Un ojo es un órgano sensorial que permite a un organismo percibir información visual . Detecta la luz y la convierte en impulsos electroquímicos en las neuronas (neuronas). Es parte del sistema visual de un organismo .
En los organismos superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que recoge la luz del entorno circundante, regula su intensidad a través de un diafragma , la enfoca a través de un conjunto ajustable de lentes para formar una imagen , convierte esta imagen en un conjunto de señales eléctricas y transmite estas señales al cerebro a través de vías neuronales que conectan el ojo a través del nervio óptico con la corteza visual y otras áreas del cerebro.
Los ojos con poder de resolución se han presentado en diez formas fundamentalmente diferentes, clasificadas en ojos compuestos y ojos no compuestos. Los ojos compuestos están formados por múltiples unidades visuales pequeñas y son comunes en insectos y crustáceos . Los ojos no compuestos tienen una sola lente y enfocan la luz en la retina para formar una sola imagen. Este tipo de ojo es común en los mamíferos. El ojo humano es un ojo no compuesto.
Los ojos más simples son los ojos rasgados. Son puntos oculares que se pueden colocar en un hoyo para reducir el ángulo de la luz que entra y afecta al punto ocular, para permitir al organismo deducir el ángulo de la luz entrante. [1]
Los ojos permiten varias funciones de respuesta fotográfica que son independientes de la visión. En un organismo que tiene ojos más complejos, las células ganglionares fotosensibles de la retina envían señales a lo largo del tracto retinohipotalámico a los núcleos supraquiasmáticos para efectuar el ajuste circadiano y al área pretectal para controlar el reflejo luminoso pupilar .
Los ojos complejos distinguen formas y colores . Los campos visuales de muchos organismos, especialmente los depredadores, implican grandes áreas de visión binocular para la percepción de profundidad . En otros organismos, particularmente en los animales de presa, los ojos están ubicados para maximizar el campo de visión, como en los conejos y los caballos , que tienen visión monocular .
Los primeros protoojos evolucionaron entre los animales hace 600 millones de años , aproximadamente en la época de la explosión del Cámbrico . [2] El último ancestro común de los animales poseía el conjunto de herramientas bioquímicas necesarias para la visión, y ojos más avanzados han evolucionado en el 96% de las especies animales en seis de los ~35 [a] filos principales . [1] En la mayoría de los vertebrados y algunos moluscos , el ojo permite que la luz entre y se proyecte sobre una capa de células sensibles a la luz conocida como retina . Los conos (para el color) y los bastones (para los contrastes con poca luz) de la retina detectan y convierten la luz en señales neuronales que se transmiten al cerebro a través del nervio óptico para producir la visión. Estos ojos suelen ser esferoides, llenos de humor vítreo transparente similar a un gel , poseen una lente de enfoque y, a menudo, un iris . Los músculos alrededor del iris cambian el tamaño de la pupila , regulando la cantidad de luz que ingresa al ojo [3] y reduciendo las aberraciones cuando hay suficiente luz. [4] Los ojos de la mayoría de los cefalópodos , peces , anfibios y serpientes tienen formas de lentes fijas, y el enfoque se logra telescópicando la lente de manera similar a la de una cámara . [5]
Los ojos compuestos de los artrópodos se componen de muchas facetas simples que, dependiendo del detalle anatómico, pueden dar una única imagen pixelada o varias imágenes por ojo. Cada sensor tiene su propia lente y celda(s) fotosensible(s). Algunos ojos tienen hasta 28.000 sensores de este tipo dispuestos hexagonalmente, lo que puede proporcionar un campo de visión completo de 360°. Los ojos compuestos son muy sensibles al movimiento. Algunos artrópodos, incluidos muchos Strepsiptera , tienen ojos compuestos de sólo unas pocas facetas, cada una con una retina capaz de crear una imagen. Cuando cada ojo produce una imagen diferente, en el cerebro se produce una imagen fusionada de alta resolución.
El camarón mantis tiene el sistema de visión del color más complejo del mundo. Tiene una visión de color hiperespectral detallada . [6]
Los trilobites , hoy extintos, tenían ojos compuestos únicos. Cristales transparentes de calcita formaban las lentes de sus ojos. En esto se diferencian de la mayoría de los demás artrópodos, que tienen ojos suaves. El número de lentes en un ojo así variaba ampliamente; algunos trilobites tenían sólo uno, mientras que otros tenían miles de lentes por ojo.
A diferencia de los ojos compuestos, los ojos simples tienen una sola lente. Las arañas saltadoras tienen un par de ojos grandes y simples con un campo de visión estrecho , aumentado por una serie de ojos más pequeños para la visión periférica . Algunas larvas de insectos , como las orugas , tienen un tipo de ojo simple ( stemmata ) que normalmente proporciona sólo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca sierra ) pueden poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensibles a la polarización y capaces de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche en un factor de 1.000 o más. [7] Los ocelos , algunos de los ojos más simples, se encuentran en animales como algunos de los caracoles . Tienen células fotosensibles pero no tienen lentes ni otros medios para proyectar una imagen en esas células. Pueden distinguir entre la luz y la oscuridad, pero nada más, lo que les permite evitar la luz solar directa . En los organismos que viven cerca de los respiraderos de las profundidades marinas , los ojos compuestos están adaptados para ver la luz infrarroja producida por los respiraderos calientes, lo que permite a las criaturas evitar ser hervidas vivas. [8]
Hay diez diseños de ojos diferentes. Los tipos de ojos se pueden clasificar en "ojos simples", con una superficie fotorreceptiva cóncava, y "ojos compuestos", que comprenden varias lentes individuales dispuestas sobre una superficie convexa. [1] "Simple" no implica un nivel reducido de complejidad o agudeza. De hecho, cualquier tipo de ojo puede adaptarse a casi cualquier comportamiento o entorno. Las únicas limitaciones específicas de los tipos de ojos son la resolución: la física de los ojos compuestos les impide alcanzar una resolución superior a 1°. Además, los ojos de superposición pueden lograr una mayor sensibilidad que los ojos de aposición , por lo que se adaptan mejor a las criaturas que habitan en la oscuridad. [1] Los ojos también se dividen en dos grupos según la construcción celular de sus fotorreceptores: las células fotorreceptoras son ciliadas (como en los vertebrados) o rabdoméricas . Estos dos grupos no son monofiléticos; los cnidarios también poseen células ciliadas, [9] y algunos gasterópodos [10] y anélidos poseen ambas. [11]
Algunos organismos tienen células fotosensibles que no hacen más que detectar si el entorno es claro u oscuro , lo cual es suficiente para controlar los ritmos circadianos . Estos no se consideran ojos porque carecen de estructura suficiente para ser considerados un órgano y no producen una imagen. [12]
Todos los métodos tecnológicos para capturar una imagen óptica que los humanos utilizan comúnmente ocurren en la naturaleza, con excepción del zoom y las lentes Fresnel . [1]
Los ojos simples son bastante ubicuos, y los ojos con lentes han evolucionado al menos siete veces en vertebrados , cefalópodos , anélidos , crustáceos y cubozoos . [13] [ verificación fallida ]
Los ojos de hoyo, también conocidos como tallo , son puntos oculares que se pueden colocar en un hoyo para reducir los ángulos de luz que ingresa y afecta el punto del ojo, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de la luz entrante. [1] Estas formas básicas, que se encuentran en aproximadamente el 85% de los filos, fueron probablemente las precursoras de tipos más avanzados de "ojos simples". Son pequeños y comprenden hasta unas 100 células que cubren unas 100 µm. [1] La direccionalidad se puede mejorar reduciendo el tamaño de la apertura, incorporando una capa reflectante detrás de las células receptoras o llenando la fosa con un material refringente. [1]
Las víboras han desarrollado hoyos que funcionan como ojos al detectar la radiación térmica infrarroja, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados (ver detección de infrarrojos en las serpientes ). Sin embargo, los órganos fosas están equipados con receptores bastante diferentes de los fotorreceptores, a saber, un canal de potencial receptor transitorio específico (canales TRP) llamado TRPV1 . La principal diferencia es que los fotorreceptores son receptores acoplados a proteína G , pero los TRP son canales iónicos .
La resolución de los ojos pit se puede mejorar mucho incorporando un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir en gran medida el radio de desenfoque encontrado y, por lo tanto, aumentar la resolución obtenible. [1] La forma más básica, vista en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente de un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida utilizando materiales con un índice de refracción alto, que disminuye hacia los bordes; esto disminuye la distancia focal y así permite que se forme una imagen nítida en la retina. [1] Esto también permite una apertura mayor para una nitidez de imagen determinada, lo que permite que entre más luz en la lente; y una lente más plana, lo que reduce la aberración esférica . [1] Una lente no homogénea de este tipo es necesaria para que la distancia focal caiga de aproximadamente 4 veces el radio de la lente a 2,5 radios. [1]
Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más veces en los gasterópodos , una vez en los copépodos , una vez en los anélidos , una vez en los cefalópodos , [1] y una vez en los quitones , que tienen lentes de aragonita . [14] Ningún organismo acuático existente posee lentes homogéneas; presumiblemente, la presión evolutiva para una lente heterogénea es lo suficientemente grande como para que esta etapa sea "superada" rápidamente. [1]
Este ojo crea una imagen lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar una borrosidad significativa. Para minimizar el efecto del movimiento de los ojos mientras el animal se mueve, la mayoría de estos ojos tienen músculos oculares estabilizadores. [1]
Los ocelos de los insectos tienen una lente simple, pero su punto focal suele estar detrás de la retina; en consecuencia, no pueden formar una imagen nítida. Los ocelos (ojos tipo hoyo de los artrópodos) desdibujan la imagen en toda la retina y, en consecuencia, son excelentes para responder a cambios rápidos en la intensidad de la luz en todo el campo visual; Esta rápida respuesta se ve acelerada aún más por los grandes haces de nervios que envían la información al cerebro. [15] Enfocar la imagen también causaría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de sufrir daños bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía parte de la luz y, por lo tanto, reduciría su sensibilidad. [15] Esta rápida respuesta ha llevado a sugerir que los ocelos de los insectos se utilizan principalmente en vuelo, porque pueden usarse para detectar cambios repentinos en la dirección hacia arriba (porque la luz, especialmente la luz ultravioleta que es absorbida por la vegetación, generalmente llega desde arriba). [15]
Algunos organismos marinos tienen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. El exterior tiene una superficie parabólica, que contrarresta los efectos de la aberración esférica y al mismo tiempo permite que se forme una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia , tiene dos lentes en cada ojo, dispuestas como las de un telescopio. [1] Estos arreglos son raros y poco comprendidos, pero representan una construcción alternativa.
Se observan lentes múltiples en algunos cazadores como las águilas y las arañas saltadoras, que tienen una córnea refractiva: estas tienen una lente negativa, ampliando la imagen observada hasta en un 50% sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica. [1]
A los ojos de la mayoría de los mamíferos , aves , reptiles y la mayoría de los demás vertebrados terrestres (junto con las arañas y algunas larvas de insectos), el líquido vítreo tiene un índice de refracción más alto que el aire. [1] En general, la lente no es esférica. Las lentes esféricas producen aberración esférica. En las córneas refractivas, el tejido del cristalino se corrige con un material de lente no homogéneo (ver lente de Luneburg ) o con forma asférica. [1] Aplanar la lente tiene una desventaja; la calidad de la visión disminuye lejos de la línea principal de enfoque. Así, los animales que han evolucionado con un campo de visión amplio suelen tener ojos que utilizan una lente no homogénea. [1]
Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva sólo es útil fuera del agua. En el agua, hay poca diferencia en el índice de refracción entre el líquido vítreo y el agua circundante. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua (pingüinos y focas, por ejemplo) pierden su córnea altamente curvada y regresan a la visión basada en lentes. Una solución alternativa, propuesta por algunos buceadores, es tener una córnea muy enfocada. [1]
Una alternativa a las lentes es revestir el interior del ojo con "espejos" y reflejar la imagen para enfocarla en un punto central. [1] La naturaleza de estos ojos significa que si uno mirara dentro de la pupila de un ojo, vería la misma imagen que vería el organismo, reflejada hacia afuera. [1]
Muchos organismos pequeños, como los rotíferos , los copépodos y los platelmintos , utilizan estos órganos, pero son demasiado pequeños para producir imágenes utilizables. [1] Algunos organismos más grandes, como las vieiras , también utilizan ojos reflectores. La vieira Pecten tiene ojos reflectores de hasta 100 milímetros de escala que bordean el borde de su concha. Detecta objetos en movimiento mientras pasen lentes sucesivas. [1]
Hay al menos un vertebrado, el pez fantasma , cuyos ojos incluyen ópticas reflectantes para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un pez fantasma recoge la luz tanto de arriba como de abajo; la luz que viene de arriba es enfocada por una lente, mientras que la que viene de abajo, por un espejo curvo compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina . [dieciséis]
Un ojo compuesto puede estar formado por miles de unidades fotorreceptoras individuales u omatidios ( omatidium , singular). La imagen percibida es una combinación de entradas de los numerosos omatidios ( "unidades oculares individuales"), que se encuentran en una superficie convexa y, por lo tanto, apuntan en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy amplio y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz. [17] Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como conjuntos en fase ). Esto sólo puede contrarrestarse aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a la de nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos muy grandes, de alrededor de 11 metros (36 pies) de radio. [18]
Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una única imagen erecta. [19] Los ojos compuestos son comunes en artrópodos, anélidos y algunos moluscos bivalvos. [20] Los ojos compuestos en los artrópodos crecen en sus márgenes mediante la adición de nuevos omatidios. [21]
Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y presumiblemente son la forma ancestral de ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque es posible que hayan evolucionado más de una vez dentro de este filo. [1] Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También los posee Limulus , el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples mediante reducción a partir de un punto de partida compuesto. [1] (Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta).
Los ojos de aposición funcionan reuniendo una serie de imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro, y cada ojo suele contribuir con un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene una lente que enfoca la luz de una dirección sobre el rabdom, mientras que la pared oscura del omatidio absorbe la luz de otras direcciones .
El segundo tipo se denomina ojo de superposición. El ojo de superposición se divide en tres tipos:
El ojo de superposición refractiva tiene un espacio entre el cristalino y el rabdom, y no tiene pared lateral. Cada lente toma luz en un ángulo con respecto a su eje y la refleja en el mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen en la mitad del radio del ojo, que es donde están las puntas de los rabdoms. Este tipo de ojo compuesto, para el cual existe un tamaño mínimo por debajo del cual no puede ocurrir una superposición efectiva, [22] se encuentra normalmente en insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una reducción de la luz. resolución. [23] En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, visto en artrópodos como las moscas efímeras , las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz desde un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos de cuerpo largo, como los camarones , las gambas , los cangrejos de río y las langostas , son los únicos que tienen ojos reflectantes superpuestos, que también tienen un espacio transparente pero utilizan espejos en las esquinas en lugar de lentes.
Este tipo de ojo funciona refractando la luz y luego usando un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina características de superposición y aposición de ojos. [8]
Otro tipo de ojo compuesto, que se encuentra en los machos del orden Strepsiptera , emplea una serie de ojos simples: ojos que tienen una abertura que proporciona luz a toda una retina que forma imágenes. Varios de estos ojales juntos forman el ojo compuesto de estrepsipteros, que es similar a los ojos compuestos 'esquizocroales' de algunos trilobites . [24] Debido a que cada ojal es un ojo simple, produce una imagen invertida; esas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Debido a que la apertura de un ojal es mayor que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión en niveles bajos de luz. [1]
Los buenos voladores, como las moscas o las abejas melíferas, o los insectos que capturan presas, como la mantis religiosa o las libélulas , tienen zonas especializadas de omatidios organizados en un área de fóvea que proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos son aplanados y las facetas más grandes. El aplanamiento permite que más omatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una mayor resolución. La mancha negra que se puede ver en los ojos compuestos de este tipo de insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se llama pseudopupila . Esto ocurre porque los omatidios que se observan "de frente" (a lo largo de sus ejes ópticos ) absorben la luz incidente , mientras que los que están a un lado la reflejan. [25]
Hay algunas excepciones a los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos tienen el llamado ojo compuesto de lente única, un tipo de transición que es algo entre un tipo de superposición del ojo compuesto de lentes múltiples y el ojo de lente única que se encuentra en animales con ojos simples. Luego está el camarón mísido , Dioptromysis paucispinosa . El camarón tiene un ojo del tipo de superposición refractiva, en la parte trasera detrás de este en cada ojo hay una sola faceta grande que tiene tres veces de diámetro las demás en el ojo y detrás de esto hay un cono cristalino agrandado. Esto proyecta una imagen vertical en una retina especializada. El ojo resultante es una mezcla de un ojo simple dentro de un ojo compuesto.
Otra versión es un ojo compuesto al que a menudo se hace referencia como "pseudofacetado", como se ve en Scutigera . [26] Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos omatidios a cada lado de la cabeza, organizados de una manera que se asemeja a un verdadero ojo compuesto.
El cuerpo de Ophiocoma wendtii , un tipo de estrella frágil , está cubierto de omatidios, convirtiendo toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo puede decirse de muchos chitones . Las patas tubulares de los erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras, que en conjunto actúan como un ojo compuesto; Carecen de pigmentos protectores, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz mediante la sombra proyectada por su cuerpo opaco. [27]
El cuerpo ciliar es triangular en sección horizontal y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente y cubre el cuerpo vítreo, y es continua desde el tejido neural de la retina. La capa externa está altamente pigmentada, se continúa con el epitelio pigmentario de la retina y constituye las células del músculo dilatador.
El vítreo es la masa gelatinosa, transparente e incolora que llena el espacio entre el cristalino del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. [28] Es producido por ciertas células de la retina. Tiene una composición bastante similar a la córnea, pero contiene muy pocas células (principalmente fagocitos que eliminan los restos celulares no deseados en el campo visual, así como los hialocitos de Balazs de la superficie del vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico), no vasos sanguíneos, y entre el 98% y el 99% de su volumen es agua (a diferencia del 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el mucopolisacárido ácido hialurónico y también una amplia gama de proteínas en microcantidades. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, llama la atención con firmeza.
La fotorrecepción es filogenéticamente muy antigua, con varias teorías de filogénesis. [29] El origen común ( monofilia ) de todos los ojos de los animales ahora es ampliamente aceptado como un hecho. Esto se basa en las características genéticas compartidas de todos los ojos; es decir, todos los ojos modernos, por variados que sean, tienen su origen en un protoojo que se cree que evolucionó hace unos 650-600 millones de años, [30] [31] [32] y el gen PAX6 se considera un factor clave en esto. Se cree que la mayoría de los avances en los primeros ojos tardaron sólo unos pocos millones de años en desarrollarse, ya que el primer depredador en obtener imágenes reales habría desencadenado una "carrera armamentista" [33] entre todas las especies que no huyeron del fotópico. ambiente. Tanto los animales de presa como los depredadores competidores estarían en clara desventaja sin tales capacidades y tendrían menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse. De ahí que se desarrollaran en paralelo múltiples tipos y subtipos de ojos (excepto aquellos de grupos, como los vertebrados, que sólo fueron forzados a entrar en el entorno fotópico en una etapa tardía).
Los ojos de varios animales muestran adaptación a sus necesidades. Por ejemplo, el ojo de un ave rapaz tiene una agudeza visual mucho mayor que la del ojo humano , y en algunos casos puede detectar la radiación ultravioleta . Las diferentes formas de ojo en, por ejemplo, vertebrados y moluscos son ejemplos de evolución paralela , a pesar de su lejana ascendencia común. La convergencia fenotípica de la geometría de los ojos de los cefalópodos y de la mayoría de los vertebrados crea la impresión de que el ojo de los vertebrados evolucionó a partir de un ojo de cefalópodo con imágenes , pero este no es el caso, ya que los roles invertidos de sus respectivas clases de opsinas ciliares y rabdoméricas [34] y lentes diferentes aparecen cristalinas. [35]
Los primeros "ojos", llamados manchas oculares, eran simples parches de proteínas fotorreceptoras en animales unicelulares. En los seres multicelulares, evolucionaron manchas oculares multicelulares, físicamente similares a las manchas receptoras del gusto y el olfato. Estas manchas oculares sólo podían detectar la luminosidad ambiental: podían distinguir la luz y la oscuridad, pero no la dirección de la fuente de luz. [1]
A través de un cambio gradual, las manchas oculares de las especies que viven en ambientes bien iluminados se redujeron hasta adoptar una forma de "copa" poco profunda. La capacidad de discriminar ligeramente el brillo direccional se logró utilizando el ángulo en el que la luz incide en ciertas células para identificar la fuente. El agujero se hizo más profundo con el tiempo, la abertura disminuyó de tamaño y el número de células fotorreceptoras aumentó, formando una cámara estenopeica eficaz que era capaz de distinguir formas vagamente. [36] Sin embargo, los antepasados del mixino moderno , que se cree que son los protovertebrados, [34] evidentemente fueron empujados a aguas oscuras y muy profundas, donde eran menos vulnerables a los depredadores avistados y donde es ventajoso tener un ojo convexo. spot, que recoge más luz que uno plano o cóncavo. Esto habría llevado a una trayectoria evolutiva algo diferente para el ojo de los vertebrados que para los ojos de otros animales.
El fino crecimiento excesivo de células transparentes sobre la abertura del ojo, formado originalmente para prevenir daños a la mancha ocular, permitió que el contenido segregado de la cámara del ojo se especializara en un humor transparente que optimizaba el filtrado de color, bloqueaba la radiación dañina, mejoraba el índice de refracción del ojo y Funcionalidad permitida fuera del agua. Las células protectoras transparentes finalmente se dividieron en dos capas, con líquido circulatorio en el medio que permitió ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imagen, y el grosor de la capa transparente aumentó gradualmente, en la mayoría de las especies con la proteína cristalina transparente . [37]
El espacio entre las capas de tejido formó naturalmente una forma biconvexa, una estructura ideal para un índice de refracción normal. Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente se separan del cristalino: la córnea y el iris . La separación de la capa anterior formó nuevamente un humor, el humor acuoso . Esto aumentó el poder refractivo y nuevamente alivió los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permitió que hubiera más vasos sanguíneos, más circulación y ojos de mayor tamaño. [37]
Los ojos generalmente están adaptados al medio ambiente y a las necesidades de vida del organismo que los porta. Por ejemplo, la distribución de los fotorreceptores tiende a coincidir con el área en la que se requiere la mayor agudeza, con organismos que exploran el horizonte, como los que viven en las llanuras africanas , que tienen una línea horizontal de ganglios de alta densidad, mientras que los que habitan en los árboles Las criaturas que requieren una buena visión panorámica tienden a tener una distribución simétrica de los ganglios, con una agudeza que disminuye hacia afuera desde el centro.
Por supuesto, para la mayoría de los tipos de ojos, es imposible apartarse de una forma esférica, por lo que sólo se puede alterar la densidad de los receptores ópticos. En organismos con ojos compuestos, es el número de omatidios, más que de ganglios, lo que refleja la región de mayor adquisición de datos. [1] : 23–24 Los ojos de superposición óptica están limitados a una forma esférica, pero otras formas de ojos compuestos pueden deformarse a una forma en la que más omatidios están alineados, por ejemplo, con el horizonte, sin alterar el tamaño o la densidad de los omatidios individuales. [38] Los ojos de los organismos que exploran el horizonte tienen tallos, por lo que pueden alinearse fácilmente con el horizonte cuando éste está inclinado, por ejemplo, si el animal está en una pendiente. [25]
Una extensión de este concepto es que los ojos de los depredadores suelen tener una zona de visión muy aguda en el centro, para ayudar en la identificación de las presas. [38] En los organismos de aguas profundas, es posible que no sea el centro del ojo el que esté agrandado. Los anfípodos hiperíidos son animales de aguas profundas que se alimentan de organismos que se encuentran por encima de ellos. Sus ojos están casi divididos en dos, y se cree que la región superior participa en la detección de siluetas de presas potenciales (o depredadores) contra la tenue luz del cielo. En consecuencia, los hipéridos de aguas más profundas, donde la luz con la que se deben comparar las siluetas es más tenue, tienen "ojos superiores" más grandes y pueden perder la parte inferior de los ojos por completo. [38] En el isópodo antártico gigante Glyptonotus, un pequeño ojo compuesto ventral está físicamente completamente separado del ojo compuesto dorsal, mucho más grande. [39] La percepción de la profundidad se puede mejorar si los ojos se agrandan en una dirección; distorsionar ligeramente el ojo permite estimar la distancia al objeto con un alto grado de precisión. [8]
La agudeza es mayor entre los organismos machos que se aparean en el aire, ya que necesitan poder detectar y evaluar parejas potenciales en un contexto muy grande. [38] Por otro lado, los ojos de los organismos que operan en niveles bajos de luz, como al amanecer y al anochecer o en aguas profundas, tienden a ser más grandes para aumentar la cantidad de luz que se puede capturar. [38]
No es sólo la forma del ojo la que puede verse afectada por el estilo de vida. Los ojos pueden ser las partes más visibles de los organismos, y esto puede actuar como una presión sobre los organismos para que tengan ojos más transparentes a costa de su función. [38]
Los ojos pueden montarse sobre tallos para proporcionar una mejor visión panorámica, levantándolos por encima del caparazón del organismo; esto también les permite rastrear depredadores o presas sin mover la cabeza. [8]
La agudeza visual , o poder de resolución, es "la capacidad de distinguir detalles finos" y es propiedad de las células de los conos . [40] A menudo se mide en ciclos por grado (CPD), que mide una resolución angular , o cuánto un ojo puede diferenciar un objeto de otro en términos de ángulos visuales. La resolución en CPD se puede medir mediante gráficos de barras de diferentes números de ciclos de franjas blancas/negras. Por ejemplo, si cada patrón tiene 1,75 cm de ancho y se coloca a 1 m de distancia del ojo, subtenderá un ángulo de 1 grado, por lo que el número de pares de barras blancas/negras en el patrón será una medida de los ciclos por grado de ese patrón. El número más alto que el ojo puede distinguir como rayas o distinguir de un bloque gris es entonces la medida de la agudeza visual del ojo.
Para un ojo humano con excelente agudeza, la resolución teórica máxima es 50 CPD [41] (1,2 minutos de arco por par de líneas, o un par de líneas de 0,35 mm, a 1 m). Una rata puede resolver sólo entre 1 y 2 CPD. [42] Un caballo tiene una mayor agudeza en la mayor parte del campo visual de sus ojos que un humano, pero no iguala la alta agudeza de la región de la fóvea central del ojo humano . [43]
La aberración esférica limita la resolución de una pupila de 7 mm a aproximadamente 3 minutos de arco por par de líneas. Con un diámetro de pupila de 3 mm, la aberración esférica se reduce considerablemente, lo que da como resultado una resolución mejorada de aproximadamente 1,7 minutos de arco por par de líneas. [44] Una resolución de 2 minutos de arco por par de líneas, equivalente a un espacio de 1 minuto de arco en un optotipo , corresponde a 20/20 ( visión normal ) en humanos.
Sin embargo, en el ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño de los omatidios individuales y la distancia entre los omatidios vecinos. Físicamente, estos no se pueden reducir de tamaño para lograr la agudeza que se observa con ojos con lentes únicas como en los mamíferos. Los ojos compuestos tienen una agudeza mucho menor que los ojos de los vertebrados. [45]
"La visión de los colores es la facultad del organismo de distinguir luces de diferentes cualidades espectrales." [46] Todos los organismos están restringidos a un pequeño rango de espectro electromagnético; esto varía de una criatura a otra, pero se encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700 nm. [47] Esta es una sección bastante pequeña del espectro electromagnético, que probablemente refleja la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas del espectro EM excepto dos pequeñas, y no ha habido presión evolutiva entre los animales terrestres para ampliar este rango. . [48]
El pigmento más sensible, la rodopsina , tiene una respuesta máxima a 500 nm. [49] Pequeños cambios en los genes que codifican esta proteína pueden modificar la respuesta máxima en unos pocos nm; [50] Los pigmentos en la lente también pueden filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima. [50] Muchos organismos son incapaces de discriminar entre colores y, en cambio, ven en tonos de gris; La visión del color requiere una variedad de células pigmentarias que son principalmente sensibles a rangos más pequeños del espectro. En primates, geckos y otros organismos, estos toman la forma de células cónicas , a partir de las cuales evolucionaron los bastones, más sensibles . [49] Incluso si los organismos son físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa necesariamente que puedan percibir los diferentes colores; Sólo con pruebas de comportamiento se puede deducir esto. [50]
La mayoría de los organismos con visión de los colores pueden detectar la luz ultravioleta. Esta luz de alta energía puede dañar las células receptoras. Con algunas excepciones (serpientes, mamíferos placentarios), la mayoría de los organismos evitan estos efectos al tener gotas de aceite absorbentes alrededor de sus conos. La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas gotas de aceite en el curso de la evolución, es hacer que la lente sea impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que se detecte cualquier luz ultravioleta, ya que ni siquiera llega a la retina. [49]
La retina contiene dos tipos principales de células fotorreceptoras sensibles a la luz que se utilizan para la visión: los bastones y los conos .
Los bastones no pueden distinguir los colores, pero son responsables de la visión monocromática ( en blanco y negro ) con poca luz ( escotópica ); Funcionan bien con poca luz ya que contienen un pigmento, rodopsina (púrpura visual), que es sensible a baja intensidad de luz, pero se satura a intensidades más altas ( fotópicas ). Los bastones están distribuidos por toda la retina, pero no hay ninguno en la fóvea ni ninguno en el punto ciego . La densidad de bastones es mayor en la retina periférica que en la retina central.
Los conos son responsables de la visión del color . Requieren una luz más brillante para funcionar que la que requieren las varillas. En los humanos, hay tres tipos de conos, máximamente sensibles a la luz de longitud de onda larga, longitud de onda media y longitud de onda corta (a menudo denominadas roja, verde y azul, respectivamente, aunque los picos de sensibilidad en realidad no se encuentran en estos colores). ). El color visto es el efecto combinado de los estímulos y las respuestas de estos tres tipos de células cónicas. Los conos se concentran sobre todo en y cerca de la fóvea. Sólo unos pocos están presentes a los lados de la retina. Los objetos se ven más nítidamente enfocados cuando sus imágenes caen sobre la fóvea, como cuando uno mira un objeto directamente. Los conos y los bastones están conectados a través de células intermedias de la retina a las fibras nerviosas del nervio óptico . Cuando los conos y los bastones son estimulados por la luz, se conectan a través de células adyacentes dentro de la retina para enviar una señal eléctrica a las fibras del nervio óptico. Los nervios ópticos envían impulsos a través de estas fibras al cerebro. [49]
Las moléculas de pigmento utilizadas en el ojo son diversas, pero pueden usarse para definir la distancia evolutiva entre diferentes grupos y también pueden ser una ayuda para determinar cuáles están estrechamente relacionados, aunque existen problemas de convergencia. [49]
Las opsinas son los pigmentos implicados en la fotorrecepción. Otros pigmentos, como la melanina , se utilizan para proteger las células fotorreceptoras de la luz que se filtra por los lados. El grupo de proteínas opsina evolucionó mucho antes que el último ancestro común de los animales y ha seguido diversificándose desde entonces. [50]
Hay dos tipos de opsina implicadas en la visión; opsinas c, que están asociadas con células fotorreceptoras de tipo ciliar, y opsinas r, asociadas con células fotorreceptoras rabdoméricas. [51] Los ojos de los vertebrados generalmente contienen células ciliares con co-opsinas, y los invertebrados (bilaterianos) tienen células rabdoméricas en el ojo con r-opsinas. Sin embargo, algunas células ganglionares de los vertebrados expresan r-opsinas, lo que sugiere que sus antepasados utilizaron este pigmento en la visión y que los restos sobreviven en los ojos. [51] Asimismo, se ha descubierto que las coopsinas se expresan en el cerebro de algunos invertebrados. Es posible que se hayan expresado en células ciliares de ojos larvales, que posteriormente fueron reabsorbidas en el cerebro durante la metamorfosis a la forma adulta. [51] Las C-opsinas también se encuentran en algunos ojos derivados de invertebrados bilaterales, como los ojos paliales de los moluscos bivalvos; sin embargo, los ojos laterales (que presumiblemente eran el tipo ancestral de este grupo, si los ojos evolucionaron una vez allí) siempre usan r-opsinas. [51] Los cnidarios , que son un grupo externo a los taxones mencionados anteriormente, expresan co-opsinas, pero aún no se han encontrado r-opsinas en este grupo. [51] Por cierto, la melanina producida en los cnidarios se produce de la misma manera que en los vertebrados, lo que sugiere la ascendencia común de este pigmento. [51]
El límite superior (el detalle más fino) visible con el ojo humano es de unos 50 ciclos por grado,... (Quinta edición, 2007, página 94)
