Mixótrofo

Organismo que puede utilizar una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono.

Un mixótrofo es un organismo que utiliza una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un único modo trófico, en el continuo que va desde la autotrofia completa hasta la heterotrofia completa . Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico . ^[1] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas . Están los que tienen sus propios cloroplastos , incluidos los que tienen endosimbiontes que proporcionan los cloroplastos. Y están los que los adquieren a través de la cleptoplastia , o mediante asociaciones simbióticas con presas, o mediante la "esclavización" de los orgánulos de las presas. ^[2]

Las combinaciones posibles son foto- y quimiotrofia , lito- y organotrofia ( osmotrofia , fagotrofia y myzocitosis ), auto- y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . ^[3] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. ^[4]

Si un modo trófico es obligado, entonces siempre es necesario para sostener el crecimiento y el mantenimiento; si es facultativo, puede utilizarse como fuente suplementaria. ^[3] Algunos organismos tienen ciclos de Calvin incompletos , por lo que son incapaces de fijar dióxido de carbono y deben utilizar fuentes de carbono orgánico .

Descripción general

Los organismos pueden emplear la mixotrofía de forma obligada o facultativa .

• Mixotrofia obligada: para sustentar el crecimiento y el mantenimiento, un organismo debe utilizar medios tanto heterotróficos como autótrofos.
• Autotrofia obligada con heterotrofia facultativa: la autotrofia por sí sola es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la heterotrofia puede utilizarse como estrategia complementaria cuando la energía autótrofa no es suficiente, por ejemplo, cuando la intensidad de la luz es baja.
• Autotrofia facultativa con heterotrofia obligada: la heterotrofia es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la autotrofia puede utilizarse como complemento, por ejemplo, cuando la disponibilidad de presas es muy baja.
• Mixotrofia facultativa: el mantenimiento y el crecimiento pueden obtenerse únicamente por medios heterotróficos o autótrofos, y la mixotrofia se utiliza solo cuando es necesario. ^[5]

Plantas

Una planta mixotrófica que utiliza hongos micorrízicos para obtener productos de la fotosíntesis de otras plantas.

Entre las plantas, la mixotrofia se aplica clásicamente a las especies carnívoras , hemiparasitarias y micoheterótrofas . Sin embargo, esta caracterización como mixotrófica podría extenderse a un mayor número de clados, ya que la investigación demuestra que las formas orgánicas de nitrógeno y fósforo (como el ADN, las proteínas, los aminoácidos o los carbohidratos) también forman parte de los suministros de nutrientes de varias especies de plantas. ^[6]

Animales

La mixotrofía es menos común entre los animales que entre las plantas y los microbios, pero hay muchos ejemplos de invertebrados mixotróficos y al menos un ejemplo de vertebrado mixotrófico .

• La salamandra moteada, Ambystoma maculatum , también alberga microalgas en sus células. Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas viviendo en su interior, ^[7] el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se considere la mitocondria). ^{[8] [9]}

• Zoochlorella es un nomen rejiciendum para un género de algas verdes asignado a Chlorella . ^[10] El término zoochlorella (plural zoochlorellae ) se utiliza a veces para referirse a cualquier alga verde que vive simbióticamente dentro del cuerpo de un invertebrado o protozoo de agua dulce omarino.

• Los corales constructores de arrecifes ( Scleractinia ), como muchos otros cnidarios (por ejemplo, medusas, anémonas), albergan microalgas endosimbióticas dentro de sus células, lo que los convierte en mixótrofos.
• La avispa oriental , Vespa orientalis , puede obtener energía de la luz solar absorbida por su cutícula. ^[11] Por lo tanto, contrasta con los otros animales enumerados aquí, que son mixotróficos con la ayuda de endosimbiontes.

• 
  Las zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de huéspedes como el coral .
• 
  Anthopleura xanthogrammica obtiene su color verde de la Zoochlorella.
• La medusa moteada , una medusa mixotrófica, vive en mutualismo trófico con la zooxantela , un organismo unicelular capaz de realizar la fotosíntesis. ^[12]

Microorganismos

Bacterias y arqueas

• Paracoccus pantotrophus es una bacteria que puede vivir quimioorganoheterotróficamente, por lo que puede metabolizar una gran variedad de compuestos orgánicos. También es posible un metabolismo quimiolitoautotrófico facultativo, como se observa en las bacterias incoloras del azufre (algunos Thiobacillus ), por el cual los compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno , el azufre elemental o el tiosulfato se oxidan a sulfato. Los compuestos de azufre sirven como donantes de electrones y se consumen para producir ATP . La fuente de carbono para estos organismos puede ser dióxido de carbono (autotrofia) o carbono orgánico (heterotrofia). ^{[13] [14] [15]}
  La organoheterotrofia puede ocurrir en condiciones aeróbicas o anaeróbicas ; la litoautotrofia tiene lugar aeróbicamente. ^{[16] [17]}

Protistas

Clasificación tradicional de los protistos mixotróficos

En este diagrama, los tipos en casillas abiertas, como propuso Stoecker  ^[18], se han alineado con los grupos en casillas grises, como propuso Jones. ^{[19] [20]} DIN = nutrientes inorgánicos disueltos
                              

Para caracterizar los subdominios dentro de la mixotrofia, se han sugerido varios esquemas de categorización muy similares. Consideremos el ejemplo de un protisto marino con capacidades heterotróficas y fotosintéticas: En el desglose propuesto por Jones, ^[19] hay cuatro grupos mixotróficos basados ​​en los roles relativos de fagotrofia y fototrofia.

• R: La heterotrofia (fagotrofia) es la norma y la fototrofia sólo se utiliza cuando las concentraciones de presas son limitantes.
• B: La fototrofia es la estrategia dominante y la fagotrofia se emplea como complemento cuando la luz es limitante.
• C: La fototrofia produce sustancias tanto para el crecimiento como para la ingestión, la fagotrofia se emplea cuando la luz es limitante.
• D: La fototrofia es el tipo de nutrición más común, la fagotrofia sólo se utiliza durante períodos de oscuridad prolongados, cuando la luz es extremadamente limitante.

Un esquema alternativo de Stoeker ^[18] también tiene en cuenta el papel de los nutrientes y los factores de crecimiento, e incluye mixótrofos que tienen un simbionte fotosintético o que retienen cloroplastos de sus presas. Este esquema caracteriza a los mixótrofos por su eficiencia.

• Tipo 1: "Mixótrofos ideales" que utilizan las presas y la luz solar por igual.
• Tipo 2: Complementar la actividad fototrófica con el consumo de alimentos.
• Tipo 3: Principalmente heterótrofos, utilizan la actividad fototrófica durante épocas de muy baja abundancia de presas. ^[21]

Otro esquema, propuesto por Mitra et al. , clasifica específicamente a los mixótrofos planctónicos marinos para que la mixotrofia pueda incluirse en el modelado de ecosistemas. ^[20] Este esquema clasifica a los organismos como:

• Mixtotrofos constitutivos (CM): organismos fagotróficos que son inherentemente capaces de realizar también la fotosíntesis.
• Mixótrofos no constitutivos (NCM): organismos fagotróficos que deben ingerir presas para lograr la capacidad de realizar la fotosíntesis. Los NCM se dividen en:
  • Mixótrofos no constitutivos específicos (SNCM), que solo obtienen la capacidad de realizar la fotosíntesis a partir de una presa específica (ya sea reteniendo solo plástidos en la cleptoplastia o reteniendo células presa completas en la endosimbiosis)
  • Mixótrofos generales no constitutivos (GNCM), que pueden adquirir la capacidad de realizar la fotosíntesis a partir de una variedad de presas.

• 
  El radiolario acantario hospeda a los simbiontes de Phaeocystis .
• 
  Espuma blanca de algas Phaeocystis que aparece en la playa
• 
  Un ciliado unicelular con zooclorellas verdes que viven en su interior endosimbióticamente.
• 
  Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético
• 
  Euglenoide
• 
  Micrografía fluorescente de un acantario con simbiontes de Phaeocystis que fluorescen en rojo (clorofila)

Véase también

• Grupos nutricionales primarios
• Fotosíntesis

Notas

1. Cuidado con los mixótrofos: pueden destruir ecosistemas enteros "en cuestión de horas"
2. [SG Leles et al, Los protistas oceánicos con diferentes formas de fototrofia adquirida muestran biogeografías y abundancia contrastantes, Actas de la Royal Society B: Biological Sciences (2017).]
3. Eiler A (diciembre de 2006). "Evidencia de la ubicuidad de bacterias mixotróficas en el océano superior: implicaciones y consecuencias". Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Bibcode :2006ApEnM..72.7431E. doi :10.1128/AEM.01559-06. PMC  1694265 . PMID  17028233.
4. Katechakis A, Stibor H (julio de 2006). "El mixótrofo Ochromonas tuberculata puede invadir y suprimir comunidades de plancton especializadas en fago y fotótrofos en función de las condiciones nutricionales". Oecologia . 148 (4): 692–701. Bibcode :2006Oecol.148..692K. doi :10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
5. Schoonhoven, Erwin (19 de enero de 2000). "Ecofisiología de los mixótrofos" (PDF) . Tesis .
6. Schmidt, Susanne; John A. Raven; Chanyarat Paungfoo-Lonhienne (2013). "La naturaleza mixotrófica de las plantas fotosintéticas". Biología vegetal funcional . 40 (5): 425–438. doi : 10.1071/FP13061 . ISSN  1445-4408. PMID  32481119.
7. Petherick, Anna (30 de julio de 2010). "Una salamandra solar". Nature : news.2010.384. doi :10.1038/news.2010.384. ISSN  0028-0836.
8. Frazer, Jennifer (18 de mayo de 2018). "Las algas que viven dentro de las salamandras no están contentas con la situación". Red de blogs de Scientific American .
9. Burns, John A; Zhang, Huanjia; Hill, Elizabeth; Kim, Eunsoo; Kerney, Ryan (2 de mayo de 2017). "El análisis del transcriptoma ilumina la naturaleza de la interacción intracelular en una simbiosis vertebrado-alga". eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.22054 . PMC 5413350 . PMID  28462779. 
10. Compère, Pierre (noviembre de 1999). "Informe del Comité de Algas: 6". Taxon . 48 (1): 135–136. JSTOR  1224630.
11. Plotkin, Hod, Zaban; et al. (2010). "Recolección de energía solar en la epicutícula de la avispa oriental (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Bibcode :2010NW.....97.1067P. doi :10.1007/s00114-010-0728-1. PMID  21052618. S2CID  14022197.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
12. Djeghri, Nicolas; Pondaven, Philippe; Stibor, Herwig; Dawson, Michael N. (2019). "Revisión de la diversidad, los rasgos y la ecología de las medusas zooxanteladas" (PDF) . Biología marina . 166 (11): 147. Bibcode :2019MarBi.166..147D. doi :10.1007/s00227-019-3581-6. S2CID  208553146.
13. Libes, Susan M. (2009). Introducción a la biogeoquímica marina (2.ª ed.). Academic Press. pág. 192. ISBN 978-0-7637-5345-0.
14. Dworkin, Martin (2006). Los procariotas: ecofisiología y bioquímica. Vol. 2 (3.ª ed.). Springer. pág. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
15. Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biología de los procariotas. Georg Thieme Verlag. pag. 238.ISBN​ 978-3-13-108411-8.
16. Bartosik D, Sochacka M, Baj J (julio de 2003). "Identificación y caracterización de elementos transponibles de Paracoccus pantotrophus". J Bacteriol . 185 (13): 3753–63. doi :10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003. PMC 161580 . PMID  12813068. 
17. Friedrich, Cornelius G.; et al. (2007). "Control redox de la oxidación quimiotrófica del azufre de Paracoccus pantotrophus". Metabolismo microbiano del azufre . Springer. págs. 139–150.^{[ enlace muerto permanente ]} PDF ^{[ enlace muerto ]}
18. Stoecker, Diane K. (1998). "Modelos conceptuales de mixotrofia en protistos planctónicos y algunas implicaciones ecológicas y evolutivas". Revista Europea de Protistología . 34 (3): 281–290. doi :10.1016/S0932-4739(98)80055-2.
19. Jones, Harriet (1997). "Una clasificación de protistos mixotróficos basada en su comportamiento". Biología de agua dulce . 37 (1): 35–43. Bibcode :1997FrBio..37...35J. doi :10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x.
20. Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Gilbert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). "Definición de grupos funcionales de protistos planctónicos en mecanismos de adquisición de energía y nutrientes: incorporación de diversas estrategias mixotróficas". Protista . 167 (2): 106–120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID:  26927496. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
21. Tarangkoon, Woraporn (29 de abril de 2010). "Protistas mixtróficos entre ciliados y dinoflagelados marinos: distribución, fisiología y ecología" (PDF) . Tesis .^{[ enlace muerto permanente ]}

Enlaces externos

• Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (febrero de 2005). "¿Cuándo se especializan los mixótrofos? Teoría de dinámica adaptativa aplicada a un modelo de presupuesto energético dinámico". Math Biosci . 193 (2): 159–82. doi :10.1016/j.mbs.2004.06.010. PMID  15748728.
• Sanders, Robert W. Nutrición mixotrófica del fitoplancton: las Venus atrapamoscas del mundo microbiano Archivado el 5 de agosto de 2011 en Wayback Machine . Universidad de Temple .