En ecología , una interacción biológica es el efecto que tienen entre sí un par de organismos que viven juntos en una comunidad . Pueden ser de la misma especie (interacciones intraespecíficas), o de especies diferentes ( interacciones interespecíficas ). Estos efectos pueden ser a corto o largo plazo, y ambos suelen influir fuertemente en la adaptación y evolución de las especies involucradas. Las interacciones biológicas van desde el mutualismo , beneficioso para ambos socios, hasta la competencia , perjudicial para ambos socios. [1] Las interacciones pueden ser directas cuando se establece contacto físico o indirectas, a través de intermediarios como recursos compartidos, territorios, servicios ecológicos, desechos metabólicos, toxinas o inhibidores del crecimiento. Este tipo de relación se puede demostrar mediante un efecto neto basado en los efectos individuales en ambos organismos que surgen de la relación.
Varios estudios recientes han sugerido que las interacciones de especies no tróficas, como la modificación del hábitat y los mutualismos, pueden ser determinantes importantes de las estructuras de la red alimentaria. Sin embargo, aún no está claro si estos hallazgos se generalizan a través de los ecosistemas y si las interacciones no tróficas afectan las redes alimentarias de manera aleatoria o afectan niveles tróficos o grupos funcionales específicos. [2]
Aunque las interacciones biológicas, más o menos individualmente, fueron estudiadas anteriormente, Edward Haskell (1949) dio un enfoque integrador a la temática, proponiendo una clasificación de "coacciones", [3] adoptada más tarde por los biólogos como "interacciones". Las interacciones estrechas y a largo plazo se describen como simbiosis ; [a] las simbiosis que son mutuamente beneficiosas se denominan mutualistas . [4] [5] [6]
El término simbiosis fue objeto de un debate que duró un siglo sobre si debería denotar específicamente mutualismo, como en los líquenes o en los parásitos que se benefician a sí mismos. [7] Este debate creó dos clasificaciones diferentes para las interacciones bióticas, una basada en el tiempo (interacciones a corto y largo plazo), y otra basada en la magnitud de la fuerza de interacción (competencia/mutualismo) o efecto de aptitud individual, según La hipótesis del gradiente de estrés y el Continuum del parasitismo del mutualismo . La teoría de juegos evolutivos, como la Hipótesis de la Reina Roja , la Hipótesis del Rey Rojo o la Hipótesis de la Reina Negra , han demostrado que una clasificación basada en la fuerza de interacción es importante. [ cita necesaria ]
Las interacciones a corto plazo, incluidas la depredación y la polinización , son extremadamente importantes en la ecología y la evolución . Estos son de corta duración en términos de la duración de una sola interacción: un depredador mata y se come a una presa; un polinizador transfiere polen de una flor a otra; pero son extremadamente duraderos en términos de su influencia en la evolución de ambos socios. Como resultado, los socios coevolucionan . [8] [9]
En la depredación, un organismo, el depredador, mata y se come a otro organismo, su presa. Los depredadores están adaptados y, a menudo, muy especializados para la caza, con sentidos agudos como la visión , el oído o el olfato . Muchos animales depredadores, tanto vertebrados como invertebrados , tienen garras o mandíbulas afiladas para agarrar, matar y cortar a sus presas. Otras adaptaciones incluyen el sigilo y el mimetismo agresivo que mejoran la eficiencia de la caza. La depredación tiene un poderoso efecto selectivo sobre las presas, provocando que desarrollen adaptaciones antidepredadores como coloración de advertencia , llamadas de alarma y otras señales , camuflaje y espinas y sustancias químicas defensivas. [10] [11] [12] La depredación ha sido un importante impulsor de la evolución desde al menos el período Cámbrico . [8]
Durante las últimas décadas, los microbiólogos han descubierto una serie de microbios fascinantes que sobreviven gracias a su capacidad de aprovecharse de otros. Varios de los mejores ejemplos son miembros de los géneros Daptobacter ( Campylobacterota ), Bdellovibrio y Vampirococcus . [ cita necesaria ]
Los bdellovibrios son cazadores activos que tienen una movilidad vigorosa y nadan en busca de presas bacterianas gramnegativas susceptibles. Al detectar dicha célula, una célula bdellovibrio nada más rápido hasta chocar con la célula presa. Luego perfora un agujero a través de la membrana exterior de su presa y entra en el espacio periplásmico. A medida que crece, forma un filamento largo que eventualmente forma septos y produce una progenie de bacterias. La lisis de la célula presa libera nuevas células bdellovibrio. Los bdellovibrios no atacarán las células de los mamíferos y nunca se ha observado que las bacterias presa Gram-negativas adquieran resistencia a los bdellovibrios. [ cita necesaria ]
Esto ha despertado el interés en el uso de estas bacterias como "probiótico" para tratar heridas infectadas. Aunque esto aún no se ha probado, se puede imaginar que con el aumento de patógenos resistentes a los antibióticos, estas formas de tratamiento pueden considerarse alternativas viables. [ cita necesaria ]
En la polinización, los polinizadores, incluidos los insectos ( entomofilia ), algunas aves ( ornitofilia ) y algunos murciélagos , transfieren polen de una parte de la flor masculina a una parte de la flor femenina, lo que permite la fertilización , a cambio de una recompensa de polen o néctar. [13] Los socios han coevolucionado a través del tiempo geológico; en el caso de los insectos y las plantas con flores , la coevolución ha continuado durante más de 100 millones de años. Las flores polinizadas por insectos están adaptadas con estructuras moldeadas, colores brillantes, patrones, aromas, néctar y polen pegajoso para atraer insectos, guiarlos para recoger y depositar polen y recompensarlos por el servicio. Los insectos polinizadores, como las abejas, están adaptados para detectar flores por color, diseño y aroma, recolectar y transportar polen (por ejemplo, con cerdas formadas para formar cestas de polen en sus patas traseras) y recolectar y procesar néctar (en el caso de la miel) . abejas , elaboración y almacenamiento de miel ). Las adaptaciones de cada lado de la interacción coinciden con las adaptaciones del otro lado y han sido moldeadas por la selección natural en cuanto a su eficacia de polinización. [9] [14] [15]
La dispersión de semillas es el movimiento, dispersión o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores abióticos como el viento y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. [16] Las semillas pueden dispersarse lejos de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como los patrones de migración y las interacciones entre especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad , viento, balística, agua y animales. Algunas plantas son serotoninas y sólo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental. La dispersión implica el abandono o desprendimiento de una diáspora de la planta madre principal. [17]
Los seis tipos posibles de simbiosis son mutualismo, comensalismo, parasitismo, neutralismo, amensalismo y competencia. Estos se distinguen por el grado de beneficio o daño que causan a cada socio.
El mutualismo es una interacción entre dos o más especies, donde las especies obtienen un beneficio mutuo, por ejemplo, una mayor capacidad de carga . Interacciones similares dentro de una especie se conocen como cooperación . El mutualismo puede clasificarse en términos de la cercanía de la asociación, siendo la más cercana la simbiosis, que a menudo se confunde con el mutualismo. Una o ambas especies involucradas en la interacción pueden ser obligadas, lo que significa que no pueden sobrevivir a corto o largo plazo sin la otra especie. Aunque históricamente el mutualismo ha recibido menos atención que otras interacciones como la depredación, [18] es un tema importante en ecología. Los ejemplos incluyen la simbiosis de limpieza , la flora intestinal , el mimetismo mülleriano y la fijación de nitrógeno por bacterias en los nódulos de las raíces de las leguminosas . [ cita necesaria ]
El comensalismo beneficia a un organismo y el otro organismo no se beneficia ni se perjudica. Ocurre cuando un organismo se beneficia al interactuar con otro organismo por el cual el organismo huésped no se ve afectado. Un buen ejemplo es una rémora que convive con un manatí . Las rémoras se alimentan de las heces del manatí. El manatí no se ve afectado por esta interacción, ya que la rémora no agota los recursos del manatí. [19]
El parasitismo es una relación entre especies, donde un organismo, el parásito , vive sobre o dentro de otro organismo, el huésped , causándole algún daño, y está adaptado estructuralmente a esta forma de vida. [20] El parásito se alimenta del huésped o, en el caso de los parásitos intestinales, consume parte de su alimento. [21]
El neutralismo (término introducido por Eugene Odum ) [22] describe la relación entre dos especies que interactúan pero no se afectan entre sí. Es prácticamente imposible probar ejemplos de verdadero neutralismo; En la práctica, el término se utiliza para describir situaciones en las que las interacciones son insignificantes o insignificantes. [23] [24]
El amensalismo (un término introducido por Haskell ) [25] es una interacción en la que un organismo inflige daño a otro organismo sin ningún costo o beneficio recibido por sí mismo. [26] El amensalismo describe el efecto adverso que un organismo tiene sobre otro organismo (figura 32.1). Se trata de un proceso unidireccional basado en la liberación de un compuesto específico por parte de un organismo que tiene un efecto negativo en otro. Un ejemplo clásico de amensalismo es la producción microbiana de antibióticos que pueden inhibir o matar otros microorganismos susceptibles.
Un caso claro de amensalismo es cuando las ovejas o el ganado pisotean la hierba. Mientras que la presencia de hierba provoca efectos perjudiciales insignificantes en las pezuñas del animal, la hierba sufre al ser aplastada. El amensalismo se utiliza a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como se ha observado entre la cabra montesa y los gorgojos del género Timarcha que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Mientras que la presencia del gorgojo casi no influye en la disponibilidad de alimentos, la presencia del íbice tiene un enorme efecto perjudicial sobre el número de gorgojos, ya que consumen cantidades significativas de materia vegetal e incidentalmente ingieren los gorgojos que se encuentran en ella. [27]
Los amensalismos pueden ser bastante complejos. Las hormigas attinas (hormigas pertenecientes a una tribu del Nuevo Mundo) son capaces de aprovechar una interacción entre un actinomiceto y un hongo parásito del género Escovopsis . Esta relación amensalística permite a la hormiga mantener un mutualismo con miembros de otro género de hongos, Leucocoprinus . Estas hormigas cultivan un jardín de hongos Leucocoprinus para su propia alimentación. Para evitar que el hongo parásito Escovopsis diezme su jardín de hongos, las hormigas también promueven el crecimiento de un actinomiceto del género Pseudonocardia , que produce un compuesto antimicrobiano que inhibe el crecimiento de los hongos Escovopsis .
La competencia se puede definir como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. La competencia suele ser por un recurso como alimento , agua o territorio de suministro limitado , o por el acceso a las hembras para la reproducción. [18] La competencia entre miembros de una misma especie se conoce como competencia intraespecífica , mientras que la competencia entre individuos de diferentes especies se conoce como competencia interespecífica . Según el principio de exclusión competitiva , las especies menos aptas para competir por los recursos deberían adaptarse o desaparecer . [28] [29] Según la teoría evolutiva , esta competencia dentro y entre especies por los recursos juega un papel crítico en la selección natural . [30]
Las interacciones bióticas pueden variar en intensidad (fuerza de la interacción) y frecuencia (número de interacciones en un tiempo determinado). [31] [32] Hay interacciones directas cuando hay contacto físico entre individuos o interacciones indirectas cuando no hay contacto físico, es decir, la interacción ocurre con un recurso, servicio ecológico, toxina o inhibidor del crecimiento. [33] Las interacciones pueden ser determinadas directamente por individuos (por cierto) o por procesos estocásticos (por accidente), por ejemplo, efectos secundarios que un individuo tiene sobre otro. [34] Se dividen en seis grandes tipos: Competencia, Antagonismo, Amensalismo, Neutralismo, Comensalismo y Mutualismo. [35]
Es cuando dos organismos pelean y ambos reducen su aptitud . Se observa una disbiosis incidental (determinada por los organismos). [36] Podría tratarse de competencia directa , cuando dos organismos luchan físicamente y ambos terminan afectados. Incluir competencia de interferencia . La competencia indirecta es cuando dos organismos luchan indirectamente por un recurso o servicio y ambos terminan afectados. Incluye competencia de explotación , exclusión competitiva y competencia de explotación aparente. La competencia está relacionada con la Hipótesis de la Reina Roja .
Es cuando un organismo se aprovecha de otro, uno aumenta su fitness y el otro lo disminuye. Se observa una antibiosis incidental (determinada por el azar). [37] El antagonismo directo es cuando un organismo se beneficia dañando directamente, consumiendo parcial o totalmente a otro organismo. Incluye depredación , pastoreo , ramoneo y parasitismo . El antagonismo indirecto ocurre cuando un organismo se beneficia dañando o consumiendo los recursos o servicios ecológicos de otro organismo. Incluye antagonismo alelopático , antagonismo metabólico, explotación de recursos .
Es cuando un organismo mantiene su fitness , pero el fitness de otro disminuye. Se observa antibiosis accidental (determinada por el azar). El amensalismo directo es cuando un organismo inhibe físicamente la presencia de otro, pero este último no resulta beneficiado ni perjudicado. Incluye aplastamiento accidental. (por ejemplo, aplastar una hormiga no aumenta ni disminuye la aptitud de la trituradora). El amensalismo indirecto es cuando un organismo inhibe accidentalmente la presencia de otro con sustancias químicas (inhibidores) o desechos. Incluye antibiosis accidental, intoxicación accidental y alelopatía accidental.
Es cuando dos organismos coexisten accidentalmente, pero no se benefician ni perjudican físicamente ni a través de recursos o servicios, no hay cambio en la aptitud de ambos.
Es cuando un organismo mantiene su fitness , pero el fitness de otro aumenta. Se observa probiosis accidental (determinada por el azar). El comensalismo directo es cuando un organismo beneficia físicamente a otro organismo sin dañarlo ni beneficiarlo. Incluye facilitación , epibiosis y foresis . El comensalismo indirecto es cuando un organismo se beneficia del recurso o servicio de otro sin afectarlo ni beneficiarlo. Incluye tanatocresis, inquiliny , detrivory , carroñeo , coprofagia.
Cuando dos organismos cooperan y ambos aumentan su aptitud . Se observa probiosis incidental (determinada por organismos). Se subdivide en. El mutualismo directo es cuando dos organismos cooperan físicamente y ambos se benefician, incluye la simbiosis obligada . El mutualismo indirecto es cuando dos organismos cooperan para obtener un recurso o servicio y ambos se benefician. Incluye simbiosis facultativa , protocooperación , construcción de nicho , sintrofia metabólica , holobiosis, ayuda mutua y acoplamiento metabólico. El mutualismo está relacionado con las hipótesis del Rey Rojo y la Reina Negra .
Algunos ejemplos de interacciones no tróficas son la modificación del hábitat, el mutualismo y la competencia por el espacio. Recientemente se ha sugerido que las interacciones no tróficas pueden afectar indirectamente la topología de la red alimentaria y la dinámica trófica al afectar las especies en la red y la fuerza de los enlaces tróficos. [38] [39] [40] Varios estudios teóricos recientes han enfatizado la necesidad de integrar interacciones tróficas y no tróficas en los análisis de redes ecológicas. [40] [41] [42] [43] [44] [45] Los pocos estudios empíricos que abordan esto sugieren que las estructuras de la red alimentaria (topologías de la red) pueden verse fuertemente influenciadas por las interacciones de las especies fuera de la red trófica. [38] [39] [46] Sin embargo, estos estudios incluyen solo un número limitado de sistemas costeros y no está claro hasta qué punto estos hallazgos pueden generalizarse. Aún no se ha resuelto si las interacciones no tróficas afectan típicamente a especies específicas, niveles tróficos o grupos funcionales dentro de la red alimentaria o, alternativamente, median indiscriminadamente entre especies y sus interacciones tróficas a lo largo de la red. Algunos estudios sugieren que las especies sésiles con niveles tróficos generalmente bajos parecen beneficiarse más que otras de la facilitación no trófica, [43] [47] mientras que otros estudios sugieren que la facilitación beneficia también a las especies tróficas más altas y más móviles. [46] [48] [49] [2]
Un estudio de 2018 realizado por Borst et al. . probó la hipótesis general de que las especies fundamentales (organismos estructuradores de hábitat espacialmente dominantes [50] [51] [52] ) modifican las redes alimentarias mejorando su tamaño según lo indicado por el número de especies, y su complejidad según lo indicado por la densidad de enlaces, a través de la facilitación de especies. , independientemente del tipo de ecosistema (ver diagrama). [2] Además, probaron que cualquier cambio en las propiedades de la red alimentaria causado por especies fundamentales se produce mediante la facilitación aleatoria de especies a lo largo de toda la red alimentaria o mediante la facilitación dirigida de especies específicas que pertenecen a ciertos niveles tróficos o grupos funcionales. Se descubrió que las especies en la base de la red alimentaria son menos fuertes y los carnívoros se ven facilitados más fuertemente en las redes alimentarias de las especies fundamentales de lo previsto en función de la facilitación aleatoria, lo que resulta en un nivel trófico medio más alto y una longitud promedio de cadena más larga. Esto indica que las especies fundamentales mejoran fuertemente la complejidad de la red alimentaria a través de la facilitación no trófica de especies en toda la red trófica. [2]
Aunque las especies fundamentales forman parte de la red alimentaria como cualquier otra especie (por ejemplo, como presa o depredador), numerosos estudios han demostrado que facilitan en gran medida la comunidad asociada al crear nuevos hábitats y aliviar el estrés físico. [38] [39] [48] [49] [53] [54] [55] [56] Se ha descubierto que esta forma de facilitación no trófica por parte de especies fundamentales ocurre en una amplia gama de ecosistemas y condiciones ambientales. [57] [58] En zonas costeras duras, los corales, algas marinas, mejillones, ostras, pastos marinos, manglares y plantas de marismas facilitan la vida de los organismos al atenuar las corrientes y las olas, proporcionando una estructura aérea para refugio y fijación, concentrando nutrientes y/o reduciendo estrés por desecación durante la exposición a la marea baja. [50] [58] En sistemas más benignos, también se ha descubierto que las especies fundamentales, como los árboles en un bosque, los arbustos y pastos en las sabanas y los macrófitos en los sistemas de agua dulce, desempeñan un papel importante en la estructuración del hábitat. [57] [58] [59] [60] En última instancia, todas las especies fundamentales aumentan la complejidad y la disponibilidad del hábitat, dividiendo y mejorando así el nicho de espacio disponible para otras especies. [57] [61] [2]
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