Nouvelle Mythologie Comparée / Nueva mitología comparada 1, [2]
d'Huy, Julien (2013b). "Una aproximación filogenética de la mitología y sus consecuencias arqueológicas". Investigación de Arte Rupestre . 30 (1): 115-118.
d'Huy, Julien (2013c) "Les Mythes évolueraient par ponctuations". Mythologie française , 252, 2013c: 8-12. [3]
d'Huy, Julien (2013d) "Una caza cósmica en el cielo bereber: una reconstrucción filogenética de la mitología paleolítica". Les Cahiers de l'AARS , 15, 2013d: 93-106. [4]
Jerison, Harry J. (2003), "Sobre la teoría en psicología comparada", en Sternberg, Robert J.; Kaufman, James C. (eds.), La evolución de la inteligencia , Mahwah, Nueva Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Inc., ISBN 978-0-12-385250-2
Laurin, M. y Anderson, J. (2004), "Significado del nombre Tetrapoda en la literatura científica: un intercambio" (PDF) , Biología sistemática , 53 (1): 68–80, doi : 10.1080/10635150490264716 , PMID 14965901, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022[ enlace muerto ]
Lipo, Carl; O'Brien, Michael J.; Collard, Mark; et al., eds. (2006), Mapeo de nuestros antepasados: enfoques filogenéticos en antropología y prehistoria , Piscataway: Transaction Publishers, ISBN 978-0-202-30751-0
Maas, Philipp (2010–2011), Jürgen, Hanneder; Maas, Philipp (eds.), "Stemmática asistida por computadora: el caso de cincuenta y dos versiones de texto de Carakasasaṃhitā Vimānasthāna 8.67-157", Wiener Zeitschrift für die Kunde Südasiens , 52–53: 63–120, doi :10.1553/wzks2009- 2010s63
Mace, Rut; Clara, Clara J.; Shennan, Stephen, eds. (2005), La evolución de la diversidad cultural: un enfoque filogenético , Portland: Cavendish Press, ISBN 978-1-84472-099-6
Mayr, Ernst (1974), "¿Análisis cladístico o clasificación cladística?" (PDF) , Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung , 12 : 94–128, doi :10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x, archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022
Mayr, Ernst (1976), La evolución y la diversidad de la vida (ensayos seleccionados) , Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-27105-0Reeditado en 1997 en edición de bolsillo. Incluye una reimpresión del artículo anticladístico de Mayr de 1974 en las páginas 433–476, "Análisis cladístico o clasificación cladística". Éste es el artículo al que Hennig 1975 es una respuesta.
Mayr, Ernst (1978), "Origen e historia de algunos términos en biología sistemática y evolutiva", Zoología sistemática , 27 (1): 83–88, doi :10.2307/2412818, JSTOR 2412818.
Mayr, Ernst (1982), El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia , Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-36446-2
Oppenheimer, Stephen (2006), Los orígenes de los británicos , Londres: Robinson, ISBN 978-0-7867-1890-0
Patterson, Colin (1982), "Caracteres morfológicos y homología", en Joysey, Kenneth A; Viernes, AE (eds.), Problemas en la reconstrucción filogenética , Volumen especial 21 de la Systematics Association, Londres: Academic Press, ISBN 978-0-12-391250-3.
Patterson, Colin (1988), "Homología en biología clásica y molecular", Molecular Biology and Evolution , 5 (6): 603–625, doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040523 , PMID 3065587
de Pinna, MGG (1991), "Conceptos y pruebas de homología en el paradigma cladístico" (PDF) , Cladistics , 7 (4): 367–394, CiteSeerX 10.1.1.487.2259 , doi :10.1111/j.1096-0031.1991 .tb00045.x, S2CID 3551391, archivado desde el original (PDF) el 22 de julio de 2011 , consultado el 24 de octubre de 2017
de Queiroz, K. & Gauthier, J. (1992), "Taxonomía filogenética" (PDF) , Annual Review of Ecology and Systematics , 23 : 449–480, doi :10.1146/annurev.ecolsys.23.1.449, archivado desde original (PDF) el 20 de marzo de 2012 , consultado el 28 de julio de 2012
Robinson, Peter MW & O'Hara, Robert J. (1996), "Análisis cladístico de una tradición manuscrita nórdica antigua", Research in Humanities Computing , 4 : 115–137 , consultado el 13 de diciembre de 2010
Ross, Robert M.; Greenhill, Simón J.; Atkinson, Quentin D. (2013). "Estructura poblacional y geografía cultural de un cuento popular en Europa". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 280 (1756): 20123065. doi :10.1098/rspb.2012.3065. PMC 3574383 . PMID 23390109.
Schuh, Randall T. & Brower, Andrew VZ (2009), Sistemática biológica: principios y aplicaciones (2ª ed.), Cornell University Press, ISBN 978-0-8014-4799-0
Taylor, Mike (2003), ¿Qué significan términos como monofilético, parafilético y polifilético? , consultado el 13 de diciembre de 2010
Tehrani, Jamshid J., 2013, "La filogenia de Caperucita Roja", PLOS ONE , 13 de noviembre.[5]
Tremblay, Frederic (2013), "Nicolai Hartmann y la base metafísica de la sistemática filogenética", Teoría biológica , 7 (1): 56–68, doi :10.1007/s13752-012-0077-8, S2CID 84932063
Weygoldt, P. (febrero de 1998), "Evolución y sistemática de los Chelicerata", Acarología experimental y aplicada , 22 (2): 63–79, doi :10.1023/A:1006037525704, S2CID 35595726
Wheeler, Quentin (2000), Conceptos de especies y teoría filogenética: un debate , Columbia University Press, ISBN 978-0-231-10143-1
Wiley, EO; Siegel-Causey, D.; Brooks, DR & Funk, VA (1991), "Capítulo 1 Introducción, términos y conceptos", The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedimientos (PDF) , Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas, ISBN 978-0-89338-035-9, archivado desde el original (PDF) el 3 de diciembre de 2010 , recuperado 13 de diciembre 2010
Williams, PA (1992), "Confusión en el cladismo", Synthese , 01 (1–2): 135–152, doi :10.1007/BF00484973, S2CID 46974048
Enlaces externos
Escuche este artículo ( 13 minutos )
Este archivo de audio se creó a partir de una revisión de este artículo con fecha del 30 de abril de 2005 y no refleja ediciones posteriores. ( 30/04/2005 )
Medios relacionados con la cladística en Wikimedia Commons
OneZoom: Tree of Life: todas las especies vivientes como explorador fractal intuitivo y ampliable (diseño responsivo)
Sociedad Willi Hennig
Cladística (revista académica de la Sociedad Willi Hennig)
Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave (1994-2005). "Viaje a la sistemática filogenética". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 21 de enero de 2010 .
Felsenstein, Joe. "Programas de filogenia". Seattle: Universidad de Washington . Consultado el 21 de enero de 2010 .
O'Neil, Dennis (1998-2008). "Clasificación de los seres vivos". San Marcos CA: Palomar College. Archivado desde el original el 11 de enero de 2010 . Consultado el 21 de enero de 2010 .
Robinson, Pedro; O'Hara, Robert J. (1992). "Informe sobre el desafío de la crítica textual 1991". rjohara.net . Consultado el 21 de enero de 2010 .
Theobald, Douglas (1999-2004). "Introducción a la filogenética". El archivo de TalkOrigins . Consultado el 21 de enero de 2010 .