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Placozoos

Placozoa ( / ˌ p l æ k ə ˈ z oʊ ə / PLAK -ə- ZOH -ə ; lit. ' animales planos ' ) [3] es un filo de animales marinos y de vida libre (no parásitos). [4] [5] Son animales con forma de gota compuestos por agregaciones de células. Se mueven en el agua por movimiento ciliar , comen alimento por engullimiento , se reproducen por fisión o gemación , los placozoos son descritos como "los animales más simples de la Tierra". [6] Los análisis estructurales y moleculares los han respaldado como entre los animales más basales, [7] [8] constituyendo así un filo de metazoos primitivo . [9] 

El primer placozoo conocido, Trichoplax adhaerens , fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze (1840-1921). [10] [11] Al describir su singularidad, otro alemán, Karl Gottlieb Grell (1912-1994), erigió para él un nuevo filo, Placozoa, en 1971. Si bien siguió siendo un filo monotípico durante más de un siglo, [12] [13] se empezaron a añadir nuevas especies desde 2018. Hasta ahora, se han descrito otras tres especies existentes, en dos clases distintas: Uniplacotomia ( Hoilungia hongkongensis en 2018 y Cladtertia collaboinventa en 2022 [14] ) y Polyplacotomia ( Polyplacotoma mediterranea , la más basal, en 2019 [15] ). Se conoce una única especie fósil putativa: Maculicorpus microbialis del Triásico Medio . [1]

Historia

Trichoplax fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze , en un acuario de agua salada en el Instituto Zoológico de Graz, Austria . [10] [16] El nombre genérico se deriva del griego clásico θρίξ ( thrix ), que significa "cabello", y πλάξ ( plax ), "placa". El epíteto específico adhaerens es del latín y significa "adherente", lo que refleja su propensión a pegarse a los portaobjetos de vidrio y las pipetas utilizadas en su examen. [17] Schulze se dio cuenta de que el animal no podía ser miembro de ningún filo existente y, basándose en la estructura y el comportamiento simples, concluyó en 1891 que debía ser un metazoo temprano. También observó la reproducción por fisión, capas celulares y locomoción. [18]

En 1893, el zoólogo italiano Francesco Saverio Monticelli describió otro animal al que llamó Treptoplax , cuyos especímenes recolectó en Nápoles. Le dio a la especie el nombre de T. reptans en 1896. [19] Monticelli no los preservó y no se encontraron otros especímenes nuevamente, por lo que la identificación se considera dudosa y la especie se rechaza. [20] [21]

La descripción de Schulze fue rechazada por otros zoólogos. Por ejemplo, en 1890, FC Noll sostuvo que el animal era un gusano plano (Turbellaria). [22] En 1907, Thilo Krumbach publicó una hipótesis según la cual Trichoplax no es un animal distinto, sino que es una forma de la larva plánula del hidrozoo parecido a una anémona Eleutheria krohni . Aunque esto fue refutado en forma impresa por Schulze y otros, el análisis de Krumbach se convirtió en la explicación estándar de los libros de texto, y nada se publicó en las revistas zoológicas sobre Trichoplax hasta la década de 1960. [17]

El desarrollo de la microscopía electrónica a mediados del siglo XX permitió la observación en profundidad de los componentes celulares de los organismos, tras lo cual hubo un renovado interés en Trichoplax a partir de 1966. [23] Las descripciones más importantes fueron realizadas por Karl Gottlieb Grell en la Universidad de Tübingen desde 1971. [24] [25] Ese año, Grell revivió la interpretación de Schulze de que los animales son únicos y creó un nuevo filo Placozoa. [26] [17] Grell derivó el nombre de la hipótesis de la placula, la noción de Otto Bütschli sobre el origen de los metazoos . [27]

Biología

Estructura del cuerpo de Trichoplax en sección transversal:
1 - gota lipídica, 2 - cilio, 3 - capa dorsal de células, 4 - vacuola,
5 - sincitio fibroso, 6 - célula glandular, 7 - vacuola,
8 - capa ventral de células, 9 - zonas de contactos intercelulares

Los placozoos no tienen un plan corporal bien definido, al igual que las amebas , eucariotas unicelulares. Como informó Andrew Masterson: "son lo más cercano a ser simplemente una pequeña masa viviente". [28] El cuerpo de un individuo mide aproximadamente 0,55 mm de diámetro. [29] No tienen partes corporales; como describió uno de los investigadores Michael Eitel: "No tienen boca, no tienen espalda, no tienen células nerviosas, nada". [30] Los animales estudiados en laboratorios tienen cuerpos que consisten de todo, desde cientos hasta millones de células. [31]

Los placozoos tienen solo tres partes anatómicas como capas de tejido dentro de su cuerpo: los epitelios superior, intermedio (medio) e inferior . Hay al menos seis tipos diferentes de células. [32] El epitelio superior es la porción más delgada y esencialmente comprende células planas con su cuerpo celular colgando debajo de la superficie, y cada célula tiene un cilio . [33] Las células cristalinas están escasamente distribuidas cerca del borde marginal. Unas pocas células tienen una cantidad inusualmente grande de mitocondrias . [32] La capa media es la más gruesa formada por numerosas células fibrosas, que contienen complejos mitocondriales, vacuolas y bacterias endosimbióticas en el retículo endoplasmático . El epitelio inferior consta de numerosas células cilíndricas monociliadas junto con algunas células glandulares similares a las endocrinas y células lipófilas. Cada célula lipófila contiene numerosos gránulos de tamaño mediano, uno de los cuales es un gránulo secretor . [34] [33]

Los ejes corporales de Hoilungia y Trichoplax son abiertamente similares al eje oral-aboral de los cnidarios , [35] animales de otro filo con el que están más estrechamente relacionados. [36] Estructuralmente, no se pueden distinguir de otros placozoos, por lo que la identificación se basa puramente en diferencias genéticas (ADN mitocondrial). [37] La ​​secuenciación del genoma ha demostrado que cada especie tiene un conjunto de genes únicos y varios genes faltantes únicos. [14]

Trichoplax es un animal pequeño y aplanado de alrededor de 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho. Es un cuerpo multicelular amorfo, análogo a una ameba unicelular , no tiene un contorno regular, aunque la superficie inferior es algo cóncava y la superficie superior siempre está aplanada. El cuerpo consiste en una capa externa de epitelio simple que encierra una lámina suelta de células estrelladas que se asemeja al mesénquima de algunos animales más complejos. Las células epiteliales tienen cilios , que el animal usa para ayudarlo a arrastrarse por el fondo marino. [11]

La superficie inferior engulle pequeñas partículas de detritos orgánicos, de los que se alimenta el animal . Todos los placozoos pueden reproducirse asexualmente, produciendo gemaciones de individuos más pequeños, y la superficie inferior también puede producir gemaciones de huevos en el mesénquima . [11] Se ha informado que la reproducción sexual ocurre en un clado de placozoos, [38] [39] cuya cepa H8 luego se descubrió que pertenecía al género Cladtertia , [2] donde se observó recombinación intergénica , así como otras características de la reproducción sexual.

Algunas especies de Trichoplax contienen bacterias Rickettsiales como endosimbiontes . [40] Una de las al menos 20 especies descritas resultó tener dos endosimbiontes bacterianos; Grellia que vive en el retículo endoplasmático del animal y se supone que juega un papel en la producción de proteínas y membranas. El otro endosimbionte es la primera Margulisbacteria descrita , que vive dentro de las células utilizadas para la digestión de las algas . Parece comer las grasas y otros lípidos de las algas y proporcionar a su anfitrión vitaminas y aminoácidos a cambio. [41] [42]

Los estudios sugieren que los cristales de aragonito en las células cristalinas tienen la misma función que los estatolitos, lo que les permite utilizar la gravedad para la orientación espacial . [43]

En el epitelio dorsal se encuentran unos gránulos lipídicos llamados esferas brillantes que liberan un cóctel de venenos y toxinas como defensa contra los depredadores y pueden inducir parálisis o muerte en algunos depredadores. Se han encontrado genes en Trichoplax con un fuerte parecido a los genes del veneno de algunas serpientes venenosas, como la serpiente cabeza de cobre americana y la víbora alfombra de África occidental. [44] [45]

Distribución global  [46]

Los placozoos muestran una radiación evolutiva sustancial con respecto a los canales de sodio , de los cuales tienen entre 5 y 7 tipos diferentes, más que cualquier otra especie de invertebrado estudiada hasta la fecha. [47]

Tres modos de dinámica poblacional dependían de las fuentes de alimentación, incluida la inducción de comportamientos sociales, la morfogénesis y las estrategias reproductivas. [48]

Además de la fisión, los representantes de todas las especies produjeron “enjambres” (una etapa separada de reproducción vegetativa), que también podrían formarse a partir del epitelio inferior con mayor diversidad de tipos de células. [49]

Relaciones evolutivas

No existe un registro fósil convincente de los placozoos, aunque el organismo Dickinsonia de la biota ediacárica (Precámbrico, hace 550 millones de años ) parece algo similar a los placozoos. [50] Knaust (2021) informó sobre la preservación de fósiles de placozoos en un lecho de microbialita del Muschelkalk del Triásico Medio ( Alemania ). [1]

Tradicionalmente, la clasificación se basaba en su nivel de organización, es decir, no poseen tejidos ni órganos. Sin embargo, esto puede deberse a una pérdida secundaria y, por lo tanto, es inadecuado para excluirlos de las relaciones con animales más complejos. Trabajos más recientes han intentado clasificarlos en función de las secuencias de ADN en su genoma; esto ha colocado al filo entre las esponjas y los eumetazoos . [51] En un filo tan pobre en características, se considera que los datos moleculares proporcionan la aproximación más confiable de la filogenia de los placozoos.

Su posición exacta en el árbol filogenético daría información importante sobre el origen de las neuronas y los músculos. Si la ausencia de estas características es un rasgo original de los placozoos, significaría que un sistema nervioso y músculos evolucionaron tres veces si los placozoos y los cnidarios fueran un grupo hermano : una vez en los ctenóforos , otra en los cnidarios y otra en los bilaterales . Si se separaron antes de que los cnidarios y bilaterales se separaran, las neuronas y los músculos tendrían el mismo origen en los dos últimos grupos.

Hipótesis morfológica-funcional

Los Placozoos descienden junto con las esponjas, cnidarios y ctenóforos de un gallertoideo mediante procesos de diferenciación.
Un placozoo es un animal pequeño y aplanado, de aproximadamente un mm de diámetro y unos 25 μm de grosor. Al igual que las amebas a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax carece de tejidos y órganos. No hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir la parte anterior de la posterior o la izquierda de la derecha. Está formado por unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas. [52]

Debido a su estructura simple, los Placozoa fueron considerados frecuentemente como un organismo modelo para la transición de los organismos unicelulares a los animales multicelulares ( Metazoa ) y, por lo tanto, se consideran un taxón hermano de todos los demás metazoos:

Según un modelo de morfología funcional, todos o la mayoría de los animales descienden de un gallertoide , una esfera de vida libre ( pelágica ) en el agua de mar, que consiste en una sola capa ciliada de células sostenida por una capa de separación delgada y no celular, la lámina basal . El interior de la esfera está lleno de células fibrosas contráctiles y una matriz extracelular gelatinosa . Tanto los Placozoa modernos como todos los demás animales descienden de esta etapa inicial multicelular a través de dos procesos diferentes: [53]

Movilidad de arrastre y absorción de alimentos por Trichoplax adhaerens

Si bien la probabilidad de encontrar comida, posibles parejas sexuales o depredadores es la misma en todas las direcciones para los animales que flotan libremente en el agua, existe una clara diferencia en el fondo marino entre las funciones útiles en los lados del cuerpo que miran hacia y lejos del sustrato , lo que lleva a sus células sensoriales, defensivas y de recolección de alimentos a diferenciarse y orientarse de acuerdo con la vertical, la dirección perpendicular al sustrato. En el modelo de morfología funcional propuesto, los placozoos, y posiblemente varios organismos similares conocidos solo a partir de los fósiles, descienden de una forma de vida de este tipo, que ahora se denomina placuloide .

Tres estrategias de vida diferentes han conducido a tres posibles líneas de desarrollo diferentes:

  1. Los animales que viven intersticiales en la arena del fondo del océano fueron responsables de los rastros fósiles de arrastre que se consideran la evidencia más temprana de animales; y son detectables incluso antes del amanecer del Período Ediacárico en geología . Estos generalmente se atribuyen a gusanos bilateralmente simétricos , pero la hipótesis presentada aquí considera a los animales derivados de placuloideos, y por lo tanto parientes cercanos de Trichoplax adhaerens , como los productores de los rastros.
  2. Los animales que incorporaron algas como endosimbiontes fotosintéticamente activos , es decir, que obtenían principalmente sus nutrientes de sus socios en simbiosis , fueron, en consecuencia, responsables de las misteriosas criaturas de la fauna de Ediacara que no están asignadas a ningún taxón animal moderno y que vivieron durante el Período Ediacárico, antes del comienzo del Paleozoico . Sin embargo, trabajos recientes han demostrado que algunos de los conjuntos de Ediacara (por ejemplo, Mistaken Point ) estaban en aguas profundas, debajo de la zona fótica , y, por lo tanto, esos individuos no podían depender de fotosintetizadores endosimbióticos .
  3. Los animales que pastaban en las esteras de algas habrían sido, en última instancia, los antepasados ​​directos de los placozoos. Las ventajas de una multiplicidad de formas ameboides permitieron, por tanto, perder secundariamente una lámina basal previamente presente y una matriz extracelular gelatinosa . La marcada diferenciación entre la superficie orientada hacia el sustrato ( ventral ) y la superficie opuesta a él ( dorsal ) condujo, en consecuencia, a las capas celulares fisiológicamente distintas de Trichoplax adhaerens que todavía se pueden ver hoy en día. En consecuencia, estas son análogas , pero no homólogas , al ectodermo y al endodermo (las capas celulares "externas" e "internas" de los eumetazoos), es decir, las estructuras que se corresponden funcionalmente entre sí no tienen, según la hipótesis propuesta, un origen evolutivo común.

Si alguno de los análisis presentados anteriormente resultara correcto, Trichoplax adhaerens sería la rama más antigua de los animales multicelulares, y una reliquia de la fauna ediacárica , o incluso de la fauna pre-ediacárica. Aunque tuvieron mucho éxito en su nicho ecológico , debido a la ausencia de matriz extracelular y lámina basal , el potencial de desarrollo de estos animales era, por supuesto, limitado, lo que explicaría la baja tasa de evolución de su fenotipo (su forma externa como adultos), conocida como bradítelia . [ cita requerida ]

Esta hipótesis fue apoyada por un análisis reciente del genoma mitocondrial de Trichoplax adhaerens en comparación con los de otros animales. [54] Sin embargo, la hipótesis fue rechazada en un análisis estadístico de la secuencia completa del genoma de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias completas del genoma de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas, pero solo en el nivel p = 0,07, lo que indica un nivel marginal de significación estadística. [51]

Hipótesis de los epiteliozoos

Un concepto basado en características puramente morfológicas presenta a los Placozoa como el pariente más cercano de los animales con tejidos verdaderos ( Eumetazoa ). El taxón que comparten, llamado Epitheliozoa , se considera a su vez un grupo hermano de las esponjas ( Porifera ):

La visión anterior podría ser correcta, aunque hay alguna evidencia de que los ctenóforos , tradicionalmente vistos como Eumetazoa , pueden ser los hermanos de todos los demás animales. [55] Esta es ahora una clasificación discutida. [56] Se estima que los placozoos surgieron hace 750-800 millones de años, y la primera neurona moderna que se originó en el ancestro común de los cnidarios y bilaterales hace unos 650 millones de años (muchos de los genes expresados ​​​​en las neuronas modernas están ausentes en los ctenóferos, aunque algunos de estos genes faltantes están presentes en los placozoos). [57] [58]

El principal apoyo a esta relación proviene de uniones especiales entre células –los desmosomas en forma de cinturón– que se dan no sólo en los placozoos sino en todos los animales excepto las esponjas: permiten que las células se unan en una capa continua como el epitelioide de los placozoos. Trichoplax adhaerens también comparte las células de la glándula ventral con la mayoría de los eumetazoos. Ambas características pueden considerarse características derivadas de la evolución ( apomorfías ), y por lo tanto forman la base de un taxón común para todos los animales que las poseen. [ cita requerida ]

Un posible escenario inspirado en la hipótesis propuesta parte de la idea de que las células monociliadas del epitelioide en Trichoplax adhaerens evolucionaron por reducción de los collares en las células del collar ( coanocitos ) de las esponjas a medida que los supuestos ancestros de los Placozoa abandonaron un modo de vida de filtración. El epitelioide habría servido entonces como precursor del verdadero tejido epitelial de los eumetazoos. [ cita requerida ]

En contraste con el modelo basado en la morfología funcional descrito anteriormente, en la hipótesis de Epitheliozoa, las capas celulares ventrales y dorsales de los Placozoa son homólogas del endodermo y el ectodermo, las dos capas celulares embrionarias básicas de los eumetazoos. La gastrodermis digestiva en los Cnidaria o el epitelio intestinal en los animales bilateralmente simétricos ( Bilateria ) pueden haberse desarrollado a partir del endodermo, mientras que el ectodermo es el precursor de la capa externa de la piel ( epidermis ), entre otras cosas. El espacio interior invadido por un sincitio de fibras en los Placozoa correspondería entonces al tejido conectivo en los otros animales. No está claro si los iones de calcio almacenados en el sincitio estarían relacionados con los esqueletos de cal de muchos cnidarios. [ cita requerida ]

Como se señaló anteriormente, esta hipótesis fue apoyada por un análisis estadístico de la secuencia completa del genoma de Trichoplax adhaerens , en comparación con las secuencias completas del genoma de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. [51]

Hipótesis de los eumetazoos

Una tercera hipótesis, basada principalmente en la genética molecular, considera a los Placozoa como eumetazoos altamente simplificados . Según esto, Trichoplax adhaerens desciende de animales considerablemente más complejos que ya tenían músculos y tejidos nerviosos. En consecuencia, ambos tipos de tejidos, así como la lámina basal del epitelio , se perdieron más recientemente por simplificación secundaria radical. [59]

Los diversos estudios realizados hasta el momento en este sentido arrojan resultados diferentes para identificar el grupo hermano exacto: en un caso, los Placozoa se calificarían como los parientes más cercanos de los Cnidaria , mientras que en otro serían un grupo hermano de los Ctenophora , y ocasionalmente se los coloca directamente junto a los Bilateria . Actualmente, se los coloca típicamente de acuerdo con el cladograma que se muestra a continuación: [60]

En este cladograma los Epiteliozoos y Eumetazoos son sinónimos entre sí y con respecto a los Diploblastos , y los Ctenóforos son basales a ellos.

Un argumento que se plantea contra el escenario propuesto es que deja completamente fuera de consideración las características morfológicas de los animales. Además, el grado extremo de simplificación que habría que postular para los placozoos en este modelo sólo se conoce para organismos parásitos, pero sería difícil de explicar funcionalmente en una especie de vida libre como Trichoplax adhaerens . [ cita requerida ]

Esta versión está respaldada por un análisis estadístico de la secuencia completa del genoma de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias completas del genoma de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. Sin embargo, Ctenophora no se incluyó en los análisis, lo que coloca a los placozoos fuera de los eumetazoos muestreados. [51] [61]

Hipótesis de la hermana cnidaria

Las comparaciones de ADN sugieren que los placozoos están relacionados con los Cnidaria , derivados de la larva de la plánula (como se ve en algunos Cnidaria). [62] También se cree que los Bilateria derivan de los planuloides. [63] [ 64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] El eje corporal de Cnidaria y Placozoa es abiertamente similar, y las células de placozoos y cnidarios responden a los mismos anticuerpos neuropeptídicos a pesar de que los placozoos existentes no desarrollan ninguna neurona. [71] [72]

Referencias

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