Los titanosaurios (o titanosaurios; miembros del grupo Titanosauria ) fueron un grupo diverso de dinosaurios saurópodos , que incluía géneros de los siete continentes. Los titanosaurios fueron el último grupo sobreviviente de saurópodos de cuello largo, con taxones que aún prosperaban en el momento del evento de extinción al final del Cretácico . Este grupo incluye algunos de los animales terrestres más grandes que se sabe que hayan existido, como Patagotitan , estimado en 37 m (121 pies) de largo [15] con un peso de 69 toneladas (76 toneladas), [16] y los Argentinosaurus y Puertasaurus de tamaño comparable de la misma región .
El nombre del grupo alude a los Titanes mitológicos de la mitología griega antigua , a través del género tipo (ahora considerado un nomen dubium ) Titanosaurus . Junto con los braquiosáuridos y sus parientes, los titanosaurios forman el clado de saurópodos más grande, Titanosauriformes . Los titanosaurios han sido durante mucho tiempo un grupo poco conocido, y las relaciones entre las especies de titanosaurios aún no se comprenden bien.
Debido a la distribución casi global de los titanosaurios durante el Cretácico, se han encontrado fósiles de titanosaurios en todos los continentes, incluida la Antártida. [17] Sin embargo, los titanosaurios tienen el registro fósil menos completo de cualquier grupo importante de sauropodomorfos. [18] No se conocen esqueletos completos de titanosaurios, y muchas especies solo se conocen a partir de unos pocos huesos. Los cráneos de titanosaurios son especialmente raros. Aunque se conocen restos craneales fragmentarios de varios géneros de titanosaurios, se han descrito cráneos casi completos de solo cuatro: Nemegtosaurus , Rapetosaurus , Sarmientosaurus y Tapuiasaurus . [19] Como es el caso en la mayoría de los otros grupos de saurópodos, hay pocos especímenes de titanosaurios con cuellos completos que preserven todas las vértebras cervicales en secuencia. Solo se conocen tres cuellos de titanosaurio completos: el holotipo de Futalognkosaurus y dos especímenes no descritos de Argentina. Un cuarto ejemplar, de un titanosaurio no identificado de Brasil, conserva un cuello casi completo, al que solo le falta el atlas , la pequeña vértebra que forma la articulación entre el cráneo y el cuello. [20] Solo cinco especímenes de titanosaurio conservan patas traseras articuladas completas. [21] Esta falta de integridad es especialmente significativa en el caso de los titanosaurios gigantes, que generalmente se conocen a partir de restos desarticulados y fragmentarios. [21]
Los titanosaurios son uno de los pocos grupos de dinosaurios de los que se conocen huevos fósiles. [22] El yacimiento fósil de Auca Mahuevo conserva una zona de anidación de titanosaurios. Se han encontrado algunos huevos de titanosaurio que contienen embriones fósiles , que incluso conservan piel fósil. [23] Estos embriones fósiles se encuentran entre los pocos especímenes de titanosaurio que conservan cráneos completos. [24]
Los titanosaurios tienen el rango más amplio de tamaño corporal de cualquier clado de saurópodos, e incluyen tanto a los saurópodos más grandes conocidos como a algunos de los más pequeños. [25] Uno de los titanosaurios más grandes, Patagotitan , tenía una masa corporal estimada en 69 toneladas (76 toneladas), mientras que uno de los más pequeños, Magyarosaurus , tenía una masa corporal de aproximadamente 900 kilogramos (2000 lb). [16] [26] Incluso titanosaurios relativamente relacionados podrían tener tamaños corporales muy diferentes, ya que los pequeños rinconsaurios estaban estrechamente relacionados con los gigantescos lognkosaurios . [16] Los fósiles de quizás el dinosaurio más grande jamás encontrado fueron descubiertos en 2021 en la provincia de Neuquén, en el noroeste de la Patagonia, Argentina. Se cree que son de un titanosaurio. [27] [28] Algunos de los titanosaurios más pequeños, como Magyarosaurus , habitaron Europa, que estaba formada en gran parte por islas durante el Cretácico, y probablemente eran enanos insulares. Otro taxón de titanosaurios diminutos, Ibirania , vivió en un contexto no insular en el Brasil del Cretácico Superior, y es un ejemplo de nanismo resultante de otras presiones ecológicas. [29]
Las cabezas de los titanosaurios son poco conocidas. Sin embargo, son evidentes varias morfologías craneales diferentes. En algunas especies, como Sarmientosaurus , la cabeza se parecía a la de los braquiosáuridos . [19] En otras, como Rapetosaurus y Nemegtosaurus , la cabeza se parecía a la de los diplodócidos . En algunos titanosaurios, el cráneo era especialmente parecido al de los diplodócidos debido a las mandíbulas de forma cuadrada; [30] el titanosaurio Antarctosaurus es especialmente similar al rebbachisáurido Nigersaurus . [31] Los titanosaurios tenían cabezas pequeñas, incluso cuando se comparaban con otros saurópodos. La cabeza también era ancha, similar a las cabezas de Camarasaurus y Brachiosaurus , aunque algo más alargada. Las fosas nasales de los titanosaurios eran grandes (" macronarias ") y todos tenían crestas formadas por los huesos nasales. Sus dientes eran algo así como espátulas (como cucharas) o como clavijas o lápices, pero siempre muy pequeños.
Los cuellos de los titanosaurios tenían una longitud promedio para los saurópodos, y sus colas eran similares a látigos, aunque no tan largas como en los diplodócidos . Si bien la pelvis era más delgada que la de algunos saurópodos, el área pectoral (pecho) era mucho más ancha, lo que les daba una postura única de "piernas anchas". Como resultado, las huellas fosilizadas de los titanosaurios son claramente más anchas que las de otros saurópodos. Sus extremidades anteriores también eran robustas y, a menudo, más largas que sus extremidades traseras. A diferencia de otros saurópodos, algunos titanosaurios no tenían dedos y caminaban solo sobre "tocones" en forma de herradura formados por los huesos metacarpianos columnares. [32] [33] Sus vértebras (huesos de la espalda) eran sólidas (no ahuecadas), lo que puede ser una inversión de las características más basales de los saurisquios . Su columna vertebral era relativamente flexible, lo que probablemente los hacía más ágiles que otros saurópodos y más capaces de levantarse sobre sus patas traseras. Uno de los rasgos más característicos que compartían la mayoría de los titanosaurios eran sus vértebras caudales procelosas, con articulaciones en forma de bola y cavidad entre los centros vertebrales.
Las vértebras dorsales de los titanosaurios muestran múltiples características derivadas entre los saurópodos. De manera similar a los Rebbachisauridae, los titanosaurios perdieron las articulaciones hiposfena-hipantro , un conjunto de superficies entre las vértebras que evitan la rotación adicional de los huesos. Andesaurus , uno de los titanosaurios más basales, muestra un hiposfeno normal. La misma área se reduce en Argentinosaurus a solo dos crestas, y está completamente ausente en taxones como Opisthocoelicaudia y Saltasaurus . Tanto Argentinosaurus como Epachthosaurus tienen "crestas hiposfenales" intermedias similares, lo que sugiere que representan una forma más primitiva de vértebras dorsales. [34]
Las manos de los saurópodos ya derivan en gran medida de otros dinosaurios, al estar reducidas a metacarpianos columnares y falanges cuadradas con menos garras. Sin embargo, los titanosaurios desarrollaron la mano aún más, perdiendo completamente las falanges y modificando en gran medida los metacarpianos. Argyrosaurus es el único titanosaurio conocido que posee carpos . Otros taxones como Epachthosaurus muestran una reducción de las falanges a uno o dos huesos. Opisthoeoclicaudia muestra una reducción aún mayor de la mano que otros titanosaurios, con carpos y falanges completamente ausentes. [35] Sin embargo, Diamantinasaurus , aunque carece de carpos, conserva una fórmula manual de 2–1–1–1–1 , incluyendo una garra para el pulgar y falanges en todos los demás dedos. Esto, junto con la preservación de una sola falange en el dedo IV de Epachthosaurus y potencialmente de Opisthocoelicaudia (se necesitan más estudios), muestra que los sesgos de preservación pueden ser responsables de la falta de falanges en las manos en estos taxones. Esto sugiere que Alamosaurus , Neuquensaurus , Saltasaurus y Rapetosaurus, todos conocidos a partir de restos imperfectos o desarticulados previamente asociados con una falta de falanges, pueden haber tenido falanges pero las perdieron después de la muerte. [36]
Los titanosaurios tienen un registro fósil pobre de sus pies , que solo están completos en cinco titanosaurios definitivos. Entre ellos, Notocolossus es el más grande y también tiene el pie más especializado: como todos los titanosaurios, su pie está compuesto por metatarsianos cortos y gruesos de aproximadamente la misma longitud; sin embargo, los metatarsianos I y V son notablemente más robustos que en otros taxones. [37]
A partir de impresiones de piel encontradas en fósiles , se ha determinado que la piel de muchos titanosaurios estaba blindada con un pequeño mosaico de pequeñas escamas con forma de cuentas que rodeaban escamas más grandes. [23] Si bien la mayoría de los titanosaurios eran animales muy grandes, muchos tenían un tamaño bastante promedio en comparación con otros dinosaurios gigantes. Algunos titanosaurios enanos que vivían en islas, como Magyarosaurus , probablemente fueron el resultado de la especiación alopátrica y el enanismo insular .
Algunos titanosaurios tenían osteodermos . Los osteodermos se confirmaron por primera vez en el género Saltasaurus , pero ahora se sabe que estuvieron presentes en una variedad de titanosaurios dentro del clado Lithostrotia. [38] No se conoce la disposición exacta de los osteodermos en el cuerpo de un titanosaurio, pero algunos paleontólogos consideran probable que los osteodermos estuvieran dispuestos en dos filas paralelas en la espalda del animal, una disposición similar a las placas de los estegosaurios . [39] Se han propuesto varias otras disposiciones, como una sola fila a lo largo de la línea media, y es posible que diferentes especies tuvieran diferentes disposiciones. Los osteodermos eran ciertamente mucho más escasos que los de los anquilosaurios , y no cubrían completamente la espalda con escudos. Debido a su escasa disposición, era poco probable que cumplieran un papel importante en la defensa. Sin embargo, pueden haber desempeñado un papel importante en el almacenamiento de nutrientes para los titanosaurios que vivían en climas altamente estacionales y para las hembras de titanosaurios que ponían huevos. [40] [41] Los osteodermos estaban presentes tanto en especies grandes como pequeñas, por lo que no fueron utilizados únicamente por especies más pequeñas como protección contra depredadores. [42] Nueva evidencia publicada en 2021 sugiere que efectivamente hubo algunos propósitos defensivos en los osteodermos de titanosaurios; marcas de mordeduras simuladas tanto de crocodilomorfos baurusúquidos como de abelisáuridos en osteodermos de titanosáuridos sugieren que podrían ser útiles para proteger a los animales además de funcionar como almacenamiento de minerales. [43]
Los titanosaurios se clasifican como dinosaurios saurópodos . Este grupo altamente diverso forma el clado dominante de los saurópodos del Cretácico. [45] Dentro de Sauropoda, los titanosaurios alguna vez fueron clasificados como parientes cercanos de Diplodocidae debido a su característica compartida de dientes estrechos, pero ahora se sabe que esto es el resultado de la evolución convergente. [46] Ahora se sabe que los titanosaurios están más estrechamente relacionados con los euhelopódidos y los braquiosáuridos ; juntos forman un clado llamado Titanosauriformes. [47]
Durante gran parte del siglo XX, la mayoría de las especies conocidas de titanosaurios se clasificaron en la familia Titanosauridae, que ya no se usa ampliamente. [7] Titanosauria se propuso por primera vez en 1993 como un taxón para abarcar a los titanosáuridos y sus parientes cercanos. [48] Se ha definido filogenéticamente como el clado compuesto por el ancestro común más reciente de Saltasaurus y Andesaurus y todos sus descendientes. [46] [7] [49] [50] [38] [47] Las relaciones de las especies dentro de Titanosauria siguen en gran parte sin resolverse, y se considera una de las áreas menos entendidas de la clasificación de los dinosaurios. Una de las pocas áreas de acuerdo es que la mayoría de los titanosaurios, excepto Andesaurus y algunas otras especies basales, forman un clado llamado Lithostrotia , que algunos investigadores consideran equivalente a los obsoletos Titanosauridae. [7] [51] [50] Los litostrotianos incluyen titanosaurios como Alamosaurus , Isisaurus , Malawisaurus , Rapetosaurus y Saltasaurus . [51]
Titanosaurus indicus fue nombrado por primera vez por el paleontólogo británico Richard Lydekker en 1877 , como un nuevo taxón de dinosaurio basado en dos caudales y un fémur recolectados en diferentes ocasiones en el mismo lugar en la India . [52] Si bien más tarde Lydekkerle dio una posición como saurópodo dentro de Cetiosauridae en 1888 , [53] nombró a la nuevafamilia de saurópodos Titanosauridae para el género en 1893 , que incluía solo a Titanosaurus y Argyrosaurus , unidos porcaudales procélicos , presacrales opistocélicos , falta de pleurocele y chevrones abiertos. [54] Después de esto, el paleontólogo austrohúngaro Franz Nopcsa revisó los géneros de reptiles en 1928 , y proporcionó una clasificación corta de Sauropoda, donde colocó a Titanosaurinae (una reclasificación de Titanosauridae de Lydekker) en Morosauridae , e incluyó los géneros Titanosaurus , Hypselosaurus y Macrurosaurus porque todos tenían caudales fuertemente procélicos. [55] El paleontólogo alemán Friedrich von Huene proporcionó una revisión significativa de Titanosauridae el año siguiente en 1929 , donde revisó los dinosaurios del Cretácico de Argentina y nombró múltiples géneros nuevos. Huene incluyó múltiples especies de Titanosaurus de India, Inglaterra , Francia , Rumania , Madagascar y Argentina, Hypselosaurus y Aepisaurus de Francia, Macrurosaurus de Inglaterra, Alamosaurus de Estados Unidos y Argyrosaurus , Antarctosaurus y Laplatasaurus de Argentina. El material entre ellos representaba casi todas las regiones del esqueleto, lo que demostraba que eran saurópodos derivados que Huene interpretó como los más cercanos a Pleurocoelus de los diversos géneros no titanosáuridos. [56]
Para su tesis de 1986 , el paleontólogo argentino Jaime Powell describió y clasificó muchos géneros nuevos de titanosaurios sudamericanos. Usando la familia Titanosauridae para incluirlos a todos, agrupó los géneros en Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae, Argyrosaurinae y Titanosauridae indet. Titanosaurinae incluyó a Titanosaurus y al nuevo género Aeolosaurus , unidos por múltiples características de las vértebras caudales; el nuevo clado Saltasaurinae fue creado para incluir a Saltasaurus y al nuevo género Neuquensaurus , unidos por dorsales, caudales e ilíacos muy distintos; el nuevo clado Antarctosaurinae fue creado para incluir a Antarctosaurus , que se distingue por su gran tamaño, una forma diferente de caja craneana , huesos de la cintura más alargados y huesos de las extremidades más robustos; y Argyrosaurinae fue creado para Argyrosaurus , que tiene una extremidad anterior y una mano más robustas y dorsales más primitivas. El nuevo género Epachthosaurus recibió su nombre de un titanosáurido más basal clasificado como Titanosauridae indet. junto con especímenes sin nombre, Clasmodosaurus y Campylodoniscus . [57]
John Stanton McIntosh proporcionó una sinopsis de las relaciones de los saurópodos en 1990 , utilizando a Titanosauridae como el grupo que contiene todos los taxones como autores anteriores. Opisthocoelicaudia fue colocado en Opisthocoelicaudiinae dentro de Camarasauridae , siguiendo su descripción original y no trabajos posteriores, y Nemegtosaurus y Quaesitosaurus fueron colocados dentro de Dicraeosaurinae . Titanosauridae incluyó muchos géneros nombrados previamente, además de taxones como Tornieria y Janenschia . [58] Saltasaurus incluía las especies previamente conocidas como Titanosaurus australis y T. robustus , que fueron nombradas Neuquensaurus por Powell en 1986. [7] McIntosh proporcionó un diagnóstico amplio de la familia: "dorsales con pleurocele de forma irregular y espinas dirigidas fuertemente hacia atrás; procesos transversales dirigidos dorsalmente así como lateralmente, muy robustos en la región de los hombros; un segundo dorsosacral, su costilla fusionada al íleon; caudales fuertemente procelosas con una bola prominente en el extremo distal del centro a lo largo de la cola; arcos caudales en la mitad frontal del centro; placas esternales grandes; proceso preacetabular del íleon barrido hacia afuera para volverse casi horizontal", pero enfatizó que las relaciones de los titanosáuridos con otros grupos de saurópodos no podían determinarse debido a la falta de material craneal. [58]
En 1993 , Jean Le Loeuff escribió una breve revisión de los supuestos titanosáuridos de Europa, que cubría los supuestos géneros conocidos hasta ahora. La especie Titanosaurus valdensis del Barremiano (Cretácico Inferior medio) , nombrada décadas antes por Huene, se mantuvo como la más antigua de los titanosáuridos y se le dio el nuevo nombre de género Iuticosaurus . El taxón francés Aepisaurus fue eliminado de la familia y colocado en Sauropoda indeterminado. Macrurosaurus fue considerado una quimera de material de titanosáurido y no titanosáurido debido a la presencia de caudales procélicos y anfícolas . La especie Titanosaurus lydekkeri de Huene se dejó como nomen dubium , pero se dejó dentro de Titanosauridae. Los fósiles del Maastrichtiano de Francia y España fueron eliminados de Hypselosaurus y Titanosaurus , y Hypselosaurus fue declarado dudoso como T. lydekkeri . La variedad de fósiles rumanos denominada Magyarosaurus por Huene también fue trasladada nuevamente a la misma especie, M. dacus, como lo nombró originalmente Nopcsa. [59]
En 1993, José Bonaparte y Rodolfo Coria concluyeron que era necesario un nuevo clado de saurópodos derivados porque Argentinosaurus , Andesaurus y Epachthosaurus eran distintos de Titanosauridae ya que poseían articulaciones hiposfeno-hipantro , pero aún estaban muy estrechamente relacionados con los titanosáuridos. Los taxones que poseían las articulaciones se unieron dentro de la nueva familia Andesauridae , y las dos familias se agruparon dentro del nuevo clado Titanosauria. Los titanosaurios fueron diagnosticados por poseer pequeños pleurocele centrados dentro de una depresión alargada anteroposteriormente y la presencia de dos depresiones bien definidas en la cara posterior del arco neural. Todo el grupo fue comparado favorablemente con cetiosáuridos como Patagosaurus y Volkheimeria . [48]
Pasando por alto la denominación de Titanosauria, Paul Upchurch en 1995 nombró al clado Titanosauroidea , para incluir a Opisthocoelicaudia y los más derivados Titanosauridae ( Malawisaurus , Alamosaurus y Saltasaurus ). Unidos por: caudales con espinas neurales desplazadas anteriormente, huesos del antebrazo extremadamente robustos, una concavidad prominente en el cúbito para la articulación con el húmero, un íleon aplanado y ensanchado lateralmente y un pubis menos robusto; Upchurch consideró el taxón hermano del clado de Diplodocoidea , debido a su anatomía dental compartida, aunque señaló que los dientes en forma de clavija podrían haber evolucionado independientemente. [60] Esto fue seguido por el estudio de Upchurch de 1998 sobre la filogenética de los saurópodos, que además recuperó a Phuwiangosaurus y Andesaurus dentro de Titanosauroidea y resolvió a Opisthocoelicaudia como el hermano de Saltasaurus en lugar del titanosáuroide más basal. Este resultado coloca a Titanosauroidea en un grupo con Camarasaurus y Brachiosaurus , aunque Nemegtosauridae ( Nemegtosaurus y Quaesitosaurus ) todavía estaba clasificado como la familia más basal de diplodocoideos. Upchurch eligió usar Titanosauroidea como un nombre de reemplazo para Titanosauria debido al uso recomendado de la taxonomía y los rangos de Linnean . [61]
En 1997 , Leonardo Salgado et al. publicaron un estudio filogenético sobre Titanosauriformes , incluyendo relaciones dentro de Titanosauria. Proporcionaron una definición para el clado de "incluyendo el ancestro común más reciente de Andesaurus delgadoi y Titanosauridae y todos sus descendientes". Titanosauria se resolvió incluyendo los mismos dos subclados que Bonaparte & Coria (1993), donde Andesauridae era monotípico, incluyendo solo el nombre del género, y Titanosauridae era todos los demás titanosaurios. Titanosauria fue además rediagnosticada, con pleurocele en forma de ojo, láminas infradiapofisarias bifurcadas , láminas centro-parapofisarias, caudales anteriores procelosas y un pubis significativamente más largo que el isquion . Titanosauridae fue menos fuertemente definido debido a la politomía entre Malawisaurus y Epachthosaurus , por lo que algunas características diagnósticas no pudieron ser resueltas. Saltasaurinae fue definido como el ancestro más reciente de Neuquensaurus , Saltasaurus y sus descendientes, y diagnosticado por sus prezigapófisis cervicales cortas , caudales anteriores comprimidas verticalmente y una espina neural caudal anterior desplazada posteriormente. [46]
Aportando trabajo adicional a la sistemática de los titanosaurios, el paleontólogo español José Sanz et al. publicó un estudio adicional en 1999 , utilizando los nombres Titanosauria y Titanosauroidea para mostrar sus resultados. De manera similar a Upchurch (1995), Sanz et al. recuperaron Opisthocoelicaudia como un titanosáuroide fuera de Titanosauria, mientras que Titanosauria fue redefinido para incluir solo los taxones clasificados por su estudio. Eutitanosauria fue propuesto como un nombre para los titanosaurios más derivados que Epachthosaurus , y notaron la presencia de osteodermos como una probable sinapomorfía de este clado. Aeolosaurus , Alamosaurus , Ampelosaurus y Magyarosaurus fueron analizados utilizando su lista de caracteres, pero se consideraron demasiado incompletos para agregarlos al estudio final. [62]
El paleontólogo argentino Jaime Powell publicó su tesis de 1986 en 2003 , con revisiones para actualizar su antiguo trabajo, incluyendo la adición de más filogenética y el reconocimiento de Titanosauria como un nombre de clado. Utilizando la matriz de datos de Sanz et al. (1999) y modificándola para incluir taxones adicionales y algunos cambios de caracteres, Powell encontró que los titanosaurios formaban principalmente una única radiación gradual comenzando con Epachthosaurus como el titanosaurio más basal, y Ampelosaurus e Isisaurus como los más derivados. Titanosauroidea (siguiendo a Upchurch 1995), se distinguió por láminas pre y post-espinales en caudales anteriores, un íleon ensanchado lateralmente, una expansión lateral del fémur superior y dorsales posteriores fuertemente opistocelosas. Menos inclusivo, Titanosauria fue diagnosticado por diáfisis dorsales orientadas horizontalmente , caudales anteriores procelosas prominentes y una cresta en las placas esternales . Dentro de Titanosauria, Eutitanosauria se caracterizó por la ausencia de un hiposfeno-hipantro, ningún cuarto trocánter femoral y osteodermos. Un pequeño clado de Alamosaurus , Lirainosaurus y el "titanosaurio Peirópolis" ( Trigonosaurus ) fue resuelto, y diagnosticado solo por una rotación de la tibia para que el extremo proximal sea perpendicular al extremo distal. Los clados más derivados, aunque resueltos, solo fueron apoyados débilmente, o caracterizados por reversiones de rasgos diagnósticos de grupos más grandes (abajo e izquierda). [63]
Rapetosaurus fue descrito en 2001 por Kristina Curry-Rogers y Catherine Forster , quienes además proporcionaron un nuevo análisis filogenético de Titanosauriformes (arriba y derecha). Titanosauria fue fuertemente respaldado, distinguido por hasta 20 caracteres dependiendo de rasgos desconocidos en taxones basales. De manera similar, Saltasaurinae fue caracterizado por hasta 16 rasgos, y el clado de Rapetosaurus y taxones relacionados poseían cuatro características únicas. Nemegtosaurus y Quaesitosaurus fueron resueltos dentro de Titanosauria por primera vez, después de ser colocados en Diplodocoidea por múltiples otros análisis, porque Rapetosaurus proporcionó el primer material craneal significativo de titanosaurio con postcráneos asociados. Los tres géneros fueron resueltos en un clado juntos, aunque Curry-Rogers y Forster notaron que era posible que el grupo solo se resolviera porque ningún otro titanosaurio tenía material craneal comparable. Opisthocoelicaudia también estaba anidado profundamente en Saltasaurinae, aunque se propuso una investigación más profunda de las interrelaciones de los titanosaurios. [64]
El paleontólogo estadounidense Jeff Wilson presentó otra revisión de la filogenia general de los saurópodos en 2002 , resolviendo un fuerte apoyo para la mayoría de los grupos, y un resultado similar a Upchurch (1998) aunque con Euhelopus más cercano a los titanosaurios en lugar de fuera de Neosauropoda . Se resolvieron clados más internos para Titanosauria, con Nemegtosaurus y Rapetosaurus unidos dentro de Nemegtosauridae, y Saltasauridae incluyendo dos subfamilias, Opisthocoelicaudiinae y Saltasaurinae. Saltasauridae se definió como un triplete de nodo-tallo, donde todo lo que descendía del ancestro común de Opisthocoelicaudia y Saltasaurus estaba dentro de Saltasauridae, y las subfamilias Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae estaban para cada taxón en una rama del árbol de los saltasáuridos o en la otra. [31]
Wilson y Paul Upchurch continuaron este estudio en 2003 con una revisión significativa del género tipo Titanosaurus y revisaron todo el material que se había asignado al género mientras revisaban las interrelaciones de los titanosaurios. Debido a que encontraron que Titanosaurus era un nombre dudoso , propusieron que los grupos nombrados por Linneo Titanosauridae y Titanosauroidea también deberían considerarse inválidos. Wilson y Upchurch (2003) apoyaron la definición de Salgado et al. (1997) para Titanosauria, ya que era la más antigua y más similar al contenido original del grupo cuando fue nombrado por Bonaparte y Coria (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) se definió como Malawisaurus y todos los titanosaurios más derivados, y el clado Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) se consideró un posible sinónimo de Saltasauridae . Wilson y Upchurch (2003) presentaron un cladograma reducido de Titanosauria, incluyendo sólo los taxones más comúnmente analizados de estudios previos, lo que dio como resultado un árbol similar al de Wilson (2002) pero con Rapetosaurus y Nemegtosaurus excluidos e incluidos Epachthosaurus . Alamosaurus y Opisthocoelicaudia se unieron dentro de Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus y Saltasaurus formaron Saltasaurinae, e Isisaurus se ubicó como el siguiente titanosáurido más derivado. [7]
Al mismo tiempo que Wilson y Upchurch redescribieron las especies de Titanosaurus , Saldago (2003) examinó la posible invalidez de la familia Titanosauridae y redefinió los clados internos de Titanosauria. [7] [65] Titanosauria se definió como más inclusivo que Titanosauroidea, en contraste con el uso anterior de Upchurch (1995) y Sanz et al. (1999), como todos los taxones en Somphospondyli más cercanos a Saltasaurus que a Euhelopus . Para crear estabilidad adicional, Saldago también definió Andesauroidea solo para Andesaurus , como todo titanosaurio más cercano a ese género que Saltasaurus , y también su opuesto Titanosauroidea como todo titanosaurio más cercano a Saltasaurus que Andesaurus . En segundo lugar, Salgado revitalizó a Titanosauridae para incluir todo lo que desciende del ancestro de Epachthosaurus y Saltasaurus , y para reemplazar el triplete nodo-tallo de Saltasauridae, definió los clados Epachthosaurinae y Eutitanosauria como Epachthosaurus > Saltasaurus y Saltasaurus < Epachthosaurus respectivamente. Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae se mantuvieron con sus definiciones originales, pero Lithostrotia fue considerado un sinónimo de Titanosauridae, y Titanosaurinae fue considerado un clado parafilético de titanosáuridos no relacionados. [65]
Siguiendo las definiciones de clado propuestas en estudios previos de Salgado, Bernardo González-Riga publicó dos artículos en 2003 describiendo nuevos taxones en Titanosauria: Mendozasaurus y Rinconsaurus (con Jorge O. Calvo ). En ambos estudios, los nuevos taxones formaron clados dentro de Titanosauridae, aunque ninguno fue nombrado, y se propusieron nuevas características diagnósticas para la familia. [66] [67] Para Mendozasaurus , el nuevo género se agrupó con Malawisaurus como basal dentro de Titanosauridae, pero debido a las características de las vértebras caudales en estos taxones basales, González-Riga recomendó revisar el diagnóstico de la familia, en lugar de cambiar el contenido. [66] La situación de las caudales en Rinconsaurus también sugirió que las caudales procélicas ya no eran diagnósticas, porque en la cola de Rinconsaurus las vértebras cambiaban regularmente sus superficies articulares, siendo de caudales procélicas intercaladas con vértebras anficélicas, opistocélicas y biconvexas. [67] Rinconsaurus fue entonces incluido en Aeolosaurini , un clado nombrado al año siguiente por Aldirene Franco-Rosas et al. que contiene todo lo más cercano a Aeolosaurus y Gondwanatitan que Saltasaurus u Opisthocoelicaudia . Solo los tres géneros y varios especímenes intermedios fueron incluidos en Aeolosaurini en su artículo de 2004 , y se consideró que la tribu estaba dentro de Saltasaurinae. [68]
La segunda edición de The Dinosauria , publicada en 2004 , incluyó titanosaurios recién descritos y otros taxones reidentificados como titanosaurios. Escrita por Upchurch, Paul Barrett y Peter Dodson , una revisión de Sauropoda incluyó una Titanosauria más expansiva para saurópodos más derivados que los braquiosáuridos. Titanosauria, definida como todo lo más cercano a Saltasaurus que a Brachiosaurus , incluyó una gran variedad de taxones, y el nuevo clado Lithostrotia recibió el nombre de una gran cantidad de taxones más derivados, aunque Nemegtosauridae fue ubicado en Diplodocoidea siguiendo publicaciones anteriores de Upchurch. [51] Lithostrotia adoptó la característica distintiva de caudales fuertemente procélosos, previamente utilizados para Titanosauria. [7] [51]
En 2005 , Curry-Rogers propuso un nuevo análisis filogenético que se centró en las interrelaciones de Titanosauria e incluyó la lista de caracteres y taxones más amplia de cualquier estudio anterior. Se seleccionaron 364 caracteres de todos los análisis filogenéticos anteriores y se puntuaron en 29 titanosaurios probables, que van desde Janenschia africano del Jurásico tardío hasta la gran variedad de géneros globales del Cretácico tardío. Al proponer su análisis como base para un nuevo marco filogenético de Titanosauria, Curry-Rogers recomendó utilizar solo nombres de clados que estuvieran muy bien respaldados. Para el consenso estricto, cada taxón más derivado que Brachiosaurus estaba en una politomía sin resolver, excepto un clado de Rapetosaurus y Nemegtosaurus , y uno de Saltasaurinae. Dentro de los resultados recomendados, sólo nombró a Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae, debido a la debilidad del soporte (abajo y a la izquierda). [49]
Otra forma de matriz compuesta fue creada por Calvo, González-Riga y Juan Porfiri en 2007 , basándose en múltiples estudios previos entre 1997 y 2003. El análisis final incluyó 15 titanosaurios y 65 caracteres, y se resolvieron los subclados típicos de titanosaurios, utilizándose Titanosauridae sobre Lithostrotia siguiendo a Salgado (2003), y el nuevo clado Rinconsauria para el clado de Rinconsaurus y Muyelensaurus . El nuevo clado (definido como Rinconsaurus y Muyelensaurus ) se colocó como el taxón hermano de Aeolosaurini, que junto con Rapetosaurus se agrupó como hermano de Saltasauridae. [50] En el mismo año, Calvo et al. publicaron otro artículo, describiendo al titanosaurio basal Futalognkosaurus . La única diferencia en la filogenia resultante, basada en la matriz de Calvo, González-Riga y Porfiri (2007), fue la adición de Futalognkosaurus como taxón hermano de Mendozasaurus en un clado Calvo et al. llamado Lognkosauria , definido por los dos géneros clasificados dentro de él. [69] Un resultado muy similar también fue recuperado por González-Riga et al. en 2009 en un análisis filogenético basado parcialmente en el de Calvo et al. (2007), aunque Epachthosaurus fue anidado con Rapetosaurus fuera de los clados de aeolosaurinos. [70] Posteriormente, Palbo Gallina y Apesteguía realizaron actualizaciones y modificaciones adicionales en 2011 , con las adiciones de Ligabuesaurus , Antarctosaurus , Nemegtosaurus y Bonitasaura y actualizaciones de caracteres para que coincidan, lo que elevó el total a 77 caracteres y 22 taxones. En contraste significativo con los resultados anteriores, las relaciones internas de Titanosauria fueron reorganizadas. Malawisaurus anidó con Andesaurus en un clado de los titanosaurios más basales fuera de Titanosauroidea, donde Lirainosaurus , en lugar de ser el miembro basal de la rama de saltasaurios, era en cambio un titanosáuroide más basal. Lognkosauria pasó a estar dentro de los rinconsaurios, mientras que Nemegtosauridae fue resuelto como el hermano de Aeolosaurus y Gondwanatitan , y la rama rinconsaurio-lognkosaurio. Antarctosaurus era inestable, pero se colocó en una politomía con los lognkosaurios y rinconsaurios antes de ser excluido. Saltasaurinae y su relación con Opisthocoelicaudiapermaneció igual. [71]
Nemegtosauridae fue revisado adicionalmente por Hussam Zaher et al. (2011) con la descripción de Tapuiasaurus , que anidaba más cerca de Rapetosaurus que de Nemegtosaurus , y los tres formaban un clado de litostrotianos derivados. Usando la matriz de Wilson (2002), luego de las adiciones de algunos caracteres craneales y Diamantinasaurus , Tangvayosaurus y Phuwiangosaurus , permaneció igual que originalmente encontrado por Wilson pero con Diamantinasaurus hermano de Saltasauridae y los otros dos géneros como titanosaurios basales fuera de Lithostrotia, ya que Titanosauria, aunque no definido, fue etiquetado para incluir todos los taxones más cercanos a Saltasaurus que a Euhelopus . [72] Luego de una revisión del cráneo de Tapuiasaurus , Wilson et al. ( 2016 ) volvieron a calificar el análisis de Zaher et al. y se obtuvieron resultados similares para todo excepto Nemegtosauridae, donde la familia se disolvió en un Tapuiasaurus más basal fuera de Lithostrota y Nemegtosaurus fuera de Saltasauridae. Si bien la filogenia de los no titanosaurios permaneció idéntica en cada resultado, la topología dentro de Titanosauria fue muy lábil y propensa a cambiar con ajustes menores. [73]
También siguiendo el análisis de Wilson de 2002, José Carballido y colegas publicaron una redescripción de Chubutisaurus en 2011, y utilizaron una matriz de Wilson actualizada, ampliada a 289 caracteres en 41 taxones, incluidos 15 titanosaurios. El enfoque principal del análisis fue en los taxones titanosauriformes basales, pero Titanosauria fue definido como el ancestro común más reciente de Andesaurus delgadoi y Saltasaurus loricatus , y todos sus descendientes, aunque la única autapomorfía del grupo recuperada fue la ausencia de un proceso ventral prominente en la escápula. [74] Esta misma matriz y base de caracteres fue utilizada y ampliada para análisis de Tehuelchesaurus , Comahuesaurus y rebbachisaurus relacionados, Europasaurus y Padillasaurus , antes de ser ampliada una vez más en 2017 por Carballido et al. durante la descripción de Patagotitan a 405 caracteres y 87 taxones, incluyendo 28 titanosaurios (arriba y derecha). [75] [76] [77] [78] [79] La definición de Titanosauria fue preservada siguiendo a Salgado et al. (1997) como Andesaurus más Saltasaurus . Eutitanosauria (más cercano a Saltasaurus que a Epachthosaurus ) fue resuelto como un clado muy inclusivo compuesto de dos ramas distintas, una que conduce a los lognkosaurios de cuerpo más grande y la otra a los saltasaurios de cuerpo más pequeño. En la rama lognkosaurio de Eutitanosauria, hay una rama de lognkosaurios y una de Rinconsauria. Siguiendo a Calvo, González-Riga y Porfiri (2007), Rinconsauria fue definido como Muyelensaurus más Rinconsaurus , y Lognkosauria fue definido como Mendozasaurus más Futalognkosaurus . Rinconsauria también incluía taxones que se encuentran típicamente dentro de Aeolosaurini, por lo que Aeolosaurini fue redefinido como Aeolosaurus rionegrinus más Gondwanatitan para preservar el contenido restringido original, de lo contrario, toda la rama rinconsaur-lognkosaur se clasificaría dentro de Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae y Saltasaurinae conservaron sus definiciones de estudios anteriores e incluyeron su contenido típico. [79]
Philip Mannion y sus colegas redescribieron Lusotitan en 2013 , creando un nuevo análisis de 279 caracteres extraídos de importantes análisis previos de Upchurch y Wilson complementados con otros estudios. Se incluyeron 63 saurópodos, centrándose en saurópodos no titanosaurios, aunque se incluyeron 14 probables titanosaurios. Único en Mannion et al. , se distinguieron caracteres continuos en una ejecución de la matriz, que resolvió casi todos los Somphospondyli dentro de Titanosauria debido a que Andesaurus se colocó muy basal en un gran grupo de Andesauroidea. Titanosauroidea se mantuvo tentativamente como el clado opuesto de titanosaurios, que incluía a todos los demás titanosaurios tradicionales, aunque se señaló que debido a la invalidez de Titanosaurus , Titanosauroidea también debería considerarse un nombre inválido. [47] Si bien el análisis original no se centró en los titanosaurios, se utilizó durante las descripciones de Savannasaurus y Diamantinasaurus , Yongjinglong , una osteología de Mendozasaurus y la redescripción de Tendaguria . [36] [80] [81] [82] [44] A partir de estas actualizaciones, Mannion et al. publicaron un análisis de 548 caracteres y 124 taxones en 2019 para una redescripción de Jiangshanosaurus y Dongyangosaurus , y se realizaron revisiones adicionales de Ruyangosaurus . No se hizo ninguna diferenciación entre caracteres continuos y discretos como lo realizaron Mannion et al. (2013), pero un gran clado de Andesauroidea aún se resolvió con pesos implícitos. Ambos taxones asiáticos rediseñados, así como Yongjinglong , previamente considerados titanosaurios derivados relacionados con Saltasauridae, fueron eliminados fuera del clado. [83]
En la descripción de Mansourasaurus , Sallam et al. (2017) publicaron un análisis filogenético de Titanosauria que incluía la mayor cantidad de taxones de cualquier análisis del clado. [84] En una versión actualizada del análisis, con el taxón Mnyamawamtuka agregado, Gorscak y O'Connor (2019) obtuvieron resultados similares, con relaciones ligeramente diferentes dentro de clados pequeños. [14]
El estiércol fosilizado asociado con titanosáuridos del Cretácico tardío de la India ha revelado fitolitos, fragmentos de plantas silicificadas, que ofrecen pistas sobre una dieta vegetal amplia y no selectiva. Además de los restos de plantas que podrían haberse esperado, como cícadas y coníferas , los descubrimientos publicados en 2005 [85] revelaron una gama inesperadamente amplia de monocotiledóneas , incluidas palmeras y pastos ( Poaceae ), incluidos los ancestros del arroz y el bambú , lo que ha dado lugar a la especulación de que los dinosaurios herbívoros y los pastos coevolucionaron .
En Auca Mahuevo, en la Patagonia argentina, se descubrió una gran zona de anidación de titanosáuridos y, según se informa, se descubrió otra colonia en España. Varios cientos de saltasaurios hembras cavaron agujeros con sus patas traseras, pusieron huevos en nidadas de un promedio de 25 huevos cada una y enterraron los nidos bajo tierra y vegetación. Los pequeños huevos , de unos 11 a 12 centímetros (4,3 a 4,7 pulgadas) de diámetro , contenían embriones fosilizados , completos con impresiones de piel . Las impresiones mostraron que los titanosaurios estaban cubiertos por una armadura de mosaico de pequeñas escamas en forma de cuentas. [23] La gran cantidad de individuos da evidencia de un comportamiento de manada , que, junto con su armadura, podría haber ayudado a brindar protección contra grandes depredadores como Abelisaurus . [86]
Los titanosaurios fueron el último gran grupo de saurópodos, que existieron desde hace unos 136 [87] hasta 66 millones de años , antes del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , y fueron los herbívoros dominantes de su tiempo. [ cita requerida ] La evidencia fósil sugiere que reemplazaron a los otros saurópodos, como los diplodócidos y los braquiosáuridos , que se extinguieron entre el Jurásico tardío y el Cretácico medio .
Los titanosaurios estaban muy extendidos. En diciembre de 2011, científicos argentinos anunciaron que se habían encontrado fósiles de titanosaurios en la Antártida [17] , lo que significa que se han encontrado fósiles de titanosaurios en todos los continentes. Son especialmente numerosos en los continentes del sur (en ese entonces parte del supercontinente de Gondwana ). Australia tenía titanosaurios hace unos 96 millones de años: se han descubierto fósiles en Queensland de una criatura de unos 25 metros (82 pies) de largo. [88] [89] También se han descubierto restos en Nueva Zelanda. [90] Una de las huellas de titanosaurio más grandes jamás descubiertas fue descubierta en el desierto de Gobi en 2016. [91] Uno de los restos más antiguos de este grupo fue descrito por Ghilardi et al. (2016). [92] Fue encontrado en el Valle de los Dinosaurios , estado de Paraíba en Brasil , y representa un individuo subadulto de 136 millones de años. [87]
Ibirania , un fósil de titanosaurio nanoide de Brasil, sugiere que los individuos de varios géneros eran susceptibles a enfermedades como la osteomielitis y las infestaciones parasitarias. El espécimen proviene de la Formación São José do Rio Preto del Cretácico Superior , Cuenca de Bauru , y fue descrito en la revista Cretaceous Research por Aureliano et al. (2021). [93] El examen de los huesos del titanosaurio reveló lo que parecen ser gusanos de sangre parásitos similares a los prehistóricos Paleoleishmania , pero son 10 a 100 veces más grandes, que parecían haber causado la osteomielitis. El fósil es el primer caso conocido de un caso agresivo de osteomielitis causado por gusanos de sangre en un animal extinto. [94] [95] [96]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Titanosauria en la Encyclopædia Britannica
