Una capa germinal es una capa primaria de células que se forma durante el desarrollo embrionario . [1] Las tres capas germinales en los vertebrados son particularmente pronunciadas; sin embargo, todos los eumetazoos ( animales que son taxones hermanos de las esponjas ) producen dos o tres capas germinales primarias. Algunos animales, como los cnidarios , producen dos capas germinales (el ectodermo y el endodermo ), lo que los convierte en diploblásticos . Otros animales, como los bilaterales, producen una tercera capa (el mesodermo ) entre estas dos capas, lo que los convierte en triploblásticos . Las capas germinales finalmente dan lugar a todos los tejidos y órganos de un animal a través del proceso de organogénesis .
Caspar Friedrich Wolff observó la organización del embrión temprano en capas similares a hojas. En 1817, Heinz Christian Pander descubrió tres capas germinales primordiales mientras estudiaba embriones de pollo. Entre 1850 y 1855, Robert Remak había refinado aún más el concepto de capa de células germinales ( Keimblatt ), afirmando que las capas externa, interna y media forman respectivamente la epidermis, el intestino y la musculatura y vasculatura intermedias. [2] [3] [4] El término " mesodermo " fue introducido al inglés por Huxley en 1871, y " ectodermo " y " endodermo " por Lankester en 1873.
Entre los animales , las esponjas muestran la menor cantidad de compartimentación, teniendo una sola capa germinal. Aunque tienen células diferenciadas (por ejemplo, células de collar ), carecen de una verdadera coordinación tisular. Los animales diploblásticos , Cnidaria y Ctenophora , muestran un aumento en la compartimentación, teniendo dos capas germinales, el endodermo y el ectodermo . Los animales diploblásticos están organizados en tejidos reconocibles. Todos los animales bilaterales (desde los platelmintos hasta los humanos) son triploblásticos , poseyendo un mesodermo además de las capas germinales que se encuentran en los diploblastos. Los animales triploblásticos desarrollan órganos reconocibles.
La fertilización conduce a la formación de un cigoto . Durante la siguiente etapa, la segmentación , las divisiones celulares mitóticas transforman el cigoto en una bola hueca de células, una blástula . Esta forma embrionaria temprana experimenta la gastrulación , formando una gástrula con dos o tres capas (las capas germinales). En todos los vertebrados , estas células progenitoras se diferencian en todos los tejidos y órganos adultos. [5]
En el embrión humano , después de unos tres días, el cigoto forma una masa sólida de células por división mitótica, llamada mórula . Esta luego cambia a un blastocisto , que consiste en una capa externa llamada trofoblasto y una masa celular interna llamada embrioblasto . Lleno de líquido uterino, el blastocisto sale de la zona pelúcida y experimenta la implantación . La masa celular interna inicialmente tiene dos capas: el hipoblasto y el epiblasto . Al final de la segunda semana, aparece una línea primitiva . El epiblasto en esta región se mueve hacia la línea primitiva, se sumerge en ella y forma una nueva capa, llamada endodermo , empujando al hipoblasto fuera del camino (esto continúa formando el amnios ). El epiblasto sigue moviéndose y forma una segunda capa, el mesodermo . La capa superior ahora se llama ectodermo . [6]
La gastrulación se produce en relación con el eje corporal primario . La formación de la capa germinal también está vinculada al eje corporal primario, aunque depende menos de él que la gastrulación. La hidractinia muestra que la formación de la capa germinal se produce como una delaminación mixta. [7]
En los ratones, la diferenciación de la capa germinal está controlada por dos factores de transcripción : las proteínas Sox2 y Oct4 . Estos factores de transcripción hacen que las células madre embrionarias pluripotentes del ratón seleccionen un destino en la capa germinal. Sox2 promueve la diferenciación ectodérmica, mientras que Oct4 promueve la diferenciación mesendodérmica. Cada gen inhibe lo que promueve el otro. Las cantidades de cada proteína son diferentes en todo el genoma, lo que hace que las células madre embrionarias seleccionen su destino. [8]
El endodermo es una de las capas germinales que se forman durante el desarrollo embrionario animal . Las células que migran hacia el interior a lo largo del arquenterón forman la capa interna de la gástrula , que se convierte en el endodermo .
El endodermo está formado inicialmente por células aplanadas que luego se vuelven columnares. Forma el revestimiento epitelial de todo el tracto digestivo, excepto parte de la boca y la faringe y la parte terminal del recto (que están revestidas por involuciones del ectodermo). También forma las células de revestimiento de todas las glándulas que desembocan en el tracto digestivo, incluidas las del hígado y el páncreas; el epitelio de la trompa auditiva y la cavidad timpánica; la tráquea, los bronquios y los alvéolos de los pulmones; la vejiga y parte de la uretra; y el revestimiento folicular de la glándula tiroides y el timo.
El endodermo forma: la faringe , el esófago , el estómago , el intestino delgado , el colon , el hígado , el páncreas , la vejiga , las partes epiteliales de la tráquea y los bronquios , los pulmones , la tiroides y la paratiroides .
La capa germinal del mesodermo se forma en los embriones de animales triploblásticos . Durante la gastrulación , algunas de las células que migran hacia el interior contribuyen al mesodermo, una capa adicional entre el endodermo y el ectodermo . [9] La formación de un mesodermo conduce al desarrollo de un celoma . Los órganos formados dentro de un celoma pueden moverse, crecer y desarrollarse libremente independientemente de la pared corporal mientras que los cojines de líquido los protegen de los golpes. [10]
El mesodermo tiene varios componentes que se desarrollan en tejidos: mesodermo intermedio , mesodermo paraxial , mesodermo de la placa lateral y cuerda-mesodermo . La cuerda-mesodermo se desarrolla en la notocorda. El mesodermo intermedio se desarrolla en los riñones y las gónadas. El mesodermo paraxial se desarrolla en el cartílago, el músculo esquelético y la dermis. El mesodermo de la placa lateral se desarrolla en el sistema circulatorio (incluidos el corazón y el bazo), la pared del intestino y la pared del cuerpo humano. [11]
A través de cascadas de señalización celular e interacciones con las células ectodérmicas y endodérmicas, las células mesodérmicas comienzan el proceso de diferenciación . [12]
El mesodermo forma: músculo ( liso y estriado ), hueso , cartílago , tejido conectivo , tejido adiposo , sistema circulatorio , sistema linfático , dermis , dentina de los dientes, sistema genitourinario , membranas serosas , bazo y notocorda .
El ectodermo genera la capa externa del embrión y se forma a partir del epiblasto del embrión . [13] El ectodermo se desarrolla en el ectodermo superficial , la cresta neural y el tubo neural . [14]
El ectodermo superficial se desarrolla en: la epidermis , el cabello , las uñas , el cristalino del ojo , las glándulas sebáceas , la córnea , el esmalte dental , el epitelio de la boca y la nariz .
La cresta neural del ectodermo se desarrolla en: sistema nervioso periférico , médula suprarrenal , melanocitos y cartílago facial.
El tubo neural del ectodermo se desarrolla en: cerebro , médula espinal , hipófisis posterior , neuronas motoras y retina .
Nota: La pituitaria anterior se desarrolla a partir del tejido ectodérmico de la bolsa de Rathke .
Debido a su gran importancia, la cresta neural a veces se considera una cuarta capa germinal. [15] Sin embargo, se deriva del ectodermo.
