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ARN ribosómico

El ácido ribonucleico ribosomal ( ARNr ) es un tipo de ARN no codificante que es el componente principal de los ribosomas , esencial para todas las células. El ARNr es una ribozima que lleva a cabo la síntesis de proteínas en los ribosomas. El ARN ribosómico se transcribe a partir del ADN ribosómico (ADNr) y luego se une a proteínas ribosómicas para formar subunidades de ribosomas pequeñas y grandes . El ARNr es el factor físico y mecánico del ribosoma que obliga al ARN de transferencia (ARNt) y al ARN mensajero (ARNm) a procesar y traducir este último en proteínas. [1] El ARN ribosómico es la forma predominante de ARN que se encuentra en la mayoría de las células; constituye alrededor del 80% del ARN celular a pesar de que nunca se traduce en proteínas. Los ribosomas están compuestos por aproximadamente un 60% de ARNr y un 40% de proteínas ribosómicas en masa.

Estructura

Aunque la estructura primaria de las secuencias de ARNr puede variar entre organismos, el emparejamiento de bases dentro de estas secuencias comúnmente forma configuraciones de tallo-bucle . La longitud y la posición de estos bucles de tallo de ARNr les permiten crear estructuras de ARNr tridimensionales que son similares en todas las especies . [2] Debido a estas configuraciones, el ARNr puede formar interacciones estrechas y específicas con proteínas ribosómicas para formar subunidades ribosómicas. Estas proteínas ribosómicas contienen residuos básicos (a diferencia de residuos ácidos) y residuos aromáticos (es decir, fenilalanina , tirosina y triptófano ), lo que les permite formar interacciones químicas con sus regiones de ARN asociadas, como interacciones de apilamiento . Las proteínas ribosómicas también pueden entrecruzarse con la estructura principal de azúcar-fosfato del ARNr con sitios de unión que constan de residuos básicos (es decir, lisina y arginina). Se han identificado todas las proteínas ribosómicas (incluidas las secuencias específicas que se unen al ARNr). Estas interacciones junto con la asociación de las subunidades ribosómicas pequeñas y grandes dan como resultado un ribosoma funcional capaz de sintetizar proteínas . [3]

"Un ejemplo de una pequeña subunidad completamente ensamblada de ARN ribosomal en procariotas, específicamente Thermus thermophilus ". El ARN ribosomal real (16S) se muestra enrollado en naranja con las proteínas ribosómicas adheridas en azul.

El ARN ribosómico se organiza en dos tipos de subunidades ribosómicas principales: la subunidad grande (LSU) y la subunidad pequeña (SSU). Uno de cada tipo se une para formar un ribosoma funcional. A veces se hace referencia a las subunidades por sus medidas de tamaño-sedimentación (un número con un sufijo "S"). En procariotas, la LSU y la SSU se denominan subunidades 50S y 30S, respectivamente. En los eucariotas, son un poco más grandes; las LSU y SSU de los eucariotas se denominan subunidades 60S y 40S, respectivamente.

En los ribosomas de procariotas como las bacterias , la SSU contiene una única molécula de ARNr pequeña (~1500 nucleótidos), mientras que la LSU contiene un único ARNr pequeño y una única molécula de ARNr grande (~3000 nucleótidos). Estos se combinan con ~50 proteínas ribosómicas para formar subunidades ribosómicas. Hay tres tipos de ARNr que se encuentran en los ribosomas procarióticos: ARNr 23S y 5S en la LSU y ARNr 16S en la SSU.

En los ribosomas de eucariotas como los humanos , la SSU contiene un único ARNr pequeño (~1800 nucleótidos), mientras que la LSU contiene dos ARNr pequeños y una molécula de ARNr grande (~5000 nucleótidos). El ARNr eucariota tiene más de 70 proteínas ribosómicas que interactúan para formar unidades ribosómicas más grandes y polimórficas en comparación con los procariotas. [4] Hay cuatro tipos de ARNr en eucariotas: 3 especies en LSU y 1 en SSU. [5] La levadura ha sido el modelo tradicional para la observación del comportamiento y los procesos del ARNr eucariota , lo que ha llevado a un déficit en la diversificación de la investigación. Sólo en la última década los avances técnicos (específicamente en el campo de Cryo-EM ) han permitido la investigación preliminar del comportamiento ribosómico en otros eucariotas . [6] En la levadura , la LSU contiene los ARNr 5S, 5.8S y 28S. Los 5.8S y 28S combinados son aproximadamente equivalentes en tamaño y función al subtipo de ARNr 23S procariótico, menos los segmentos de expansión (ES) que se localizan en la superficie del ribosoma y que se pensaba que ocurrían solo en eucariotas . Sin embargo, recientemente, se informó que los filos de Asgard , a saber, Lokiarchaeota y Heimdallarchaeota , considerados los parientes arqueales más cercanos a Eukarya , poseían dos ES de gran tamaño en sus ARNr 23S. [7] Asimismo, el ARNr 5S contiene una inserción de 108 nucleótidos en los ribosomas de la arqueona halófila Halococcus morrhuae . [8] [9]

Una SSU eucariota contiene la subunidad de ARNr 18S, que también contiene ES. Las SSU ES son generalmente más pequeñas que las LSU ES.

Las secuencias de ARNr SSU y LSU se utilizan ampliamente para el estudio de las relaciones evolutivas entre organismos, ya que son de origen antiguo, [10] se encuentran en todas las formas de vida conocidas y son resistentes a la transferencia horizontal de genes . Las secuencias de ARNr se conservan (sin cambios) a lo largo del tiempo debido a su papel crucial en la función del ribosoma. [11] La información filogénica derivada del ARNr 16s se utiliza actualmente como el principal método de delimitación entre especies procarióticas similares mediante el cálculo de la similitud de nucleótidos . [12] El árbol canónico de la vida es el linaje del sistema de traducción.

Los subtipos de ARNr de LSU se han denominado ribozimas porque las proteínas ribosómicas no pueden unirse al sitio catalítico del ribosoma en esta área (específicamente el centro de peptidil transferasa o PTC). [13]

Los subtipos de ARNr SSU decodifican el ARNm en su centro de decodificación (DC). [14] Las proteínas ribosómicas no pueden ingresar a las CD.

La estructura del ARNr puede cambiar drásticamente para afectar la unión del ARNt al ribosoma durante la traducción de otros ARNm. [15] En el ARNr 16S, se cree que esto ocurre cuando ciertos nucleótidos en el ARNr parecen alternar el emparejamiento de bases entre un nucleótido u otro, formando un "interruptor" que altera la conformación del ARNr. Este proceso puede afectar la estructura de LSU y SSU, lo que sugiere que este cambio conformacional en la estructura del ARNr afecta a todo el ribosoma en su capacidad para hacer coincidir un codón con su anticodón en la selección de ARNt, así como para decodificar el ARNm. [dieciséis]

Asamblea

La integración y ensamblaje del ARN ribosómico en los ribosomas comienza con su plegamiento, modificación, procesamiento y ensamblaje con proteínas ribosómicas para formar las dos subunidades ribosómicas, la LSU y la SSU. En los procariotas , la incorporación del ARNr se produce en el citoplasma debido a la falta de orgánulos unidos a membranas. En los eucariotas , sin embargo, este proceso tiene lugar principalmente en el nucleolo y se inicia mediante la síntesis de pre-ARN. Esto requiere la presencia de las tres ARN polimerasas. De hecho, la transcripción del pre-ARN por la ARN polimerasa I representa aproximadamente el 60% de la transcripción total del ARN celular. [17] A esto le sigue el plegamiento del pre-ARN para que pueda ensamblarse con proteínas ribosómicas. Este plegamiento está catalizado por endo y exonucleasas , ARN helicasas , GTPasas y ATPasas . Posteriormente, el ARNr se somete a un procesamiento endo y exonucleolítico para eliminar los espaciadores transcritos internos y externos . [18] El pre-ARN luego sufre modificaciones como metilación o pseudouridinilación antes de que los factores de ensamblaje de ribosomas y las proteínas ribosómicas se ensamblen con el pre-ARN para formar partículas pre-ribosomales. Al pasar por más pasos de maduración y la posterior salida del nucleolo al citoplasma, estas partículas se combinan para formar los ribosomas. [18] Los residuos básicos y aromáticos que se encuentran dentro de la estructura primaria del ARNr permiten interacciones de apilamiento favorables y atracción a las proteínas ribosómicas, creando un efecto de entrecruzamiento entre la columna vertebral del ARNr y otros componentes de la unidad ribosómica. Se pueden encontrar más detalles sobre el inicio y el inicio de estos procesos en la sección "Biosíntesis".

Función

Una representación simplificada de un ribosoma (con SSU y LSU separados artificialmente aquí para fines de visualización) que representa los sitios A y P y las subunidades ribosomales pequeñas y grandes que operan en conjunto.

Los elementos estructurales secundarios universalmente conservados en el ARNr entre diferentes especies muestran que estas secuencias son algunas de las más antiguas descubiertas. Desempeñan funciones críticas en la formación de los sitios catalíticos de traducción del ARNm. Durante la traducción del ARNm, el ARNr funciona para unirse tanto al ARNm como al ARNt para facilitar el proceso de traducción de la secuencia de codones del ARNm en aminoácidos. El ARNr inicia la catálisis de la síntesis de proteínas cuando el ARNt se intercala entre la SSU y la LSU. En la SSU, el ARNm interactúa con los anticodones del ARNt. En la LSU, el tallo aceptor de aminoácidos del ARNt interactúa con el ARNr de la LSU. El ribosoma cataliza el intercambio éster-amida, transfiriendo el extremo C de un péptido naciente de un ARNt a la amina de un aminoácido. Estos procesos pueden ocurrir debido a los sitios dentro del ribosoma a los que se pueden unir estas moléculas, formados por los bucles madre del ARNr. Un ribosoma tiene tres de estos sitios de unión llamados sitios A, P y E:

Un solo ARNm puede ser traducido simultáneamente por múltiples ribosomas. Esto se llama polisoma .

En procariotas , se ha trabajado mucho para identificar mejor la importancia del ARNr en la traducción del ARNm . Por ejemplo, se ha descubierto que el sitio A consta principalmente de ARNr 16S. Aparte de varios elementos proteicos que interactúan con el ARNt en este sitio, se plantea la hipótesis de que si estas proteínas se eliminaran sin alterar la estructura ribosomal, el sitio continuaría funcionando normalmente. En el sitio P, mediante la observación de estructuras cristalinas , se ha demostrado que el extremo 3' del ARNr 16s puede plegarse en el sitio como si fuera una molécula de ARNm . Esto da como resultado interacciones intermoleculares que estabilizan las subunidades. De manera similar, al igual que el sitio A, el sitio P contiene principalmente ARNr con pocas proteínas . El centro de peptidil transferasa , por ejemplo, está formado por nucleótidos de la subunidad 23S del ARNr. [13] De hecho, los estudios han demostrado que el centro de peptidil transferasa no contiene proteínas y se inicia completamente con la presencia de ARNr. A diferencia de los sitios A y P, el sitio E contiene más proteínas . Debido a que las proteínas no son esenciales para el funcionamiento de los sitios A y P, la composición molecular del sitio E muestra que tal vez evolucionó más tarde. En los ribosomas primitivos , es probable que los ARNt salieran del sitio P. Además, se ha demostrado que el ARNt del sitio E se une a las subunidades de ARNr 16S y 23S. [19]

Subunidades y ARN ribosómico asociado.

Diagrama de los tipos de ARN ribosómico y cómo se combinan para crear las subunidades ribosómicas.

Tanto los ribosomas procarióticos como los eucariotas se pueden dividir en dos subunidades, una grande y otra pequeña. Las especies ejemplares utilizadas en la siguiente tabla para sus respectivos ARNr son la bacteria Escherichia coli ( procariota ) y humana ( eucariota ). Tenga en cuenta que "nt" representa la longitud del tipo de ARNr en nucleótidos y la "S" (como en "16S) representa unidades de Svedberg .

Las unidades S de las subunidades (o ARNr) no se pueden agregar simplemente porque representan medidas de velocidad de sedimentación más que de masa. La velocidad de sedimentación de cada subunidad se ve afectada por su forma, así como por su masa. Las unidades nt se pueden agregar ya que representan el número entero de unidades en los polímeros de ARNr lineal (por ejemplo, la longitud total del ARNr humano = 7216 nt).

Los grupos de genes que codifican el ARNr se denominan comúnmente " ADN ribosomal " o ADNr (tenga en cuenta que el término parece implicar que los ribosomas contienen ADN, lo cual no es el caso).

En procariotas

En los procariotas, una pequeña subunidad ribosómica 30S contiene el ARN ribosómico 16S . La gran subunidad ribosómica 50S contiene dos especies de ARNr (los ARN ribosómicos 5S y 23S ). Por lo tanto se puede deducir que tanto en bacterias como en arqueas existe un gen de ARNr que codifica los tres tipos de ARNr: 16S, 23S y 5S. [25]

Los genes bacterianos de ARN ribosómico 16S, ARN ribosómico 23S y ARNr 5S normalmente se organizan como un operón cotranscrito . Como se muestra en la imagen de esta sección, hay un espaciador transcrito interno entre los genes de ARNr 16S y 23S . [26] Puede haber una o más copias del operón dispersas en el genoma (por ejemplo, Escherichia coli tiene siete). Normalmente en las bacterias hay entre una y quince copias. [25]

Archaea contiene un solo operón del gen rRNA o hasta cuatro copias del mismo operón . [25]

El extremo 3' del ARN ribosomal 16S (en un ribosoma) reconoce una secuencia en el extremo 5' del ARNm llamada secuencia Shine-Dalgarno .

En eucariotas

ARN ribosomal de subunidad pequeña, dominio 5' tomado de la base de datos Rfam . Este ejemplo es RF00177, un fragmento de una bacteria no cultivada.

Por el contrario, los eucariotas generalmente tienen muchas copias de los genes de ARNr organizados en repeticiones en tándem . En los seres humanos, aproximadamente entre 300 y 400 repeticiones están presentes en cinco grupos, ubicados en los cromosomas 13 ( RNR1 ), 14 ( RNR2 ), 15 ( RNR3 ), 21 ( RNR4 ) y 22 ( RNR5 ). Los humanos diploides tienen 10 grupos de ADNr genómico que en total representan menos del 0,5% del genoma humano . [27]

Anteriormente se aceptaba que las secuencias repetidas de ADNr eran idénticas y servían como redundancias o mecanismos de seguridad para dar cuenta de errores de replicación naturales y mutaciones puntuales . Sin embargo, se ha observado variación de secuencia en el ADNr (y posteriormente en el ARNr) en humanos a través de múltiples cromosomas , tanto dentro como entre individuos humanos. Muchas de estas variaciones son secuencias palindrómicas y errores potenciales debido a la replicación. [28] Ciertas variantes también se expresan de manera específica de tejido en ratones. [29]

Las células de mamíferos tienen 2 moléculas de ARNr mitocondriales ( 12S y 16S ) y 4 tipos de ARNr citoplasmático (las subunidades 28S, 5.8S, 18S y 5S). Los ARNr 28S, 5.8S y 18S están codificados por una única unidad de transcripción (45S) separada por 2 espaciadores transcritos internamente . El primer espaciador corresponde al que se encuentra en bacterias y arqueas , y el otro espaciador es una inserción en lo que era el ARNr 23S en procariotas. [26] El ADNr 45S está organizado en cinco grupos (cada uno tiene entre 30 y 40 repeticiones) en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Estos se transcriben mediante la ARN polimerasa I. El ADN de la subunidad 5S se presenta en conjuntos en tándem (~200 a 300 genes 5S verdaderos y muchos pseudogenes dispersos), el más grande en el cromosoma 1q41-42. El ARNr 5S se transcribe mediante la ARN polimerasa III . El ARNr 18S en la mayoría de los eucariotas se encuentra en la subunidad ribosómica pequeña y la subunidad grande contiene tres especies de ARNr (el 5S , el 5,8S y el 28S en los mamíferos, el 25S en las plantas, los ARNr).

En las moscas , la subunidad grande contiene cuatro especies de ARNr en lugar de tres con una división en el ARNr 5.8S que presenta una subunidad 5.8S más corta (123 nt) y una subunidad de 30 nucleótidos denominada ARNr 2S. Ambos fragmentos están separados por un espaciador transcrito internamente de 28 nucleótidos. Dado que el ARNr 2S es pequeño y muy abundante, su presencia puede interferir con la construcción de bibliotecas de ARNs y comprometer la cuantificación de otros ARNs. La subunidad 2S se recupera en especies de moscas de la fruta y mosquitos de los hongos de alas oscuras , pero está ausente en los mosquitos. [30]

La estructura terciaria del ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU) se ha resuelto mediante cristalografía de rayos X. [31] La estructura secundaria del ARNr de SSU contiene cuatro dominios distintos: los dominios 5', central, 3' mayor y 3' menor. Se muestra un modelo de la estructura secundaria del dominio 5' (500-800 nucleótidos ).

Biosíntesis

En eucariotas

Como componentes básicos del orgánulo , la producción de ARNr es, en última instancia, el paso limitante de la velocidad en la síntesis de un ribosoma . En el nucléolo , el ARNr es sintetizado por la ARN polimerasa I utilizando los genes especiales ( ADNr ) que lo codifican, que se encuentran repetidamente en todo el genoma . [32] Los genes que codifican el ARNr 18S, 28S y 5.8S se encuentran en la región organizadora del nucléolo y se transcriben en grandes moléculas de ARNr precursoras (pre-ARNr) mediante la ARN polimerasa I. Estas moléculas de pre-ARNr se separan mediante secuencias espaciadoras externas e internas y luego se metilan , lo cual es clave para su posterior ensamblaje y plegado . [33] [34] [35] Después de la separación y liberación como moléculas individuales, las proteínas de ensamblaje se unen a cada cadena de ARNr desnuda y la pliegan en su forma funcional mediante ensamblaje cooperativo y adición progresiva de más proteínas plegables según sea necesario. Aún se desconocen los detalles exactos de cómo se unen las proteínas plegables al ARNr y cómo se logra el plegamiento correcto. [36] Los complejos de ARNr luego se procesan adicionalmente mediante reacciones que involucran escisiones exo y endonucleolíticas guiadas por snoRNA (pequeños ARN nucleolares) en complejo con proteínas. A medida que estos complejos se compactan para formar una unidad cohesiva, las interacciones entre el ARNr y las proteínas ribosómicas circundantes se remodelan constantemente durante el ensamblaje para proporcionar estabilidad y proteger los sitios de unión . [37] Este proceso se conoce como fase de "maduración" del ciclo de vida del ARNr. Se ha descubierto que las modificaciones que se producen durante la maduración del ARNr contribuyen directamente al control de la expresión genética al proporcionar regulación física del acceso traduccional del ARNt y el ARNm . [38] Algunos estudios han encontrado que también es necesaria una metilación extensa de varios tipos de ARNr durante este tiempo para mantener la estabilidad de los ribosomas . [39] [40]

Los genes del ARNr 5S se encuentran dentro del nucléolo y se transcriben en ARNr pre-5S mediante la ARN polimerasa III . [41] El ARNr pre-5S ingresa al nucléolo para su procesamiento y ensamblaje con ARNr 28S y 5.8S para formar la LSU. El ARNr 18S forma las SSU combinándose con numerosas proteínas ribosómicas . Una vez que ambas subunidades se ensamblan, se exportan individualmente al citoplasma para formar la unidad 80S y comenzar la traducción del ARNm . [42] [43]

El ARN ribosómico no es codificante y nunca se traduce en proteínas de ningún tipo: el ARNr sólo se transcribe a partir del ADNr y luego madura para su uso como componente estructural de los ribosomas. El ARNr transcrito está unido a proteínas ribosómicas para formar las subunidades de los ribosomas y actúa como estructura física que empuja el ARNm y el ARNt a través del ribosoma para procesarlos y traducirlos. [1]

Regulación eucariota

La síntesis de ARNr está regulada hacia arriba y hacia abajo para mantener la homeostasis mediante una variedad de procesos e interacciones:

En procariotas

Al igual que en los eucariotas , la producción de ARNr es el paso limitante de la velocidad en la síntesis procariótica de un ribosoma . En E. coli , se ha descubierto que el ARNr se transcribe a partir de los dos promotores P1 y P2 que se encuentran dentro de siete operones rrn diferentes . El promotor P1 es específicamente responsable de regular la síntesis de ARNr durante tasas de crecimiento bacteriano de moderadas a altas. Debido a que la actividad transcripcional de este promotor es directamente proporcional a la tasa de crecimiento, es el principal responsable de la regulación del ARNr . Una mayor concentración de ARNr sirve como mecanismo de retroalimentación negativa para la síntesis de ribosomas. Se ha descubierto que se requiere una alta concentración de NTP para una transcripción eficiente de los promotores rrn P1. Se cree que forman complejos estabilizadores con la ARN polimerasa y los promotores . Específicamente en las bacterias , esta asociación de una alta concentración de NTP con una mayor síntesis de ARNr proporciona una explicación molecular de por qué la síntesis ribosómica y, por lo tanto, de proteínas depende de la tasa de crecimiento. Una tasa de crecimiento baja produce tasas de síntesis de ARNr/ribosomal más bajas, mientras que una tasa de crecimiento más alta produce una tasa de síntesis de ARNr/ribosomal más alta. Esto permite que una célula ahorre energía o aumente su actividad metabólica dependiendo de sus necesidades y recursos disponibles. [49] [50] [51]

En las células procarióticas , cada gen u operón de ARNr se transcribe en un único precursor de ARN que incluye secuencias de ARNr 16S, 23S, 5S y ARNt junto con espaciadores transcritos. Luego, el procesamiento del ARN comienza antes de que se complete la transcripción . Durante las reacciones de procesamiento, los ARNr y los ARNt se liberan como moléculas separadas. [52]

Regulación procariótica

Debido al papel vital que desempeña el ARNr en la fisiología celular de los procariotas , existe mucha superposición en los mecanismos de regulación del ARNr . A nivel transcripcional, existen efectores positivos y negativos de la transcripción del ARNr que facilitan el mantenimiento de la homeostasis de una célula :

Degradación

El ARN ribosómico es bastante estable en comparación con otros tipos comunes de ARN y persiste durante períodos de tiempo más largos en un entorno celular saludable. Una vez ensamblado en unidades funcionales, el ARN ribosómico dentro de los ribosomas es estable en la fase estacionaria del ciclo de vida celular durante muchas horas. [53] La degradación puede desencadenarse mediante el "bloqueo" de un ribosoma, un estado que se produce cuando el ribosoma reconoce el ARNm defectuoso o encuentra otras dificultades de procesamiento que provocan que cese la traducción por parte del ribosoma. Una vez que un ribosoma se detiene, se inicia una vía especializada en el ribosoma para apuntar a todo el complejo para su desmontaje. [54]

En eucariotas

Como ocurre con cualquier proteína o ARN , la producción de ARNr es propensa a errores que resultan en la producción de ARNr no funcional. Para corregir esto, la célula permite la degradación del ARNr a través de la vía de descomposición del ARNr no funcional (NRD). [55] Gran parte de la investigación sobre este tema se realizó en células eucariotas, específicamente en la levadura Saccharomyces cerevisiae . Actualmente, sólo se dispone de una comprensión básica de cómo las células son capaces de atacar ribosomas funcionalmente defectuosos para su ubiquinación y degradación en eucariotas. [56]

En procariotas

Aunque hay mucha menos investigación disponible sobre la degradación del ARN ribosomal en procariotas en comparación con los eucariotas , todavía ha habido interés en saber si las bacterias siguen un esquema de degradación similar en comparación con el NRD en los eucariotas. Gran parte de la investigación realizada sobre procariotas se ha realizado sobre Escherichia coli . Se encontraron muchas diferencias entre la degradación del ARNr de eucariotas y procariotas, lo que lleva a los investigadores a creer que los dos se degradan utilizando vías diferentes. [59]

Conservación y estabilidad de la secuencia.

Debido a la naturaleza predominante e inquebrantable del ARNr en todos los organismos , el estudio de su resistencia a la transferencia , mutación y alteración de genes sin destrucción del organismo se ha convertido en un campo de interés popular. Se ha descubierto que los genes de ARN ribosómico son tolerantes a la modificación y la incursión. Cuando se altera la secuencia del ARNr, se ha descubierto que las células se ven comprometidas y rápidamente dejan de funcionar normalmente. [60] Estos rasgos clave del ARNr se han vuelto especialmente importantes para los proyectos de bases de datos de genes (recursos integrales en línea como SILVA [61] o SINA [62] ) donde la alineación de secuencias de ARN ribosomal de diferentes dominios biológicos facilita enormemente la " asignación taxonómica " . Análisis filogenético y la investigación de la diversidad microbiana". [61]

Ejemplos de resiliencia:

Significado

Este diagrama muestra cómo la secuenciación de ARNr en procariotas puede usarse en última instancia para producir productos farmacéuticos para combatir enfermedades causadas por los mismos microbios de los que se obtuvo originalmente el ARNr.

Las características del ARN ribosómico son importantes en la evolución y, por tanto, en la taxonomía y la medicina .

genes humanos

Ver también

Referencias

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