Los peces pulmonados son vertebrados de agua dulce pertenecientes a la clase Dipnoi . [1] Los peces pulmonados son más conocidos por conservar características ancestrales dentro de los Osteichthyes , incluida la capacidad de respirar aire, y estructuras ancestrales dentro de los Sarcopterygii , incluida la presencia de aletas lobuladas con un esqueleto interno bien desarrollado. Los peces pulmonados representan los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos (que incluyen anfibios, reptiles, aves y mamíferos actuales). Las bocas de los peces pulmonados suelen tener placas dentadas, que se utilizan para triturar organismos de caparazón duro .
En la actualidad, solo se conocen seis especies de peces pulmonados que viven en África , Sudamérica y Australia , aunque antes estaban distribuidos por todo el mundo. El registro fósil del grupo se extiende hasta el Devónico temprano , hace más de 410 millones de años. Los primeros miembros conocidos del grupo eran marinos, mientras que casi todos los representantes posteriores al Carbonífero habitan en entornos de agua dulce. [2]
Del latín moderno δίπνοος (dipnoos) con dos estructuras respiratorias, de δι- dos veces y πνοή respiración, aliento.
Todos los peces pulmonados muestran una notocorda cartilaginosa ininterrumpida y una dentición palatina ampliamente desarrollada. Los grupos de peces pulmonados basales (" primitivos ") pueden conservar los dientes marginales y una caja craneal osificada, pero los grupos de peces pulmonados derivados, incluidas todas las especies modernas, muestran una reducción significativa en los huesos marginales y una caja craneal cartilaginosa. Los huesos del techo del cráneo en los peces pulmonados primitivos están cubiertos por un tejido mineralizado llamado cosmina , pero en los peces pulmonados post- Devónicos , el techo del cráneo se encuentra debajo de la piel y la cubierta de cosmina se pierde. Todos los peces pulmonados modernos muestran reducciones y fusiones significativas de los huesos del techo del cráneo, y los huesos específicos del techo del cráneo no muestran homología con los huesos del techo del cráneo de los peces con aletas radiadas o tetrápodos . Durante la temporada de reproducción, el pez pulmonado sudamericano desarrolla un par de apéndices plumosos que en realidad son aletas pélvicas altamente modificadas. Se cree que estas aletas mejoran el intercambio de gases alrededor de los huevos del pez en su nido. [3]
A través de la evolución convergente , los peces pulmonados han desarrollado fosas nasales internas similares a las coanas de los tetrápodos , [4] y un cerebro con ciertas similitudes con el cerebro de los lisanfibios (a excepción del pez pulmonado de Queensland, que se ramificó en su propia dirección hace unos 277 millones de años y tiene un cerebro parecido al de Latimeria ). [5]
La dentición de los peces pulmonados es diferente a la de cualquier otro grupo de vertebrados . Los " odontodos " del paladar y las mandíbulas inferiores se desarrollan en una serie de filas para formar una superficie de oclusión en forma de abanico . Estos odontodos luego se desgastan para formar una superficie de trituración uniforme. En varios grupos, incluidos los lepidosireniformes modernos , estas crestas se han modificado para formar láminas de oclusión.
Los peces pulmonados actuales presentan una serie de características larvarias que sugieren pedomorfosis . También presentan el genoma más grande entre los vertebrados.
Todos los peces pulmonados modernos tienen un cuerpo alargado con aletas pectorales y pélvicas carnosas y emparejadas y una única aleta caudal impar que reemplaza las aletas dorsal , caudal y anal de la mayoría de los peces.
Los peces pulmonados tienen un sistema respiratorio altamente especializado . Tienen una característica distintiva en que sus pulmones están conectados a la laringe y la faringe sin tráquea. Mientras que otras especies de peces pueden respirar aire utilizando vejigas de gas modificadas y vascularizadas , [6] estas vejigas suelen ser sacos simples, desprovistos de una estructura interna compleja. En contraste, los pulmones de los peces pulmonados se subdividen en numerosos sacos de aire más pequeños, lo que maximiza la superficie disponible para el intercambio de gases .
La mayoría de las especies de peces pulmonados actuales tienen dos pulmones, con la excepción del pez pulmonado australiano, que tiene solo uno. Los pulmones de los peces pulmonados son homólogos a los pulmones de los tetrápodos. Al igual que en los tetrápodos y los bichiros , los pulmones se extienden desde la superficie ventral del esófago y el intestino. [7] [8]
De los peces pulmonados actuales, sólo el pez pulmonado australiano puede respirar a través de sus branquias sin necesidad de aire de sus pulmones. En otras especies, las branquias están demasiado atrofiadas para permitir un intercambio adecuado de gases. Cuando un pez pulmonado obtiene oxígeno de sus branquias, su sistema circulatorio está configurado de manera similar al pez común. La válvula espiral del cono arterioso está abierta, las arteriolas de derivación del tercer y cuarto arcos branquiales (que en realidad no tienen branquias) están cerradas, las arteriolas del segundo, quinto y sexto arcos branquiales están abiertas, el conducto arterioso que se ramifica de la sexta arteriola está abierto y las arterias pulmonares están cerradas. A medida que el agua pasa a través de las branquias, el pez pulmonado utiliza una bomba bucal. El flujo a través de la boca y las branquias es unidireccional. El flujo sanguíneo a través de las láminas secundarias es contracorriente al agua, manteniendo un gradiente de concentración más constante.
Al respirar aire, la válvula espiral del cono arterioso se cierra (minimizando la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada), el tercer y cuarto arcos branquiales se abren, el segundo y quinto arcos branquiales se cierran (minimizando la posible pérdida del oxígeno obtenido en los pulmones a través de las branquias), el conducto arterioso de la sexta arteriola se cierra y las arterias pulmonares se abren. Es importante destacar que durante la respiración aérea, la sexta branquia todavía se utiliza en la respiración; la sangre desoxigenada pierde parte de su dióxido de carbono al pasar por la branquia antes de llegar al pulmón. Esto se debe a que el dióxido de carbono es más soluble en agua. El flujo de aire a través de la boca es de marea y a través de los pulmones es bidireccional y observa una difusión de oxígeno de "pool uniforme".
Los peces pulmonados son omnívoros y se alimentan de peces, insectos , crustáceos , gusanos , moluscos , anfibios y materia vegetal. Tienen una válvula intestinal en espiral en lugar de un verdadero estómago . [9]
Los peces pulmonados africanos y sudamericanos son capaces de sobrevivir a la desecación estacional de sus hábitats enterrándose en el barro y estivando durante la estación seca. Los cambios en su fisiología le permiten reducir su metabolismo a tan solo una sexagésima parte de la tasa metabólica normal, y los desechos proteínicos se convierten de amoníaco en urea menos tóxica (normalmente, los peces pulmonados excretan desechos nitrogenados en forma de amoníaco directamente al agua).
La excavación se observa en al menos un grupo de peces pulmonados fósiles, los Gnathorhizidae .
Los peces pulmonados pueden vivir muchísimo tiempo. Un pez pulmonado de Queensland llamado "Granddad" [10] en el Acuario Shedd en Chicago fue parte de la colección viva permanente desde 1933 hasta 2017 después de una residencia previa en el Acuario de Sydney ; [11] a los 109 [12] años, [10] fue sacrificado debido a un deterioro de la salud acorde con la vejez. [11]
A partir de 2022, el pez pulmonado más antiguo, y probablemente el pez de acuario más antiguo del mundo, es "Matusalén", un pez pulmonado australiano de 4 pies (1,2 m) de largo y un peso de alrededor de 40 libras (18 kg). Se cree que Matusalén es una hembra, a diferencia de su homónimo , y se estima que tiene más de 90 años. [10]
Hace unos 420 millones de años, durante el Devónico , el último ancestro común tanto de los peces pulmonados como de los tetrápodos se dividió en dos linajes evolutivos separados, y el ancestro de los celacantos actuales divergió un poco antes de un progenitor sarcopterigio . [13] Youngolepis y Diabolepis , que datan de hace 419-417 millones de años, durante el Devónico temprano ( Lochkoviense ), son los peces pulmonados más antiguos conocidos en la actualidad y muestran que los peces pulmonados se habían adaptado a una dieta que incluía presas de caparazón duro ( durofagia ) muy temprano en su evolución. [14] Los primeros peces pulmonados eran marinos. Casi todos los peces pulmonados post- Carbonífero habitan o habitaron entornos de agua dulce. Es probable que haya al menos dos transiciones entre los peces pulmonados de hábitats marinos a hábitats de agua dulce. El último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos probablemente vivió en algún momento entre el Carbonífero tardío [2] y el Jurásico . [15] Los peces pulmonados permanecieron presentes en las masas continentales del norte de Laurasia hasta el período Cretácico . [16]
El pez pulmonado de Queensland , Neoceratodus forsteri , es endémico de Australia. [17] Los registros fósiles de este grupo datan de hace 380 millones de años, alrededor de la época en que las clases superiores de vertebrados estaban empezando a evolucionar. [18] Se han descubierto fósiles de peces pulmonados pertenecientes al género Neoceratodus en el norte de Nueva Gales del Sur , lo que indica que el pez pulmonado de Queensland ha existido en Australia durante al menos 100 millones de años, lo que lo convierte en un fósil viviente y uno de los géneros de vertebrados vivos más antiguos del planeta. [18] [19] Es el miembro superviviente más primitivo de los antiguos linajes de peces pulmonados que respiran aire (Dipnoi). [18] [20] Las otras cinco especies de peces pulmonados de agua dulce, cuatro en África y una en Sudamérica, son muy diferentes morfológicamente a N. forsteri . [18] El pez pulmonado de Queensland puede vivir varios días fuera del agua si se mantiene húmedo, pero no sobrevivirá al agotamiento total del agua, a diferencia de sus homólogos africanos. [17]
El pez pulmonado sudamericano , Lepidosiren paradoxa , es la única especie de pez pulmonado que se encuentra en los pantanos y aguas de movimiento lento de las cuencas de los ríos Amazonas , Paraguay y Paraná inferior en América del Sur. Notable por ser un respirador de aire obligado , es el único miembro de su familia nativo de las Américas. Se sabe relativamente poco sobre el pez pulmonado sudamericano, [21] o pez salamandra escamosa . [22] Cuando es inmaduro, tiene manchas doradas sobre un fondo negro. En el adulto, esto se desvanece a un color marrón o gris. [23] Sus huesos premaxilares y maxilares con dientes están fusionados como otros peces pulmonados. Los peces pulmonados sudamericanos también comparten una suspensión mandibular autostílica (donde el palatocuadrado está fusionado al cráneo ) y poderosos músculos aductores de la mandíbula con el pez pulmonado existente (Dipnoi). Al igual que los peces pulmonados africanos , esta especie tiene un cuerpo alargado, casi parecido a una anguila. Puede alcanzar una longitud de 125 centímetros (4 pies 1 pulgada). Las aletas pectorales son delgadas y filiformes, mientras que las aletas pélvicas son algo más grandes y están muy atrás. Las aletas están conectadas al hombro por un solo hueso, lo que supone una marcada diferencia con respecto a la mayoría de los peces, cuyas aletas suelen tener al menos cuatro huesos en su base; y una marcada similitud con casi todos los vertebrados terrestres. [24] Tienen la respiración acuática más baja de todas las especies de peces pulmonados existentes, [25] y sus branquias están muy reducidas y esencialmente no funcionan en los adultos. [26]
El pez pulmonado jaspeado , Protopterus aethiopicus , se encuentra en África. El pez pulmonado jaspeado es liso, alargado y cilíndrico con escamas profundamente incrustadas . La cola es muy larga y se estrecha en el extremo. Son los más grandes de las especies de peces pulmonados africanos, ya que pueden alcanzar una longitud de hasta 200 cm. [27] Las aletas pectorales y pélvicas también son muy largas y delgadas, casi como espaguetis. Las crías recién nacidas tienen branquias externas ramificadas muy similares a las de los tritones. Después de 2 a 3 meses, las crías se transforman (lo que se denomina metamorfosis ) en la forma adulta, perdiendo las branquias externas por aberturas branquiales. Estos peces tienen un color de fondo gris amarillento o rosado con manchas de color gris pizarra oscuro, lo que crea un efecto jaspeado o de leopardo sobre el cuerpo y las aletas. El patrón de color es más oscuro en la parte superior y más claro en la parte inferior. [28] El genoma del pez pulmonado jaspeado contiene 133 mil millones de pares de bases , lo que lo convierte en el genoma más grande conocido de cualquier vertebrado . Los únicos organismos conocidos que tienen más pares de bases son el protista Polychaos dubium y la planta con flores Paris japonica con 670 mil millones y 150 mil millones, respectivamente. [29]
El pez pulmonado con branquias , Protopterus amphibius, es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África oriental . [30] [31] Por lo general, alcanza solo 44 centímetros (17 pulgadas) de largo, lo que lo convierte en el pez pulmonado más pequeño existente en el mundo. [32] Este pez pulmonado es de color azul uniforme o gris pizarra. Tiene manchas negras pequeñas o discretas y un vientre gris pálido. [33]
El pez pulmonado de África occidental , Protopterus annectens , es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África occidental. [34] [35] [36] Tiene un hocico prominente y ojos pequeños . Su cuerpo es largo y parecido a una anguila , unas 9-15 veces la longitud de la cabeza. Tiene dos pares de aletas largas y filamentosas . Las aletas pectorales tienen una franja basal y son aproximadamente tres veces la longitud de la cabeza, mientras que sus aletas pélvicas son aproximadamente el doble de la longitud de la cabeza. En general, tres branquias externas se insertan posteriores a las hendiduras branquiales y por encima de las aletas pectorales. Tiene escamas cicloides incrustadas en la piel. Hay 40-50 escamas entre el opérculo y el ano y 36-40 alrededor del cuerpo antes del origen de la aleta dorsal . Tiene 34-37 pares de costillas . La cara dorsal es de color oliva o marrón y la ventral es más clara, con grandes manchas negruzcas o parduscas en el cuerpo y las aletas excepto en el vientre. [37] Alcanzan una longitud de unos 100 cm en estado salvaje. [38]
El pez pulmonado moteado , Protopterus dolloi , es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África. Específicamente, se encuentra en la cuenca de Kouilou-Niari de la República del Congo y la cuenca del río Ogowe en Gabón . También se encuentra en las cuencas del río Congo inferior y medio . [39] Protopterus dolloi puede estivar en tierra rodeándose de una capa de moco seco . [40] [41] Puede alcanzar una longitud de hasta 130 cm. [39]
La relación de los peces pulmonados con el resto de peces óseos es bien conocida:
Los análisis genéticos moleculares recientes respaldan firmemente una relación hermana entre los peces pulmonados y los tetrápodos ( Rhipidistia ), con los celacantos ramificándose ligeramente antes. [42] [43]
Las relaciones entre los peces pulmonados son significativamente más difíciles de resolver. Mientras que los peces pulmonados del Devónico tenían suficiente hueso en el cráneo para determinar las relaciones, los peces pulmonados del post-Devónico están representados enteramente por techos craneales y dientes, ya que el resto del cráneo es cartilaginoso . Además, muchos de los taxones ya identificados pueden no ser monofiléticos .
Filogenia según Kemp, Cavin y Guinot, 2017 [2]
Cladograma según Brownstein et al. 2023 [15]
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El registro de un año de observación de su flora, su fauna y su gente.
{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)