Un vector de dispersión es un agente de dispersión biológica que mueve una unidad de dispersión, u organismo , desde su población de nacimiento a otra ubicación o población en la que el individuo se reproducirá. [1] [2] Estas unidades de dispersión pueden variar desde polen hasta semillas, hongos y organismos enteros.
Existen dos tipos de vectores de dispersión, los activos y los pasivos. La dispersión activa involucra polen, semillas y esporas de hongos que son capaces de moverse por su propia energía. La dispersión pasiva involucra a aquellos que dependen de la energía cinética del entorno para moverse. En las plantas, algunas unidades de dispersión tienen tejido que ayuda con la dispersión y se denominan diásporas . Algunos tipos de dispersión son autodirigidos (autocoria), como el uso de la gravedad (barocoria), y no dependen de agentes externos. Otros tipos de dispersión se deben a agentes externos, que pueden ser otros organismos, como animales (zoocoria), o vectores no vivos , como el viento (anemocoria) o el agua (hidrocoria). [2]
En muchos casos, una unidad de dispersión será dispersada por más de un vector antes de llegar a su destino final. A menudo se trata de una combinación de dos o más modos de dispersión que actúan juntos para maximizar la distancia de dispersión, como cuando el viento arrastra una semilla hacia un río cercano, que la llevará más lejos río abajo. [3]
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La autocoria es la dispersión de diásporas , que son unidades de dispersión que consisten en semillas o esporas, utilizando solo la energía proporcionada por la diáspora o la planta madre. [5] La planta de origen es el agente de dispersión en sí, en lugar de un agente externo. [5] Hay cinco tipos principales de autocoria que actúan sobre dichas semillas o esporas : balochoria, o expulsión violenta por el organismo parental; blastochoria, o arrastrarse con corredores horizontales ; barochoria, o depender de la gravedad para la dispersión; herpochoria, o arrastrarse con estructuras finas similares a pelos llamadas tricomas ; [6] o ser empujado o retorcido en el suelo por aristas higromórficas en respuesta a cambios de humedad, por ejemplo, Erodium cicutarium .
En algunos casos, la ballochoria puede ser más efectiva cuando se combina con un vector de dispersión secundario : expulsar las semillas o esporas para que utilicen el viento o el agua para dispersarse a mayor distancia. [4]
La dispersión por animales se denomina zoocoria. [6] La zoocoria se puede especificar según qué animal actúe como vector de dispersión. Los animales son un vector de dispersión importante porque proporcionan la capacidad de transferir unidades de dispersión a distancias más largas que su organismo parental. Los grupos principales incluyen la dispersión por aves (ornitocoria), la dispersión por hormigas ( mirmecocoria ), la dispersión por mamíferos (mammaliócoria), la dispersión por anfibios o reptiles y la dispersión por insectos , como las abejas . [6]
Los animales también contribuyen en gran medida a la polinización a través de la zoofilia . Las plantas con flores son polinizadas principalmente por animales y, si bien los invertebrados participan en la mayor parte de esa polinización, las aves y los mamíferos también desempeñan un papel. [7]
Las aves contribuyen a la dispersión de semillas de varias maneras que son exclusivas de los vectores generales. Las aves a menudo almacenan las semillas de árboles y arbustos para consumirlas más tarde. Solo algunas de estas semillas se recuperan y se comen más tarde, por lo que muchas de ellas pueden utilizar el comportamiento del almacenamiento de semillas para permitirles germinar lejos del árbol madre. [6]
La dispersión a larga distancia rara vez se logra mediante una sola planta madre. En ese caso, podría estar mediada por los movimientos migratorios de las aves. La dispersión a larga distancia opera en áreas que abarcan miles de kilómetros, lo que le permite promover cambios rápidos en el área de distribución y determinar la distribución de las especies. [9]
En la dispersión de semillas , la ingestión de semillas que pueden resistir los jugos digestivos permite que dichas semillas se dispersen en las heces y se alejen del organismo original. [1] En el caso de estas semillas, el paso por el intestino las hace más capaces de germinar cuando son ingeridas por aves y mamíferos . [6]
Finalmente, la ingestión de herbívoros por parte de carnívoros puede ayudar a dispersar semillas, ya que se alimentan de dispersores primarios de semillas, como herbívoros u omnívoros . [10] Cuando un pájaro es devorado por un gato u otro carnívoro, ese animal consumirá inadvertidamente las semillas que comió la especie presa. Estas semillas pueden luego depositarse en un proceso llamado diplocoria , donde una semilla es movida por más de un agente dispersor. Esto afecta en gran medida los resultados de la dispersión de semillas, ya que los carnívoros se extienden ampliamente y hacen que las poblaciones dispersas tengan más genes conectados. [10]
Las aves también actúan como vectores de dispersión para sus otros tipos. Los colibríes esparcen polen en sus picos, [11] y las esporas de hongos pueden adherirse a la planta de las patas de las aves. [12] Las aves acuáticas también pueden ayudar a dispersar invertebrados acuáticos, específicamente branquiópodos , ostrácodos y briozoos . [13]
Esto incluye toda la dispersión causada por las hormigas , incluida la dispersión de semillas y la dispersión de hojas de los árboles.
Al igual que las aves, los mamíferos dispersan unidades a grandes distancias, especialmente a través de los carnívoros. Cuando los carnívoros se comen a los herbívoros, conectan diferentes poblaciones de la misma especie. Esto se debe a que los depredadores tienen áreas de distribución más amplias que sus presas. [10] Se ha demostrado que los mamíferos actúan como vectores de dispersión de semillas, esporas y parásitos .
Al igual que en la ornitocoria, la ingestión por parte de los herbívoros ayuda a dispersar las semillas, y el paso intestinal aumenta la tasa de germinación . [14] [15]
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Se ha descubierto que los marsupiales , primates , roedores , murciélagos y algunas especies del suborden Feliformia ( mangostas grises del Cabo y ginetas del Cabo ) son polinizadores. [7] [16] Se ha descubierto que los mamíferos no voladores actúan como polinizadores en Australia, África, América del Sur y América Central. Algunas plantas pueden tener rasgos que evolucionaron con los mamíferos para usarlos como vectores de dispersión, como tener un olor extremadamente desagradable, producir néctar por la noche y desarrollar flores que puedan soportar comederos bruscos. [16] El polen de algunas plantas puede quedar pegado al pelaje de los mamíferos e ingerirse accidentalmente cuando se consume el néctar . [16]
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Los mamíferos contribuyen a la dispersión de esporas de briofitas y helechos al transportarlas en su pelaje. Los mamíferos pequeños que actúan como vectores de dispersión pueden tener ventajas para el organismo que las dispersa en comparación con el transporte eólico, ya que los mamíferos comparten ecosistemas similares a la planta madre, mientras que el transporte eólico es aleatorio. Además, los mamíferos pueden transportar esporas que tienen cualidades como baja producción y morfología no adaptada al viento que no serían propicias para el transporte eólico. [17]
El dik-dik ( Madoqua kirkii ), la gacela de Grant ( Gazella granti ) y el impala ( Aepyceros melampus ) se infectan con parásitos nematodos en sus intestinos que se depositan en la vegetación que consume el antílope. [18] Una vez infectados, dispersan parásitos nematodos en sus heces. [18] Una vez consumidos, los huevos se esparcen a una nueva área cuando se distribuyen pequeños montículos de estiércol. [18]
Se ha descubierto que las ranas y los lagartos son vectores de dispersión de crustáceos y anélidos , específicamente ostrácodos bromeliados ( Elpidium bromeliarum) y anélidos ( Dero superterrenus ). Los anélidos se sienten atraídos químicamente por la piel húmeda de la rana. Esto podría haberse desarrollado para reducir el riesgo de deshidratación durante el transporte ambiental. Los ostrácodos se adhieren a las ranas para colonizar nuevas áreas. [19] Tanto los ostrácodos como los anélidos se adhieren a los lagartos también, pero prefieren adherirse a las ranas. [19]
Uno de los ejemplos más importantes de dispersión a través de invertebrados son los polinizadores como las abejas, moscas, avispas, escarabajos y mariposas. [7]
Los invertebrados también pueden actuar como vectores de dispersión de las esporas de helechos y briofitas a través de la endozoocoria o la ingestión de la planta. [15]
La anemocoria es la dispersión de unidades por el viento. El viento es un agente importante de dispersión a larga distancia que ayuda a extender las especies a nuevos hábitats. [20] Cada especie tiene su propio "potencial de dispersión eólica". Esta es la proporción de unidades de dispersión (semillas, esporas o polen) que viajan más lejos que una distancia específica recorrida en condiciones climáticas normales. [21] Su eficacia depende de las condiciones del viento y de las adaptaciones de las unidades de dispersión. [22] Los dos rasgos principales de las plantas que predicen su potencial de dispersión eólica son la velocidad de caída y la altura inicial de liberación de la unidad de dispersión. Las semillas que caen más rápido son generalmente más pesadas. Tienen un potencial de dispersión eólica menor, ya que necesitan un viento más fuerte para transportarlas. [22] Cuanto mayor sea la altura inicial de liberación de la unidad de dispersión, mayor será el potencial de dispersión eólica, ya que existe un rango más amplio donde puede ser recogida por el viento. [23]
Muchas especies han desarrollado adaptaciones estructurales para maximizar el potencial de dispersión por el viento. Algunos ejemplos comunes son las diásporas emplumadas, aladas y con forma de globo . [21]
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Las diásporas emplumadas tienen proyecciones delgadas similares a pelos que las elevan a mayor altura. [21] Una de las especies emplumadas más comunes es el diente de león, Taraxacum officinale . El potencial de dispersión por el viento de las especies emplumadas está directamente relacionado con la masa total y la superficie total de la pluma proyectada. [24]
Las diásporas aladas tienen tejido fibroso que se desarrolla en la pared de la semilla y se proyecta hacia afuera. [25] Se cree que las alas de las semillas evolucionaron junto con las semillas más grandes, para aumentar su dispersión y compensar el peso de las semillas más grandes. [25] Algunos ejemplos comunes incluyen pinos y abetos .
Las semillas con forma de globo son un fenómeno en el que el cáliz , una especie de bolsa protectora o cubierta que utiliza la planta para guardar las semillas, es ligero e hinchado. [21] Esta estructura similar a un globo permite que toda la bolsa de semillas se disperse por ráfagas de viento. [21] Un ejemplo común de diáspora con forma de globo es el Trifolium fragiferum o trébol fresa.
La dispersión eólica de una especie en particular también puede verse afectada por las acciones humanas. [23] Los humanos pueden afectar la anemocoría de tres maneras principales: fragmentación del hábitat, escorrentía química y cambio climático. [23]
La tala de tierras para el desarrollo y la construcción de carreteras a través de los bosques pueden provocar la fragmentación del hábitat . La fragmentación del hábitat reduce la cantidad y el tamaño de las poblaciones afectadas, lo que reduce la cantidad de semillas que se dispersan. [23] Esto, por lo tanto, reduce la probabilidad de que las semillas dispersadas germinen y echen raíces. [23]
Los vertidos químicos de fertilizantes, las fugas de aguas residuales y las emisiones de carbono de los combustibles fósiles también pueden provocar eutrofización , una acumulación de nutrientes que a menudo conduce a un exceso de algas y al crecimiento de plantas invasivas. [23] La eutrofización puede provocar una disminución de la dispersión a larga distancia porque la falta de nutrientes para las plantas nativas provoca una disminución de la altura de liberación de las semillas. [23] Sin embargo, debido a la menor altura de liberación, la eutrofización a veces puede provocar un aumento de la dispersión a corta distancia. [23]
Los efectos del calentamiento global sobre los patrones de viento pueden aumentar la velocidad promedio del viento. [23] Sin embargo, también puede conducir a niveles más bajos de dispersión del viento para cada planta u organismo individual, ya que el calentamiento global afecta las condiciones normales necesarias para el crecimiento de las plantas, como la temperatura y las precipitaciones. [23]
La hidrocoria es la dispersión mediante agua, incluidos océanos, ríos, arroyos y lluvia. [26] Afecta a muchas unidades de dispersión diferentes, como semillas, esporas de helechos , zooplancton y plancton .
Las fuentes de agua rodeadas de tierra tienden a tener una capacidad más restringida para dispersar unidades. [27] Las barreras como las cadenas montañosas, las tierras agrícolas y los centros urbanos impiden el movimiento relativamente libre de las unidades de dispersión que se observan en cuerpos de agua abiertos. [27] La dispersión oceánica puede mover unidades de dispersión individuales o propágulos reproductivos a cualquier lugar desde unos pocos kilómetros hasta cientos de kilómetros desde el punto original, dependiendo del tamaño de cada uno. [26] [27]
La mayoría de los organismos marinos se reproducen utilizando las corrientes oceánicas y el movimiento dentro de la columna de agua . [27] [28] [29] El proceso de liberación de descendencia potencial en el agua se llama desove transmitido . [27] [29] Si bien requiere que los padres estén relativamente cerca uno del otro para la fertilización, los cigotos fertilizados pueden moverse extremadamente lejos. [30] Varios invertebrados marinos requieren corrientes oceánicas para conectar sus gametos una vez que se ha producido el desove transmitido. [31] Las algas marinas , un grupo importante de plantas marinas, utilizan principalmente las corrientes oceánicas para distribuir sus esporas a sus crías. [32] Muchas especies de coral se reproducen liberando gametos en la columna de agua esperando que otros corales locales hagan lo mismo antes de que los gametos originales se dispersen por las corrientes oceánicas. [33]
Algunas especies de plantas acuáticas no sumergidas, como las palmeras y los manglares, han desarrollado frutos que flotan en el agua del mar para utilizar las corrientes oceánicas para dispersarlos. [26] Se ha descubierto que los cocos pueden viajar hasta miles de kilómetros lejos de su árbol padre debido a su naturaleza flotante . [34] Más de 100 especies de plantas vasculares utilizan este método de dispersión para sus frutos. [26]
Muchas plantas han evolucionado con adaptaciones específicas para maximizar la distancia a la que se dispersan las semillas, frutos o propágulos en el océano. Para protegerlas mejor de hundirse en la columna de agua , algunas semillas han desarrollado pelos o babas en sus capas externas . [34] Las semillas llenas de aire, corcho o aceite están mejor preparadas para flotar a mayores distancias. [34]
Otro aspecto de la dispersión proviene de las olas y las mareas. [35] Los organismos en aguas menos profundas, como las praderas marinas, son golpeados por las olas y arrastrados por las mareas hacia el océano abierto. [35] [36]
Algunos organismos marinos más pequeños maximizan su propia dispersión al adherirse a una balsa, un objeto biótico o abiótico que se mueve por las corrientes del océano. [37] Las balsas bióticas pueden ser partes flotantes de plantas, como semillas, frutas y hojas. [37] Las balsas abióticas suelen ser maderas o plásticos flotantes, incluidas boyas y basura desechada. [37]
El hielo marino también es un importante vector de dispersión. Algunas especies árticas dependen del hielo marino para dispersar sus huevos, como la Daphnia pulex. [38] La deriva, como se mencionó anteriormente, puede ayudar a los mamíferos marinos a moverse de manera eficiente. Se ha demostrado que los invertebrados intermareales en la parte más profunda de sus hábitats pueden viajar hasta varios kilómetros utilizando el hielo marino. [39]
La dispersión de agua dulce ocurre principalmente a través de agua corriente que transporta unidades de dispersión. [38] Los cuerpos de agua permanentes necesitan formas externas de dispersión para retener la biodiversidad, por lo que la hidrocoria a través del agua dulce es vital para el éxito de las fuentes de agua sin salida al mar. [40] Los lagos siguen siendo genéticamente diversos gracias a los ríos que los conectan con nuevas fuentes de biodiversidad. [38] En lagos que carecen de ríos que los conecten, algunos organismos han desarrollado adaptaciones que utilizan el viento, mientras están en un cuerpo de agua, para dispersar unidades reproductivas. [41] En estos casos, las unidades de dispersión se mueven a nuevos hábitats acuáticos utilizando el viento en lugar del agua en su hábitat.
El agua corriente es la única forma de dispersión a larga distancia presente en las fuentes de agua dulce, por lo que los ríos actúan como el principal vector de dispersión terrestre acuática. [42] Al igual que en los ecosistemas marinos, los organismos aprovechan el agua que fluye a través del transporte pasivo o la deriva en una balsa. [43] La distancia recorrida por los organismos que flotan o se desplazan depende de la cantidad de tiempo que el organismo o la unidad puede flotar . [44]
El agua dulce también es importante para la dispersión de organismos terrestres no acuáticos. Los briófitos necesitan una fuente externa de agua para reproducirse sexualmente. Algunos de ellos utilizan las gotas de lluvia que caen para dispersar sus esporas lo más lejos posible. [45] [46]
Los fenómenos meteorológicos extremos ( ciclones tropicales , inundaciones y lluvias intensas, huracanes y tormentas eléctricas) son los ejemplos más intensos del funcionamiento del agua como vector. [26] La lluvia intensa y fuerte que acompaña a estos fenómenos facilita la dispersión a larga distancia. [26]
Los desbordamientos son efectos secundarios de las fuertes lluvias que impactan en un área específica. [41] Se ha demostrado que son eficaces para aumentar la biodiversidad en lagos y estanques temporales. [40] El desbordamiento del agua de la piscina puede ser una forma pasiva importante de hidrocoria cuando (el agua de la piscina) actúa como agente. [47] Las inundaciones también desplazan plantas y organismos, ya sea que se produzcan o no desbordamientos. [42] Los pulsos de inundación pueden transportar plantas acuáticas y organismos tan pequeños como el zooplancton . [42]
Los huracanes también pueden ser vectores de dispersión. Después de que el huracán Charley azotara Florida en 2004, se dispersaron más propágulos de árboles de mangle rojo. [48] Si un huracán golpea en los últimos meses del verano, se puede esperar que se dispersen más propágulos. Sin embargo, los huracanes tempranos pueden arrastrar propágulos inmaduros y disminuir la dispersión de propágulos maduros para esa temporada. [48]
Cuando se producen fenómenos meteorológicos extremos en una masa de agua abierta, pueden crear olas intensas. Estas olas pueden generar una gran dispersión dentro de la columna de agua al cambiar el movimiento local del agua, pero también hacen que los organismos más pequeños se dispersen a una distancia más corta. [28]
La industria pesquera ha introducido nuevas formas de dispersión en el agua. El agua de los baldes de cebo transfiere el cebo a todos los lugares a los que el pescador lo lleva, y esto puede introducir especies no autóctonas en las zonas si se derrama el agua de cebo. [38] Esta idea se aplica a una escala mucho mayor a los tanques de lastre de los barcos. [38] Un estudio realizado por James Carlton del Williams College informa que más de 3000 especies se desplazan a través del océano en tanques de lastre en un día determinado. [49]
Las vías fluviales artificiales creadas por los seres humanos también han estimulado nuevos tipos de dispersión de agua. Se descubrió que los anfípodos pueden cruzar áreas que antes no podían cruzar para ingresar a una nueva tubería de drenaje debido a un canal recién construido. [38] Estas vías fluviales no solo conectan comunidades que están geográficamente cercanas, sino que también transmiten especies invasoras de comunidades distantes. [40] La distribución de especies invasoras está regulada, en parte, por las condiciones y corrientes oceánicas locales. [29]
La introducción de desechos generados por el hombre, como tablones de madera y bolsas de plástico, en las fuentes de agua ha aumentado el número de balsas utilizables para la dispersión. [50]
Hemos actuado como vectores de dispersión desde que empezamos a desplazarnos por el planeta, introduciendo plantas y animales no autóctonos con nosotros. A medida que las tendencias de urbanización han aumentado, los entornos urbanos ayudan a dispersar semillas y a traer especies invasoras con nosotros. Muchas especies no autóctonas existen en entornos urbanos y pueden entrar y salir de las zonas urbanas muy rápidamente. Esto hace que se propaguen mucho más rápidamente a los entornos vecinos. [51]