stringtranslate.com

Sistema de dos dominios

El arbol de la Vida. Dos dominios de la vida son las bacterias (ramas superiores) y las arqueas (ramas inferiores, incluidos los eucariotas).

El sistema de dos dominios es una clasificación biológica mediante la cual todos los organismos del árbol de la vida se clasifican en dos dominios , Bacteria y Archaea . [1] [2] [3] Surgió del desarrollo del conocimiento sobre la diversidad de arqueas y de los desafíos al sistema de tres dominios ampliamente aceptado que clasifica la vida en Bacteria, Archaea y Eukarya . [4] Fue precedida por la hipótesis de los eocitos de James A. Lake en la década de 1980, [5] que fue reemplazada en gran medida por el sistema de tres dominios, debido a la evidencia de la época. [6] Una mejor comprensión de las arqueas, especialmente de su papel en el origen de los eucariotas a través de la simbiogénesis con bacterias, llevó al resurgimiento de la hipótesis de los eocitos en la década de 2000. [7] [8] El sistema de dos dominios se volvió más ampliamente aceptado después del descubrimiento de un gran grupo ( superfilo ) de arqueas llamado Asgard en 2017, [9] cuya evidencia sugiere que es la raíz evolutiva de los eucariotas, lo que convierte a los eucariotas en miembros. del dominio Archaea. [10]

Si bien las características de Asgard archaea no descartan completamente el sistema de tres dominios, [11] [12] la noción de que los eucariotas se originaron dentro de Archaea se ha visto reforzada por estudios genéticos y proteómicos. [13] Bajo el sistema de tres dominios, Eukarya se distingue principalmente por la presencia de "proteínas de firma eucariotas" que no se encuentran en Archaea y Bacteria. Sin embargo, las arqueas de Asgard contienen genes que codifican múltiples proteínas de este tipo. [3]

Fondo

La clasificación de la vida en dos divisiones principales no es un concepto nuevo; la primera propuesta de este tipo fue realizada por el biólogo francés Édouard Chatton en 1938. Chatton distinguió los organismos en:

  1. Procariotas (incluidas las bacterias)
  2. Eucariotas (incluidos los protozoos) [14]

Posteriormente se les llamó imperios y la clasificación de Chatton como sistema de dos imperios . [15] Chatton usó el nombre Eucaryotes sólo para los protozoos, excluyó a otros eucariotas y publicó en circulación limitada para que su trabajo no fuera reconocido. Su clasificación fue redescubierta por el bacteriólogo canadiense Roger Yates Stanier de la Universidad de California en Berkeley en 1961 mientras estaba en el Instituto Pasteur de París. [14] Al año siguiente, Stanier y su colega Cornelis Bernardus van Niel publicaron en Archiv für Mikrobiologie (ahora Archives of Microbiology ) la clasificación de Chatton con eucariotas elaborada para incluir algas superiores, protozoos, hongos, plantas y animales. [16] Se convirtió en un sistema popular de clasificación, como escribió John O. Corliss en 1986: "[El] concepto de Chatton-Stanier de un reino (mejor, superreino) Procariota para las bacterias (en el sentido más amplio) y un segundo superreino Eukaryota para todos los demás organismos ha sido ampliamente aceptado con entusiasmo." [17]

En 1977, Carl Woese y George E. Fox clasificaron los procariotas en dos grupos (reinos), Archaebacteria (para los metanógenos , las primeras arqueas conocidas) y Eubacteria, basándose en sus genes de ARN ribosómico 16S (ARNr 16S). [18] En 1984, James A. Lake , Michael W. Clark, Eric Henderson y Melanie Oakes de la Universidad de California en Los Ángeles describieron lo que se conocía como "un grupo de bacterias dependientes del azufre" como un nuevo grupo de organismos. llamaron eocitos (por "células del amanecer") y crearon un nuevo reino Eocyta. Con él propusieron la existencia de cuatro reinos, basándose en la estructura y composición de las subunidades ribosómicas, a saber, Archaebacteria, Eubacteria, Eukaryote y Eocyta [19]. Lake analizó además las secuencias de ARNr de los cuatro grupos y sugirió que los eucariotas se originaron a partir de eocitos. y no arqueobacterias, como generalmente se suponía. [20] Esta fue la base de la hipótesis de los eocitos . [6] En 1988, propuso la división de todas las formas de vida en dos grupos taxonómicos: [5]

  1. Cariotas (que incluyen eucariotas y organismos protoeucariotas como los eocitos)
  2. Parkariotas (que consisten en eubacterias y arqueas como halobacterias y metanógenos [21]

En 1990, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis demostraron que las arqueas son un grupo distinto de organismos y que los eocitos (rebautizados como Crenarchaeota como un filo de Archaea [22] pero corregidos como Thermoproteota en 2021 [23] ) son Archaea. Introdujeron la división principal de la vida en el sistema de tres dominios que comprende el dominio Eucarya, el dominio Bacteria y el dominio Archaea. [24] Con una serie de revisiones de detalles y descubrimientos de varios nuevos linajes de arqueas, la clasificación de Woese gradualmente ganó aceptación como "posiblemente la hipótesis científica mejor desarrollada y más ampliamente aceptada [con la clasificación de los cinco reinos] con respecto a la historia evolutiva de vida." [25]

Sin embargo, el concepto de tres dominios no resolvió los problemas relacionados con la relación entre arqueas y eucariotas. [12] [26] Como lo expresó Ford Doolittle , entonces en la Universidad de Dalhousie, en 2020: "[El] árbol de tres dominios representa erróneamente las relaciones evolutivas, presentando una visión engañosa sobre cómo los eucariotas evolucionaron a partir de los procariotas. El árbol de tres dominios reconoce una afinidad arquea-eucariota específica, pero haría que esta última surgiera independientemente, no desde dentro, de la primera". [4]

Concepto

El sistema de dos dominios se basa principalmente en dos conceptos clave que definen a los eucariotas como miembros del dominio Archaea y no como un dominio separado: los eucariotas se originaron dentro de Archaea y los Asgards representan el origen de los eucariotas. [27] [28]

Los eucariotas evolucionaron a partir de arqueas.

El sistema de tres dominios supone que los eucariotas están más estrechamente relacionados con las arqueas que con las bacterias y son un grupo hermano de las arqueas, por lo que las trata como un dominio separado. [29] A medida que se descubrieron más arqueas nuevas a principios de la década de 2000, esta distinción se volvió dudosa a medida que los eucariotas se anidaron profundamente dentro de las arqueas. El origen de los eucariotas a partir de arqueas, lo que significa que los dos pertenecen al mismo grupo, llegó a ser respaldado por estudios basados ​​en la secuenciación de proteínas ribosomales y análisis filogenéticos en 2004. [30] [31] Análisis filogenómico de alrededor de 6000 conjuntos de genes de 185 bacterias, Los genomas de arqueas y eucariotas en 2007 también sugirieron el origen de los eucariotas de Euryarchaeota (específicamente los Thermoplasmatales ). [32]

En 2008, investigadores del Museo de Historia Natural de Londres y la Universidad de Newcastle informaron sobre un análisis exhaustivo de 53 genes de arqueas, bacterias y eucariotas que incluían componentes esenciales de las maquinarias de replicación, transcripción y traducción de ácidos nucleicos. La conclusión fue que los eucariotas evolucionaron a partir de arqueas, específicamente Crenarchaeota (eocitos) y los resultados "favorecen una topología que apoya la hipótesis de los eocitos en lugar de la monofilia arquebacteriana y el árbol de la vida de 3 dominios". [26] Un estudio realizado aproximadamente al mismo tiempo también encontró varios genes comunes a los eucariotas y Crenarchaeota. [33] Estas evidencias acumuladas apoyan el sistema de dos dominios. [22]

Una de las distinciones del dominio Eukarya en el sistema de tres dominios es que los eucariotas tienen proteínas únicas como la actina ( microfilamento citoesquelético implicado en la motilidad celular), la tubulina (componente del citoesqueleto grande, los microtúbulos ) y el sistema de ubiquitina (degradación de proteínas y reciclaje) que no se encuentran en los procariotas. Sin embargo, estas llamadas "proteínas de firma eucariotas" [3] están codificadas en genomas de arqueas TACK (que comprenden los filos Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota y Korarchaeota ), pero no codificadas en otros genomas de arqueas. [22] Las primeras proteínas eucariotas identificadas en Crenarchaeota fueron la actina y las proteínas relacionadas con la actina (Arp) 2 y 3, lo que quizás explica el origen de los eucariotas por fagocitosis simbiógena , en la que un antiguo huésped arqueal tenía un mecanismo basado en actina para envolver a otras proteínas. células, como las bacterias protomitocondriales. [34]

Las proteínas similares a la tubulina llamadas artubulinas se encuentran en los genomas de varias Thaumarchaeota que oxidan amonio. [35] Los complejos de clasificación endosomal, necesarios para el transporte ( ESCRT III), implicados en la división de células eucariotas, se encuentran en todos los grupos TACK. [36] Las proteínas similares a ESCRT-III constituyen el sistema de división celular primario en estas arqueas. [37] [38] Los genes que codifican el sistema de ubiquitina se conocen a partir de múltiples genomas de Aigarchaeota. [39] La proteína relacionada con la ubiquitina llamada Urm1 también está presente en Crenarchaeota. [40] El sistema de replicación del ADN (proteínas GINS) en Crenarchaeota y Halobacteria es similar al complejo CMG (CDC45, MCM, GINS) de eucariotas. [41] La presencia de estas proteínas eucariotas en arqueas indica su relación directa y que los eucariotas surgieron de arqueas. [22] [42]

Los Asgard son el último ancestro común eucariota.

El descubrimiento de Asgard, descrito como "arqueas similares a eucariotas", [43] en 2012 [44] [45] y los siguientes análisis filogenéticos han fortalecido la visión de la vida en dos dominios. [46] Asgard Archaea llamada Lokiarchaeota contiene incluso más genes de proteínas eucariotas que el grupo TACK. El análisis genético inicial y el reanálisis posterior mostraron que de más de 31 genes eucariotas seleccionados en las arqueas, el 75% de ellos apoyan directamente la agrupación eucariota-arqueas, es decir, un dominio único de las arqueas que incluye a los eucariotas; [47] [48] aunque los hallazgos no descartaron completamente el sistema de tres dominios. [49]

A medida que se descubrieron más grupos de Asgard, incluidos Thorarchaeota , Odinarchaeota y Heimdallarchaeota, sus relaciones con los eucariotas se establecieron mejor. Los análisis filogenéticos utilizando genes de ARN ribosómico indicaron que los eucariotas procedían de Asgards y que los Heimdallarchaeota son los parientes más cercanos de los eucariotas. [9] [50] El origen eucariota de Heimdallarchaeota también está respaldado por un estudio filogenómico en 2020. [13] Un nuevo grupo de Asgard encontrado en 2021 (llamado provisionalmente Wukongarchaeota) también indicó una raíz profunda para el origen eucariota. [51] Un informe de 2022 de otro Asgard, llamado Njordarchaeota, indica que la rama Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota es posiblemente el grupo de origen de los eucariotas. [52]

Los Asgard contienen al menos 80 genes para proteínas características de eucariotas. [53] Además de las proteínas actina, tubulina, ubiquitina y ESCRT que se encuentran en las arqueas TACK, los Asgard contienen genes funcionales para varias otras proteínas eucariotas, como las profilinas , [54] el sistema de ubiquitina (tipo E1, tipo E2 y dedo RING pequeño). (srfp)), [55] sistemas de tráfico de membrana (como los dominios Sec23/24 y TRAPP), una variedad de GTPasas pequeñas [46] (incluidos los ortólogos de GTPasas de la familia Gtr/Rag [56] ) y gelsolinas . [57] Aunque esta información no resuelve completamente las controversias de tres dominios y dos dominios, [43] generalmente se considera que favorecen el sistema de dos dominios. [3] [13] [58]

Clasificación

El sistema de dos dominios define la clasificación de todas las formas de vida celular conocidas en dos dominios: Bacteria y Archaea. Anula el dominio Eukaryota reconocido en la clasificación de tres dominios como uno de los dominios principales. En contraste con la hipótesis de los eocitos, que proponía dos grupos principales de vida (similares a dominios) y postulaba que las arqueas podían dividirse en grupos bacterianos y eucariotas, fusionaba arqueas y eucariotas en un solo dominio, y las bacterias completamente en un dominio separado. [4]

Bacterias de dominio

Está formado por todas las bacterias, que son procariotas (carecen de núcleo), por lo que el dominio de bacterias está formado únicamente por organismos procarióticos. [59] [60] Algunos ejemplos son:

Dominio Archaea

Comprende organismos tanto procarióticos como eucariotas. [sesenta y cinco]

arqueas

Las arqueas son organismos procarióticos, algunos ejemplos son:

Eukarya

Los eucariotas tienen un núcleo en sus células e incluyen:

Referencias

  1. ^ Bolshói, Alejandro; Volkovich, Zeev (Vladimir); Kirzhner, Valéry; Barzily, Zeev (2010), "Clasificación biológica", Agrupación del genoma , Estudios de inteligencia computacional, vol. 286, Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, págs. 17-22, doi :10.1007/978-3-642-12952-0_2, ISBN 978-3-642-12951-3, consultado el 14 de mayo de 2022
  2. ^ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (2015). "El árbol de la vida de dos dominios está vinculado a una nueva raíz de Archaea". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (21): 6670–6675. Código Bib : 2015PNAS..112.6670R. doi : 10.1073/pnas.1420858112 . PMC 4450401 . PMID  25964353. 
  3. ^ abcd Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Quemaduras, Brendan P. (2022). "Eukarya la quimera: eucariotas, ¿una innovación secundaria de los dos dominios de la vida?". Tendencias en Microbiología . 30 (5): 421–431. doi :10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID  34863611. S2CID  244823103.
  4. ^ abc Doolittle, W. Ford (2020). "Evolución: ¿Dos dominios de la vida o tres?". Biología actual . 30 (4): R177–R179. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID  32097647.
  5. ^ ab Lake, James A. (1988). "Origen del núcleo eucariota determinado mediante análisis de secuencias de ARNr de velocidad invariante". Naturaleza . 331 (6152): 184–186. Código Bib :1988Natur.331..184L. doi :10.1038/331184a0. PMID  3340165. S2CID  4368082.
  6. ^ ab Archibald, John M. (2008). "La hipótesis de los eocitos y el origen de las células eucariotas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (51): 20049-20050. Código Bib : 2008PNAS..10520049A. doi : 10.1073/pnas.0811118106 . PMC 2629348 . PMID  19091952. 
  7. ^ Poole, Anthony M.; Penny, David (2007). "Evaluación de hipótesis sobre el origen de los eucariotas". Bioensayos . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  8. ^ Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martín (2009). "Las divisiones primarias de la vida: un enfoque filogenómico que emplea métodos de composición heterogénea". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 364 (1527): 2197–2207. doi :10.1098/rstb.2009.0034. PMC 2873002 . PMID  19571240. 
  9. ^ ab Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Cáceres, Eva F.; Vio, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik; Starnawski, Piotr (2017). "Asgard archaea iluminan el origen de la complejidad celular eucariota" (PDF) . Naturaleza . 541 (7637): 353–358. Código Bib :2017Natur.541..353Z. doi : 10.1038/naturaleza21031. OSTI  1580084. PMID  28077874. S2CID  4458094.
  10. ^ Eme, Laura; Spang, Anja; Lombardo, Jonathan; Escaleras, Courtney W.; Ettema, Thijs JG (10 de noviembre de 2017). "Archaea y el origen de los eucariotas". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. ISSN  1740-1534. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  11. ^ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Nasir, Arshan; Forterre, Patrick (2018). "Asgard archaea no cierra el debate sobre la topología universal del árbol de la vida". PLOS Genética . 14 (3): e1007215. doi : 10.1371/journal.pgen.1007215 . PMC 5875737 . PMID  29596428. 
  12. ^ ab Zhou, Zhichao; Liu, Yang; Li, Meng; Gu, Ji Dong (2018). "Dos o tres dominios: una nueva visión del árbol de la vida en la era de la genómica". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 102 (7): 3049–3058. doi :10.1007/s00253-018-8831-x. PMID  29484479. S2CID  3541409.
  13. ^ abc Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martín (2020). "La filogenómica proporciona un apoyo sólido para un árbol de la vida de dos dominios". Ecología y evolución de la naturaleza . 4 (1): 138-147. doi :10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926 . PMID  31819234. 
  14. ^ ab Katscher, Friedrich (2004). "La historia de los términos procariotas y eucariotas". Protista . 155 (2): 257–263. doi :10.1078/143446104774199637. PMID  15305800.
  15. ^ Mayr, Ernst (1998). "¿Dos imperios o tres?". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (17): 9720–9723. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.9720M. doi : 10.1073/pnas.95.17.9720 . PMC 33883 . PMID  9707542. 
  16. ^ Stanier, RY; Van Niel, CB (1962). «El concepto de bacteria» (PDF) . Archivo para microbiología . 42 : 17–35. doi :10.1007/BF00425185. PMID  13916221. S2CID  29859498.
  17. ^ Corliss, John O. (1986). "Los reinos de los organismos: desde el punto de vista de un microscopista". Transacciones de la Sociedad Microscópica Estadounidense . 105 (1): 1–10. doi :10.2307/3226544. JSTOR  3226544.
  18. ^ Woese CR, Fox GE (noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariótico: los reinos primarios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (11): 5088–90. Código bibliográfico : 1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  19. ^ Lago, James A.; Henderson, Eric; Oakes, Melanie; Clark, Michael W. (junio de 1984). "Eocitos: una nueva estructura de ribosomas indica un reino con una estrecha relación con los eucariotas". PNAS . 81 (12): 3786–3790. Código bibliográfico : 1984PNAS...81.3786L. doi : 10.1073/pnas.81.12.3786 . PMC 345305 . PMID  6587394. 
  20. ^ Lago, JA (1987). "Los procariotas y las arqueobacterias no son monofiléticos: el análisis de invariantes de velocidad de los genes de ARNr indica que los eucariotas y los eocitos forman un taxón monofilético". Simposios de Cold Spring Harbor sobre biología cuantitativa . 52 : 839–846. doi :10.1101/SQB.1987.052.01.091. ISSN  0091-7451. PMID  3454292.
  21. ^ Lago, James A. (1991). "Rastreando orígenes con secuencias moleculares: inicios de metazoos y eucariotas". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 16 (2): 46–50. doi :10.1016/0968-0004(91)90020-V. PMID  1858129.
  22. ^ abcd Koonin, Eugene V. (2015). "Origen de los eucariotas a partir de arqueas, eucariomas arqueales y explosiones de ganancia de genes: ¿la eucariogénesis se ha hecho más fácil?". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1678): 20140333. doi :10.1098/rstb.2014.0333. PMC 4571572 . PMID  26323764. 
  23. ^ Oren, Aharon; Garrity, George M. (2021). "Publicación válida de los nombres de cuarenta y dos filos de procariotas". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 71 (10): En línea. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . ISSN  1466-5034. PMID  34694987. S2CID  239887308.
  24. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  25. ^ Caso, Emily (2008). "Enseñanza de taxonomía: ¿cuántos reinos?". El profesor de biología estadounidense . 70 (8): 472–477. doi :10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2. S2CID  198969439.
  26. ^ ab Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Hirt, Robert P.; Harris, Simón R.; Embley, T. Martín (2008). "El origen arquebacteriano de los eucariotas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (51): 20356–20361. Código bibliográfico : 2008PNAS..10520356C. doi : 10.1073/pnas.0810647105 . PMC 2629343 . PMID  19073919. 
  27. ^ MacLeod, Fraser; Kindler, Gareth S.; Wong, Hon Lun; Chen, Ray; Quemaduras, Brendan P. (2019). "Asgard archaea: diversidad, función e implicaciones evolutivas en una variedad de microbiomas". OBJETIVOS Microbiología . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929 . PMID  31384702. 
  28. ^ Jüttner, Michael; Ferreira-Cerca, Sébastien (2022). "Mirando a través de la lente de la historia evolutiva de la biogénesis del ribosoma: posibles implicaciones para la filogenia de las arqueas y la eucariogénesis". Biología Molecular y Evolución . 39 (4): msac054. doi :10.1093/molbev/msac054. PMC 8997704 . PMID  35275997. 
  29. ^ Eme, Laura; Spang, Anja; Lombardo, Jonathan; Escaleras, Courtney W.; Ettema, Thijs JG (2017). "Archaea y el origen de los eucariotas". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  30. ^ Vishwanath, Prashanth; Favaretto, Paola; Hartman, Hyman; Mohr, Scott C.; Smith, templo F. (2004). "La estructura de bloques de secuencia de proteínas ribosómicas sugiere una evolución procariótica compleja con implicaciones para el origen de los eucariotas". Filogenética molecular y evolución . 33 (3): 615–625. doi :10.1016/j.ympev.2004.07.003. PMID  15522791.
  31. ^ Rivera, María C.; Lago, James A. (2004). "El anillo de la vida proporciona evidencia de un origen de fusión del genoma de los eucariotas". Naturaleza . 431 (7005): 152-155. Código Bib :2004Natur.431..152R. doi : 10.1038/naturaleza02848. PMID  15356622. S2CID  4349149.
  32. ^ Pisani, Davide; Algodón, James A.; McInerney, James O. (2007). "Los superárboles desenredan el origen quimérico de los genomas eucariotas". Biología Molecular y Evolución . 24 (8): 1752-1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID  17504772.
  33. ^ Yutin, Natalia; Makarova, Kira S.; Mekhedov, Sergey L.; Lobo, Yuri I.; Koonin, Eugenio V. (2008). "Las profundas raíces arqueales de los eucariotas". Biología Molecular y Evolución . 25 (8): 1619-1630. doi :10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739 . PMID  18463089. 
  34. ^ Yutin, Natalia; Lobo, Maxim Y.; Lobo, Yuri I.; Koonin, Eugenio V. (2009). "Los orígenes de la fagocitosis y la eucariogénesis". Biología Directa . 4 : 9. doi : 10.1186/1745-6150-4-9 . PMC 2651865 . PMID  19245710. 
  35. ^ Yutin, Natalia; Koonin, Eugenio V. (2012). "Origen arqueal de la tubulina". Biología Directa . 7 : 10. doi : 10.1186/1745-6150-7-10 . PMC 3349469 . PMID  22458654. 
  36. ^ Sansón, Rachel Y.; Dobro, Megan J.; Jensen, Grant J.; Bell, Stephen D. (2017). "La estructura, función y funciones del aparato ESCRT de Archaeal". Citoesqueletos procarióticos . Bioquímica subcelular. vol. 84, págs. 357–377. doi :10.1007/978-3-319-53047-5_12. ISBN 978-3-319-53045-1. PMID  28500532.
  37. ^ Pelve, Erik A.; Lindås, Ann-Christin; Martens-Habbena, Willm; de la Torre, José R.; Stahl, David A.; Bernardo, Rolf (2011). "División celular basada en CDV y organización del ciclo celular en el taumarchaeon Nitrosopumilus maritimus". Microbiología Molecular . 82 (3): 555–566. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . PMID  21923770. S2CID  1202516.
  38. ^ Dobro, Megan J.; Sansón, Rachel Y.; Yu, Zhiheng; McCullough, John; Ding, H. Jane; Chong, Parkson Lee-Gau; Bell, Stephen D.; Jensen, Grant J. (2013). "La criotomografía electrónica de conjuntos ESCRT y células Sulfolobus en división sugiere que los filamentos en espiral están involucrados en la escisión de la membrana". Biología molecular de la célula . 24 (15): 2319–2327. doi :10.1091/mbc.E12-11-0785. PMC 3727925 . PMID  23761076. 
  39. ^ Grau-Bové, Xavier; Sebé-Pedrós, Arnau; Ruiz-Trillo, Iñaki (2015). "El ancestro eucariota tenía un complejo sistema de señalización de ubiquitina de origen arqueal". Biología Molecular y Evolución . 32 (3): 726–739. doi :10.1093/molbev/msu334. PMC 4327156 . PMID  25525215. 
  40. ^ Makarova, Kira S.; Koonin, Eugenio V. (2010). "Proteínas similares a la ubiquitina de arqueas: versatilidad funcional y supuesta participación ancestral en la modificación del ARNt revelada por análisis genómico comparativo". Arqueas . 2010 : 710303. doi : 10.1155/2010/710303 . PMC 2948915 . PMID  20936112. 
  41. ^ Makarova, Kira S.; Koonin, Eugenio V.; Kelman, Zvi (2012). "El complejo CMG (CDC45/RecJ, MCM, GINS) es un componente conservado del sistema de replicación del ADN en todas las arqueas y eucariotas". Biología Directa . 7 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-7-7 . PMC 3307487 . PMID  22329974. 
  42. ^ Escaleras, Courtney W.; Ettema, Thijs JG (2020). "Las raíces arqueales del citoesqueleto de actina dinámica eucariótica". Biología actual . 30 (10): R521–R526. doi : 10.1016/j.cub.2020.02.074 . PMID  32428493. S2CID  218710903.
  43. ^ ab Fournier, Gregory P.; Poole, Anthony M. (2018). "Un caso brevemente argumentado de que Asgard Archaea es parte del árbol eucariota". Fronteras en Microbiología . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . PMC 6104171 . PMID  30158917. 
  44. ^ Jørgensen, Steffen Leth; Hannisdal, Bjarte; Lanzen, Anders; Baumberger, Tamara; Flesland, Kristin; Fonseca, Rita; Øvreås, Lise; Steen, Ida H; Thorseth, Ingunn H; Pedersen, Rolf B; Schleper, Christa (5 de septiembre de 2012). "Correlacionar perfiles de comunidades microbianas con datos geoquímicos en sedimentos altamente estratificados de la Cordillera MedioOceánica del Ártico". PNAS . 109 (42): E2846–55. doi : 10.1073/pnas.1207574109 . PMC 3479504 . PMID  23027979. 
  45. ^ Jørgensen, Steffen Leth; Thorseth, Ingunn H; Pedersen, Rolf B; Baumberger, Tamara; Schleper, Christa (4 de octubre de 2013). "Estudio cuantitativo y filogenético del grupo de arqueas de aguas profundas en sedimentos de la cresta en expansión del océano Ártico". Fronteras en Microbiología . 4 : 299. doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079 . PMID  24109477. 
  46. ^ ab Spang, Anja; Vio, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; Eijk, Roel van; Schleper, Christa; Chico, Lionel (2015). "Arqueas complejas que cierran la brecha entre procariotas y eucariotas". Naturaleza . 521 (7551): 173–179. Código Bib :2015Natur.521..173S. doi : 10.1038/naturaleza14447. PMC 4444528 . PMID  25945739. 
  47. ^ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Gadelle, Daniele; Nasir, Arshan; Forterre, Patrick (2017). "Los Lokiarchaea son parientes cercanos de Euryarchaeota y no cierran la brecha entre procariotas y eucariotas". PLOS Genética . 13 (6): e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . PMC 5484517 . PMID  28604769. 
  48. ^ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Forterre, Patrick (2022). "Las arqueas de Asgard en expansión y sus elusivas relaciones con Eukarya". mVida . 1 (1): 3–12. doi : 10.1002/mlf2.12012 . S2CID  247689333.
  49. ^ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Nasir, Arshan; Forterre, Patrick (2018). "Asgard archaea no cierra el debate sobre la topología universal del árbol de la vida". PLOS Genética . 14 (3): e1007215. doi : 10.1371/journal.pgen.1007215 . ISSN  1553-7404. PMC 5875737 . PMID  29596428. 
  50. ^ Spang, Anja; Eme, Laura; Vio, Jimmy H.; Cáceres, Eva F.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Lombardo, Jonathan; Chico, Lionel; Ettema, Thijs JG (2018). "Asgard archaea son los parientes procarióticos más cercanos de los eucariotas". PLOS Genética . 14 (3): e1007080. doi : 10.1371/journal.pgen.1007080 . PMC 5875740 . PMID  29596421. 
  51. ^ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Lobo, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia N.; Zhang, Xinxu; Cai, Mingwei; Zhang, Cui-Jing; Xu, Wei; Luo, Zhuhua; Cheng, Lei (2021). "Diversidad ampliada de arqueas de Asgard y sus relaciones con eucariotas". Naturaleza . 593 (7860): 553–557. Código Bib :2021Natur.593..553L. doi :10.1038/s41586-021-03494-3. ISSN  0028-0836. PMC 11165668 . PMID  33911286. S2CID  233447651. 
  52. ^ Xie, Ruize; Wang, Yinzhao; Huang, Danyue; Hou, Jialin; Li, Liuyang; Hu, Haining; Zhao, Xiaoxiao; Wang, Fengping (2022). "La expansión de los miembros de Asgard en el dominio de Archaea arroja nueva luz sobre el origen de los eucariotas". Ciencias Ciencias de la vida de China . 65 (4): 818–829. doi :10.1007/s11427-021-1969-6. PMID  34378142. S2CID  236977853.
  53. ^ López-García, Purificación; Moreira, David (2020). "Asgard Archaea cultivada arroja luz sobre la eucariogénesis". Celúla . 181 (2): 232–235. doi : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . PMID  32302567. S2CID  215798394.
  54. ^ Akıl, Caner; Robinson, Robert C. (2018). "Los genomas de Asgard archaea codifican profilinas que regulan la actina". Naturaleza . 562 (7727): 439–443. Código Bib :2018Natur.562..439A. doi :10.1038/s41586-018-0548-6. PMID  30283132. S2CID  52917038.
  55. ^ Hennell James, Rory; Cáceres, Eva F.; Escasinas, Alex; Alhasan, Haya; Howard, Julie A.; Deery, Michael J.; Ettema, Thijs JG; Robinson, Nicolás P. (2017). "Reconstrucción funcional de una cascada de ubiquitilación E1 / E2 / (RING) E3 de tipo eucariota de un arqueón no cultivado". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 1120. Código bibliográfico : 2017NatCo...8.1120H. doi :10.1038/s41467-017-01162-7. ISSN  2041-1723. PMC 5654768 . PMID  29066714. 
  56. ^ Klinger, Christen M.; Spang, Anja; Dacks, Joel B.; Ettema, Thijs JG (2016). "Seguimiento de los orígenes arqueales de los componentes básicos del sistema de tráfico de membranas eucarióticas". Biología Molecular y Evolución . 33 (6): 1528-1541. doi : 10.1093/molbev/msw034 . PMID  26893300.
  57. ^ Akıl, Caner; Tran, Linh T.; Orhant-Prioux, Magali; Baskaran, Yohendran; Manser, Eduardo; Blanchoin, Laurent; Robinson, Robert C. (2020). "Conocimientos sobre la evolución de la dinámica de la actina regulada mediante la caracterización de proteínas gelsolina / cofilina primitivas de Asgard archaea". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (33): 19904–19913. Código Bib : 2020PNAS..11719904A. doi : 10.1073/pnas.2009167117 . PMC 7444086 . PMID  32747565. 
  58. ^ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Lobo, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia N.; Zhang, Xinxu; Cai, Mingwei; Zhang, Cui-Jing; Xu, Wei; Luo, Zhuhua; Cheng, Lei (2021). "Diversidad ampliada de arqueas de Asgard y sus relaciones con eucariotas". Naturaleza . 593 (7860): 553–557. Código Bib :2021Natur.593..553L. doi :10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668 . PMID  33911286. S2CID  233447651. 
  59. ^ Hugenholtz, Philip (2002). "Explorando la diversidad procariótica en la era genómica". Biología del genoma . 3 (2): revisiones0003.1. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID  11864374. 
  60. ^ Oren, Aharon (2004). Godfray, HCJ; Knapp, S. (eds.). "Diversidad y taxonomía de procariotas: estado actual y desafíos futuros". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 359 (1444): 623–638. doi :10.1098/rstb.2003.1458. PMC 1693353 . PMID  15253349. 
  61. ^ Moore, Kelsey R.; Magnabosco, Cara; Mamá, Lily; Oro, David A.; Bosak, Tanja; Fournier, Gregory P. (2019). "Una filogenia ribosómica ampliada de cianobacterias respalda una colocación profunda de plastidios". Fronteras en Microbiología . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ISSN  1664-302X. PMC 6640209 . PMID  31354692. 
  62. ^ Seitz, Patricio; Blokesch, Melanie (2013). "Señales y vías reguladoras implicadas en la competencia natural y la transformación en bacterias Gram-negativas patógenas y ambientales". Reseñas de microbiología FEMS . 37 (3): 336–363. doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . PMID  22928673. S2CID  30861416.
  63. ^ Bibb, Mervyn J. (2013). "Comprensión y manipulación de la producción de antibióticos en actinomicetos". Transacciones de la sociedad bioquímica . 41 (6): 1355-1364. doi :10.1042/BST20130214. PMID  24256223.
  64. ^ Woodruff, H. Boyd (2014). "Selman A. Waksman, ganador del Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1952". Microbiología Aplicada y Ambiental . 80 (1): 2–8. Código Bib : 2014ApEnM..80....2W. doi :10.1128/AEM.01143-13. PMC 3911012 . PMID  24162573. 
  65. ^ Schleifer, Karl Heinz (2009). "Clasificación de Bacterias y Arqueas: Pasado, presente y futuro". Microbiología Sistemática y Aplicada . 32 (8): 533–542. doi :10.1016/j.syapm.2009.09.002. PMID  19819658.
  66. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Granjero, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O.Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy; Fensome, Robert A.; Frédéricq, Suzanne; James, Timothy Y. (2005). "La nueva clasificación de nivel superior de eucariotas con énfasis en la taxonomía de protistas". La Revista de Microbiología Eucariota . 52 (5): 399–451. doi :10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID  16248873. S2CID  8060916.