Los Polypodiidae , comúnmente llamados helechos leptosporangiados , anteriormente Leptosporangiatae , son una de las cuatro subclases de helechos , siendo la mayor de ellas el grupo más numeroso de helechos vivos, que incluye unas 11.000 especies en todo el mundo. [2] [3] [4] El grupo también ha sido tratado como la clase Pteridopsida o Polypodiopsida, [5] aunque otras clasificaciones les asignan un rango diferente. [6] Los nombres más antiguos del grupo incluyen Filicidae y Filicales , aunque al menos los "helechos acuáticos" (ahora Salviniales ) fueron tratados por separado.
Los helechos leptosporangiados son uno de los cuatro grupos principales de helechos, siendo los otros tres los helechos eusporangiados que comprenden los helechos marattioides (Marattiidae, Marattiaceae ), las colas de caballo (Equisetiidae, Equisetaceae ) y los helechos batidores y los moonworts . [4] [5] Hay aproximadamente 8465 especies de helechos leptosporangiados vivos, en comparación con aproximadamente 2070 para todos los demás helechos, con un total de 10535 especies de helechos. [3] Casi un tercio de las especies de helechos leptosporangiados son epífitas . [7]
Estos helechos se denominan leptosporangiados porque sus esporangios surgen de una única célula epidérmica y no de un grupo de células como en los helechos eusporangiados (un linaje polifilético). Los esporangios maduros tienen una pared de solo una célula de espesor [8] y generalmente están cubiertos con una escama llamada indusium , que puede cubrir todo el soro , formando un anillo o copa alrededor del soro, o también puede estar muy reducido. a completamente ausente. Muchos helechos leptosporangiados tienen un anillo alrededor del esporangio, que expulsa las esporas. [9]
Los helechos leptosporangiados fueron reconocidos por primera vez como un grupo, los "Leptosporangiateen", por Karl Ritter von Goebel en 1881, quien colocó los helechos eusporangiados con plantas con semillas y plantas vasculares en un "Eusporangiateen" contemporáneo. Como esta clasificación dividió artificialmente a los helechos, Christian Luerssen subdividió los helechos homosporosos sólo en Eusporangiatae y Leptosporangiatae en 1884-189. Este último grupo fue tratado en diversos rangos en sistemas de clasificación posteriores. La subclase "Polypodiidae" fue publicada y utilizada por primera vez para los helechos leptosporangiados homosporosos por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann en 1966, tipificada en Polypodium L. Otras clasificaciones contemporáneas utilizaron el nombre "Filicidae" para esta subclase. [10]
Smith y cols. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de helechos de nivel superior basada en filogenética molecular . Incluían helechos acuáticos heterosporosos ( Salviniales ) (colocados en una subclase separada por Cronquist et al. debido a su morfología altamente modificada) dentro de los helechos leptosporangiados, a los que elevaron al rango de clase como Polypodiopsida ( publicado por Cronquist et al. en incluir todos los helechos). [5]
El ancestro común de Salviniales, Cyatheales y Polypodiales pasó por una duplicación completa del genoma . [11]
Clasificaciones posteriores cambiaron el nombre del grupo Polypodiidae, inicialmente como una subclase de Equisetopsida sensu lato . [6] Esta subclase comprende helechos leptosporangiados a diferencia de las tres subclases restantes que se denominan informalmente helechos eusporangiados . El siguiente diagrama muestra una probable relación filogénica entre la subclase Polypodiidae y las otras subclases de Equisetopsida en ese sistema [4]
En 2014, Christenhusz y Chase agruparon todas las subclases de helechos como Polypodiophyta [3] y en 2016 el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) adoptó la clase Polypodiopsida sensu lato para las cuatro subclases de helechos. El siguiente cladograma muestra la relación filogénica entre las subclases según el PPG. Las primeras tres pequeñas subclases se agrupan informalmente como helechos eusporangiados , en contraste con los Polypodiidae o helechos leptosporangiados. Polypodiidae se muestra como un grupo hermano de Marattiidae. [1]
Tanto en Christenhusz como Chase, y en la clasificación PPG, los Polypodiidae existentes se dividen en siete órdenes, 44 familias, 300 géneros y un estimado de 10,323 especies. [1] [3]
El siguiente filograma muestra una relación probable entre las otras clases de plantas vasculares y los helechos leptosporangiados. Anteriormente no estaba clara la relación entre Equisetopsida , Psilotopsida y Marattiopsida , [14] [15] [16] pero estudios recientes han demostrado que Equisetopsida es probablemente hermana de Psilotopsida.
Ha habido algunos cuestionamientos a los estudios moleculares recientes, afirmando que proporcionan una visión sesgada del orden filogenético porque no tienen en cuenta a los representantes fósiles. [17] Sin embargo, los estudios moleculares han aclarado las relaciones entre familias que ya se pensaba que eran polifiléticas antes del advenimiento de la información molecular, pero que quedaron en sus filas polifiléticas porque no había suficiente información para hacer lo contrario. [18] La clasificación de los helechos utilizando estos estudios moleculares, que generalmente se han apoyado entre sí, refleja la mejor información disponible en la actualidad, porque los caracteres morfológicos tradicionales no siempre son informativos para dilucidar las relaciones evolutivas entre los helechos. [3]
Los helechos leptosporangiados tienen un registro fósil sustancial. Por ejemplo, se conocen fósiles asignados a Dicksoniaceae , un miembro de Cyatheales, del Jurásico Inferior ( hace 201 a 175 millones de años ). [19] Se han descrito varias otras familias extintas. No están incluidos en los sistemas de clasificación utilizados para los helechos existentes y, por lo tanto, la mayoría no puede asignarse a los órdenes utilizados en estos sistemas. Taylor y cols. (2009) utilizan el orden "Filicales", que corresponde a cuatro órdenes Polypodiidae en sistemas más modernos: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales y Cyatheales. Las familias no colocadas incluyen: [20]