La pupila es un agujero situado en el centro del iris del ojo que permite que la luz llegue a la retina . [1] Parece negro porque los rayos de luz que ingresan a la pupila son absorbidos directamente por los tejidos dentro del ojo o después de reflejos difusos dentro del ojo que en su mayoría no salen de la pupila estrecha. [ cita necesaria ] El tamaño de la pupila está controlado por el iris y varía dependiendo de muchos factores , siendo el más importante la cantidad de luz en el ambiente. El término "alumno" fue acuñado por Gerardo de Cremona . [2]
En los humanos, la pupila es circular, pero su forma varía según la especie; algunos gatos , reptiles y zorros tienen pupilas con hendiduras verticales, las cabras y ovejas tienen pupilas orientadas horizontalmente y algunos bagres tienen tipos anulares. [3] En términos ópticos, la pupila anatómica es la apertura del ojo y el iris es el tope de la apertura . La imagen de la pupila vista desde fuera del ojo es la pupila de entrada , que no corresponde exactamente a la ubicación y tamaño de la pupila física porque está magnificada por la córnea . En el borde interior se encuentra una estructura prominente, el collarete , que marca la unión de la membrana pupilar embrionaria que cubre la pupila embrionaria.
El iris es una estructura contráctil, formada principalmente por músculo liso , que rodea la pupila. La luz ingresa al ojo a través de la pupila y el iris regula la cantidad de luz controlando el tamaño de la pupila. Esto se conoce como reflejo pupilar a la luz .
El iris contiene dos grupos de músculos lisos; un grupo circular llamado esfínter pupilar , y un grupo radial llamado pupila dilatadora . Cuando el esfínter pupilar se contrae, el iris disminuye o contrae el tamaño de la pupila. Las pupilas dilatadoras, inervadas por nervios simpáticos del ganglio cervical superior, hacen que la pupila se dilate cuando se contraen. Estos músculos a veces se denominan músculos oculares intrínsecos.
La vía sensorial (bastones o conos, bipolar, ganglio) está unida a su contraparte en el otro ojo mediante un cruce parcial de las fibras de cada ojo. Esto hace que el efecto en un ojo se traslade al otro.
La pupila se ensancha en la oscuridad y se estrecha en la luz. Cuando es estrecho, el diámetro es de 2 a 4 milímetros. En la oscuridad será igual al principio, pero se acercará a la distancia máxima para una pupila ancha de 3 a 8 mm. Sin embargo, en cualquier grupo de edad humana existe una variación considerable en el tamaño máximo de la pupila. Por ejemplo, en la edad máxima de 15 años, la pupila adaptada a la oscuridad puede variar de 4 mm a 9 mm en diferentes individuos. Después de los 25 años, el tamaño medio de las pupilas disminuye, aunque no a un ritmo constante. [4] [5] En esta etapa, las pupilas no permanecen completamente quietas, por lo tanto, pueden provocar una oscilación, que puede intensificarse y conocerse como hippus . La constricción de la pupila y la visión de cerca están estrechamente relacionadas. Con luz brillante, las pupilas se contraen para evitar aberraciones de los rayos de luz y así alcanzar la agudeza esperada; en la oscuridad esto no es necesario, por lo que se trata principalmente de dejar entrar suficiente luz al ojo. [6]
Cuando una luz brillante incide sobre el ojo, las células sensibles a la luz de la retina, incluidos los fotorreceptores de conos y bastones y las células ganglionares de melanopsina , enviarán señales al nervio oculomotor , específicamente a la parte parasimpática procedente del núcleo de Edinger-Westphal , que termina en el músculo del esfínter circular del iris. Cuando este músculo se contrae, reduce el tamaño de la pupila. Este es el reflejo pupilar a la luz , que es una prueba importante de la función del tronco encefálico . Además, la pupila se dilatará si una persona ve un objeto de interés. [ cita necesaria ]
Si se administra el fármaco pilocarpina, las pupilas se contraerán y la acomodación aumentará debido a la acción parasimpática sobre las fibras musculares circulares; por el contrario, la atropina provocará parálisis de la acomodación (cicloplejía) y dilatación de la pupila.
Ciertas drogas provocan constricción de las pupilas, como los opioides . [7] Otras drogas, como la atropina , el LSD , la MDMA , la mescalina , los hongos psilocibina , la cocaína y las anfetaminas , pueden causar dilatación de la pupila. [8] [9]
El músculo esfínter tiene inervación parasimpática y el dilatador tiene inervación simpática. En la constricción pupilar inducida por pilocarpina, no sólo se activa la inervación del esfínter sino que también se inhibe la del dilatador. Lo contrario es cierto, por lo que el control del tamaño de la pupila está controlado por las diferencias en la intensidad de la contracción de cada músculo.
Otro término para la constricción de la pupila es miosis . Las sustancias que causan miosis se describen como mióticas. La dilatación de la pupila es midriasis . La dilatación puede ser causada por sustancias midriáticas, como una solución de colirio que contiene tropicamida .
Una afección llamada bene dilitatismo ocurre cuando los nervios ópticos están parcialmente dañados. Esta afección se caracteriza por pupilas dilatadas crónicamente debido a la disminución de la capacidad de los nervios ópticos para responder a la luz. Con una iluminación normal, las personas afectadas por esta afección normalmente tienen las pupilas dilatadas y la iluminación brillante puede causar dolor. En el otro extremo del espectro, las personas con esta afección tienen problemas para ver en la oscuridad. Es necesario que estas personas tengan especial cuidado al conducir de noche debido a su incapacidad para ver los objetos en toda su perspectiva. Por lo demás, esta condición no es peligrosa.
El tamaño de la pupila (a menudo medido como diámetro ) puede ser un síntoma de una enfermedad subyacente. La dilatación de la pupila se conoce como midriasis y la contracción como miosis .
Sin embargo, no todas las variaciones de tamaño son indicativas de enfermedad. Además de la dilatación y contracción provocadas por la luz y la oscuridad, se ha demostrado que la resolución de problemas simples de multiplicación afecta el tamaño de la pupila. [10] El simple acto de recordar puede dilatar el tamaño de la pupila, [11] sin embargo, cuando se requiere que el cerebro procese a un ritmo superior a su capacidad máxima, las pupilas se contraen. [12] También hay evidencia de que el tamaño de la pupila está relacionado con el grado de excitación emocional positiva o negativa que experimenta una persona. [13]
Los individuos miopes tienen pupilas dilatadas oscuras y en reposo más grandes que los individuos hipermétropes y emétropes , probablemente debido a que requieren menos acomodación (lo que resulta en constricción de la pupila). [14]
No todos los animales tienen pupilas circulares. Algunos tienen hendiduras u óvalos que pueden estar orientados verticalmente, como en los cocodrilos , víboras , gatos y zorros , u horizontalmente como en algunas rayas , ranas voladoras , mangostas y artiodáctilos como los alces , ciervos , renos e hipopótamos , así como los domésticos. caballo . Las pupilas de cabras , ovejas , sapos y pulpos tienden a ser horizontales y rectangulares con esquinas redondeadas. Algunas rayas y rayas tienen pupilas en forma de media luna, [15] las pupilas de gecko varían desde circulares hasta una hendidura y una serie de orificios, [16] y la pupila de la sepia tiene una forma de W que se curva suavemente. Aunque las pupilas humanas normalmente son circulares, anomalías como los colobomas pueden dar lugar a formas de pupilas inusuales, como pupilas en forma de lágrima, de ojo de cerradura o de forma ovalada.
Puede haber diferencias en la forma de las pupilas incluso entre animales estrechamente relacionados. En los félidos, existen diferencias entre las especies de ojos pequeños y grandes. El gato doméstico (Felis sylvestris domesticus) tiene pupilas en hendidura vertical, su pariente grande, el tigre siberiano (Panthera tigris altaica), tiene pupilas circulares y el lince euroasiático (Lynx lynx) es intermedio entre las del gato doméstico y el tigre siberiano. Una diferencia similar entre especies pequeñas y grandes puede estar presente en los caninos. El pequeño zorro rojo (Vulpes vulpes) tiene pupilas con hendiduras verticales, mientras que sus parientes grandes, el lobo gris (Canis lupus lupus) y los perros domésticos (Canis lupus familiaris) tienen pupilas redondas. [ cita necesaria ]
Una explicación para la evolución de las pupilas hendidas es que pueden excluir la luz de manera más efectiva que una pupila circular. [ cita necesaria ] Esto explicaría por qué las pupilas hendidas tienden a encontrarse en los ojos de animales con un estilo de vida crepuscular o nocturno que necesitan proteger sus ojos durante el día. La constricción de una pupila circular (mediante un músculo en forma de anillo) es menos completa que el cierre de una pupila en hendidura, que utiliza dos músculos adicionales que comprimen lateralmente la pupila. [17] Por ejemplo, la pupila en hendidura del gato puede cambiar la intensidad de la luz en la retina 135 veces en comparación con 10 veces en los humanos. [18] Sin embargo, esta explicación no tiene en cuenta las pupilas circulares que pueden cerrarse hasta un tamaño muy pequeño (por ejemplo, 0,5 mm en el tarsero ) y las pupilas rectangulares de muchos ungulados que no se cierran hasta formar una rendija estrecha con luz brillante. [19] Una explicación alternativa es que una pupila circular parcialmente contraída oscurece las zonas periféricas de la lente, lo que conduciría a imágenes mal enfocadas en longitudes de onda relevantes. La pupila con hendidura vertical permite el uso de todas las longitudes de onda en todo el diámetro de la lente, incluso con luz brillante. [3] También se ha sugerido que en los depredadores de emboscada, como algunas serpientes, las pupilas con hendiduras verticales pueden ayudar a camuflarse, rompiendo el contorno circular del ojo. [20]
En un estudio de serpientes australianas , la forma de las pupilas se correlacionó tanto con los tiempos de actividad diaria como con el comportamiento de búsqueda de alimento. La mayoría de las especies de serpientes con pupilas verticales eran recolectoras nocturnas y también de emboscada, y la mayoría de las serpientes con pupilas circulares eran recolectoras diurnas y activas. En general, el comportamiento de búsqueda de alimento predijo con precisión la forma de la pupila en más casos que el tiempo de actividad, porque muchas serpientes de búsqueda activa de alimento con pupilas circulares no eran diurnas. Se ha sugerido que puede haber un vínculo similar entre el comportamiento de búsqueda de alimento y la forma de las pupilas entre los félidos y cánidos discutidos anteriormente. [20]
Un estudio de 2015 [21] confirmó la hipótesis de que las pupilas alargadas tienen un mayor rango dinámico y amplió las correlaciones con la actividad diaria. Sin embargo, señaló que otras hipótesis no podían explicar la orientación de los alumnos. Demostraron que las pupilas verticales permiten a los depredadores de emboscada optimizar su percepción de profundidad, y las pupilas horizontales optimizar el campo de visión y la calidad de imagen de los contornos horizontales. Explicaron además por qué las pupilas alargadas se correlacionan con la altura del animal.
El alumno desempeña un papel en el contacto visual y la comunicación no verbal . El agrandamiento o dilatación voluntaria o involuntaria de las pupilas indica excitación cognitiva , interés en el tema de atención y/o excitación sexual . En cambio, cuando el alumno se contrae voluntaria o involuntariamente , podría indicar lo contrario: desinterés o disgusto. Las pupilas excepcionalmente grandes o dilatadas también se consideran un rasgo atractivo en el lenguaje corporal. [22]
En un sorprendente número de idiomas no relacionados, el significado etimológico del término alumno es "persona pequeña". [23] [24] Esto es cierto, por ejemplo, de la palabra pupila misma: viene del latín pūpilla , que significa "muñeca, niña", y es una forma diminuta de pupa , "niña". (El doble significado en latín se conserva en inglés, donde alumno significa tanto "escolar" como "parte central oscura del ojo dentro del iris".) [25] Esto puede deberse a que el reflejo de la imagen de uno en la pupila es un minúsculo versión de uno mismo. [23] En el período de la antigua Babilonia (c. 1800-1600 a. C.), en la antigua Mesopotamia, está atestiguada la expresión "espíritu protector del ojo", tal vez derivada del mismo fenómeno.
La frase inglesa apple of my eye surge de un uso del inglés antiguo , en el que la palabra manzana significaba no sólo la fruta sino también la pupila o el globo ocular. [26]
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