La especiación es el proceso evolutivo por el cual las poblaciones evolucionan para convertirse en especies distintas . El biólogo Orador F. Cook acuñó el término en 1906 para cladogénesis , la división de linajes, en contraposición a anagénesis , evolución filética dentro de linajes. [1] [2] [3] Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies . [4] También identificó la selección sexual como un mecanismo probable, pero la encontró problemática.
Hay cuatro modos geográficos de especiación en la naturaleza, basados en el grado en que las poblaciones especiadoras están aisladas unas de otras: alopátrica , peripátrica , parapátrica y simpátrica . Si la deriva genética contribuye en menor o mayor medida a la especiación es tema de mucha discusión en curso. [5]
La especiación simpátrica rápida puede tener lugar mediante poliploidía , como por ejemplo duplicando el número de cromosomas; el resultado es una progenie que queda inmediatamente aislada desde el punto de vista reproductivo de la población parental. También se pueden crear nuevas especies mediante hibridación , seguida de aislamiento reproductivo, si el híbrido se ve favorecido por la selección natural. [ cita necesaria ]
Al abordar el origen de las especies, hay dos cuestiones clave:
Desde la época de Charles Darwin, los esfuerzos por comprender la naturaleza de las especies se han centrado principalmente en el primer aspecto, y ahora existe un amplio consenso en que el factor crítico detrás del origen de nuevas especies es el aislamiento reproductivo. [6]
En El origen de las especies (1859), Darwin interpretó la evolución biológica en términos de selección natural, pero quedó perplejo ante la agrupación de organismos en especies. [7] El capítulo 6 del libro de Darwin se titula "Dificultades de la teoría". Al discutir estas "dificultades", señaló
En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies mediante gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza en confusión en lugar de que las especies, tal como las vemos, estén bien definidas?
— Sobre el origen de las especies (1859), capítulo 6 [7]
Este dilema puede describirse como la ausencia o rareza de variedades de transición en el espacio del hábitat. [8]
Otro dilema, [9] relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades transicionales en el tiempo. Darwin señaló que según la teoría de la selección natural "debieron existir innumerables formas de transición", y se preguntó "por qué no las encontramos incrustadas en innumerables cantidades en la corteza terrestre". El hecho de que especies claramente definidas realmente existan en la naturaleza tanto en el espacio como en el tiempo implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener especies. [7]
Se ha argumentado que la resolución del primer dilema de Darwin reside en el hecho de que la reproducción sexual cruzada tiene un costo intrínseco de rareza. [10] [11] [12] [13] [14] El costo de la rareza surge de la siguiente manera. Si, en un gradiente de recursos, evoluciona un gran número de especies separadas, cada una exquisitamente adaptada a una franja muy estrecha de ese gradiente, cada especie, necesariamente, estará compuesta por muy pocos miembros. Encontrar pareja en estas circunstancias puede presentar dificultades cuando muchos de los individuos del vecindario pertenecen a otras especies. En estas circunstancias, si el tamaño de la población de cualquier especie aumenta, por casualidad (a expensas de una u otra de sus especies vecinas, si el ambiente está saturado), esto inmediatamente hará que a sus miembros les resulte más fácil encontrar parejas sexuales. . Los miembros de las especies vecinas, cuyo tamaño de población ha disminuido, experimentan mayor dificultad para encontrar pareja y, por lo tanto, forman parejas con menos frecuencia que las especies más grandes. Esto tiene un efecto de bola de nieve, ya que las especies grandes crecen a expensas de las especies más pequeñas y raras, llevándolas finalmente a la extinción . Al final, sólo quedan unas pocas especies, cada una claramente diferente de la otra. [10] [11] [13] El costo de la rareza no solo implica los costos de no encontrar pareja, sino también costos indirectos como el costo de comunicación para buscar una pareja en bajas densidades de población.
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La rareza trae consigo otros costos. Las características raras e inusuales rara vez resultan ventajosas. En la mayoría de los casos, indican una mutación ( no silenciosa ) , que es casi seguro que será perjudicial. Por lo tanto, corresponde a las criaturas sexuales evitar parejas que presenten características raras o inusuales ( koinofilia ). [16] [17] Por lo tanto, las poblaciones sexuales se deshacen rápidamente de características fenotípicas raras o periféricas, canalizando así toda la apariencia externa, como se ilustra en la ilustración adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Esta uniformidad de todos los miembros adultos de una especie sexual ha estimulado la proliferación de guías de campo sobre aves, mamíferos, reptiles, insectos y muchos otros taxones , en las que una especie puede describirse con una sola ilustración (o dos, en el caso). de dimorfismo sexual ). Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies (y como se ilustra en la fotografía del martín pescador pigmeo africano), sus miembros evitarán aparearse con miembros de otras poblaciones que lucen diferentes a ellos. [18] Por lo tanto, evitar parejas que muestren características fenotípicas raras e inusuales conduce inevitablemente al aislamiento reproductivo, una de las características distintivas de la especiación. [19] [20] [21] [22]
En el caso contrastante de los organismos que se reproducen asexualmente , la rareza no tiene ningún costo; en consecuencia, la adaptación a escala fina sólo produce beneficios. Así, los organismos asexuales muestran con mucha frecuencia la variación continua de forma (a menudo en muchas direcciones diferentes) que Darwin esperaba que produjera la evolución, lo que hacía muy difícil su clasificación en "especies" (más correctamente, morfoespecies ). [10] [16] [17] [23] [24] [25]
Todas las formas de especiación natural han tenido lugar a lo largo de la evolución ; sin embargo, persiste el debate sobre la importancia relativa de cada mecanismo para impulsar la biodiversidad . [26]
Un ejemplo de especiación natural es la diversidad del espinoso de tres espinas , un pez marino que, después del último período glacial , ha experimentado una especiación en nuevas colonias de agua dulce en lagos y arroyos aislados. A lo largo de aproximadamente 10.000 generaciones, los espinosos muestran diferencias estructurales mayores que las observadas entre diferentes géneros de peces, incluidas variaciones en las aletas, cambios en el número o tamaño de sus placas óseas, estructura variable de la mandíbula y diferencias de color. [27]
Durante la especiación alopátrica (del griego antiguo allos , "otro" + patrā , "patria"), una población se divide en dos poblaciones geográficamente aisladas (por ejemplo, por fragmentación del hábitat debido a cambios geográficos como la formación de montañas ). Las poblaciones aisladas luego experimentan divergencia genotípica o fenotípica cuando: (a) quedan sujetas a presiones selectivas diferentes; (b) surgen diferentes mutaciones en las dos poblaciones. Cuando las poblaciones vuelven a entrar en contacto, han evolucionado de tal manera que están reproductivamente aisladas y ya no son capaces de intercambiar genes . Genética insular es el término asociado con la tendencia de grupos genéticos pequeños y aislados a producir rasgos inusuales. Los ejemplos incluyen el enanismo insular y los cambios radicales entre ciertas cadenas de islas famosas, por ejemplo en Komodo . Las Islas Galápagos son particularmente famosas por su influencia en Charles Darwin. Durante sus cinco semanas allí escuchó que las tortugas de Galápagos podían identificarse por isla, y notó que los pinzones diferían de una isla a otra, pero sólo nueve meses después reflexionó que tales hechos podrían demostrar que las especies eran cambiantes. Cuando regresó a Inglaterra , sus especulaciones sobre la evolución se profundizaron después de que los expertos le informaran que se trataba de especies separadas, no sólo variedades, y que otras aves diferentes de Galápagos eran todas especies de pinzones. Aunque los pinzones eran menos importantes para Darwin, investigaciones más recientes han demostrado que las aves ahora conocidas como pinzones de Darwin son un caso clásico de radiación evolutiva adaptativa. [28]
En la especiación peripátrica, una subforma de la especiación alopátrica, se forman nuevas especies en poblaciones periféricas aisladas y más pequeñas a las que se les impide intercambiar genes con la población principal. Está relacionado con el concepto de efecto fundador , ya que las poblaciones pequeñas suelen sufrir cuellos de botella . A menudo se propone que la deriva genética desempeña un papel importante en la especiación peripátrica. [29] [30]
Los estudios de caso incluyen la investigación de Mayr sobre la avifauna; [31] el pájaro australiano Petroica multicolor ; [32] y aislamiento reproductivo en poblaciones de Drosophila sujetas a cuellos de botella poblacionales. [ cita necesaria ]
En la especiación parapátrica, sólo hay una separación parcial de las zonas de dos poblaciones divergentes que permite la geografía; Los individuos de cada especie pueden entrar en contacto o cruzar hábitats de vez en cuando, pero la aptitud reducida del heterocigoto conduce a la selección de comportamientos o mecanismos que impiden su mestizaje . La especiación parapátrica se basa en la variación continua dentro de un hábitat "único" conectado que actúa como una fuente de selección natural en lugar de los efectos del aislamiento de hábitats producidos en la especiación peripátrica y alopátrica. [33]
"La especiación parapátrica puede estar asociada con una selección diferencial dependiente del paisaje ". Incluso si existe un flujo de genes entre dos poblaciones, una fuerte selección diferencial puede impedir la asimilación y eventualmente pueden desarrollarse diferentes especies. [34] Las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Los lagartos de roca caucásicos Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. [35]
Los ecologistas se refieren a [ se necesita aclaración ] la especiación parapátrica y peripátrica en términos de nichos ecológicos . Debe haber un nicho disponible para que una nueva especie tenga éxito. Se ha afirmado que especies anilladas como las gaviotas Larus ilustran la especiación en progreso, aunque la situación puede ser más compleja. [36] La hierba Anthoxanthum odoratum puede estar iniciando la especiación parapátrica en áreas de contaminación por minas. [37]
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La especiación simpátrica es la formación de dos o más especies descendientes de una única especie ancestral que ocupan todas la misma ubicación geográfica.
Los ejemplos de especiación simpátrica que se citan con frecuencia se encuentran en insectos que se vuelven dependientes de diferentes plantas hospedantes en la misma área. [38] [39]
El ejemplo más conocido de especiación simpátrica es el de los cíclidos del este de África que habitan en los lagos del Valle del Rift , en particular el lago Victoria , el lago Malawi y el lago Tanganica . Hay más de 800 especies descritas y, según estimaciones, podría haber más de 1.600 especies en la región. Su evolución se cita como ejemplo de selección tanto natural como sexual . [40] [41] Un estudio de 2008 sugiere que se ha producido especiación simpátrica en las salamandras de las cavernas de Tennessee . [42] La especiación simpátrica impulsada por factores ecológicos también puede explicar la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del lago Baikal de Siberia . [43]
La especiación en gemación se ha propuesto como una forma particular de especiación simpátrica, mediante la cual pequeños grupos de individuos se aíslan cada vez más del linaje ancestral al reproducirse preferentemente entre sí. Este tipo de especiación estaría impulsada por la conjunción de varias ventajas de la endogamia, como la expresión de fenotipos recesivos ventajosos, la reducción de la carga de recombinación y la reducción del coste del sexo. [44]
La mosca del espino ( Rhagoletis pomonella ), también conocida como mosca del gusano de la manzana, parece estar experimentando especiación simpátrica. [45] Diferentes poblaciones de mosca del espino se alimentan de diferentes frutas. Una población distinta surgió en América del Norte en el siglo XIX, algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas , una especie no nativa. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente se alimenta sólo de manzanas y no del fruto históricamente preferido de los espinos . La población actual que se alimenta de espino normalmente no se alimenta de manzanas. Alguna evidencia, como que seis de trece loci de alozimas son diferentes, que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas del manzano; y el hecho de que haya poca evidencia de mestizaje (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4 al 6%) sugiere que se está produciendo una especiación simpátrica. [46]
El refuerzo, también llamado efecto Wallace , es el proceso por el cual la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo. [19] Puede ocurrir después de que dos poblaciones de la misma especie se separan y luego vuelven a entrar en contacto. Si su aislamiento reproductivo fue completo, entonces ya se habrán convertido en dos especies separadas e incompatibles. Si su aislamiento reproductivo es incompleto, un mayor apareamiento entre las poblaciones producirá híbridos, que pueden ser fértiles o no. Si los híbridos son infértiles, o fértiles pero menos aptos que sus antepasados, entonces habrá un mayor aislamiento reproductivo y esencialmente se habrá producido especiación, como en los caballos y los burros . [47]
Un razonamiento detrás de esto es que si los padres de la descendencia híbrida han seleccionado naturalmente rasgos para sus propios entornos determinados, la descendencia híbrida portará rasgos de ambos y, por lo tanto, no encajaría en ninguno de los nichos ecológicos ni en ninguno de los padres (especiación ecológica). La baja aptitud de los híbridos provocaría que la selección favoreciera el apareamiento selectivo , lo que controlaría la hibridación. Esto a veces se denomina efecto Wallace en honor al biólogo evolutivo Alfred Russel Wallace , quien sugirió a finales del siglo XIX que podría ser un factor importante en la especiación. [48] Por el contrario, si la descendencia híbrida es más apta que sus antepasados, entonces las poblaciones se fusionarán nuevamente en la misma especie dentro del área con la que están en contacto. [ cita necesaria ]
Otro mecanismo teórico importante es el surgimiento de incompatibilidades genéticas intrínsecas, abordadas en el modelo Bateson-Dobzhansky-Muller . [49] Los genes de poblaciones alopátricas tendrán diferentes antecedentes evolutivos y nunca se probarán juntos hasta la hibridación en el contacto secundario, cuando se expondrán las interacciones epistáticas negativas. En otras palabras, surgirán nuevos alelos en una población y solo pasarán por selección si funcionan bien junto con otros genes en la misma población, pero pueden no ser compatibles con genes en una población alopátrica, ya sean esos otros alelos recién derivados o retenidos. alelos ancestrales. Esto sólo se revela a través de una nueva hibridación. [49] [50] Tales incompatibilidades causan una menor aptitud en los híbridos independientemente del entorno ecológico y, por lo tanto, son intrínsecas, aunque pueden originarse en la adaptación a diferentes entornos. [51] La acumulación de tales incompatibilidades aumenta cada vez más rápido con el tiempo, creando un efecto de "bola de nieve". [52] Existe una gran cantidad de evidencia que respalda esta teoría, principalmente de poblaciones de laboratorio como Drosophila y Mus , y se han identificado algunos genes involucrados en las incompatibilidades. [50]
Se requiere un refuerzo que favorezca el aislamiento reproductivo tanto para la especiación parapátrica como para la simpátrica. Sin refuerzo, el área geográfica de contacto entre diferentes formas de la misma especie, llamada "zona híbrida", no se convertirá en una frontera entre las diferentes especies. Las zonas híbridas son regiones donde poblaciones divergentes se encuentran y se cruzan. La descendencia híbrida es común en estas regiones, que generalmente son creadas por especies divergentes que entran en contacto secundario . Sin refuerzo, las dos especies tendrían una endogamia incontrolable . [ cita necesaria ] El refuerzo puede inducirse en experimentos de selección artificial como se describe a continuación.
La selección ecológica es "la interacción de los individuos con su entorno durante la adquisición de recursos". [53] La selección natural está inherentemente involucrada en el proceso de especiación, por el cual, "bajo especiación ecológica, poblaciones en diferentes ambientes, o poblaciones que explotan diferentes recursos, experimentan presiones de selección natural contrastantes sobre los rasgos que directa o indirectamente provocan la evolución de la reproducción". aislamiento". [54] Existe evidencia del papel que juega la ecología en el proceso de especiación. Los estudios de poblaciones de espinosos respaldan la especiación ecológicamente vinculada que surge como un subproducto, [55] junto con numerosos estudios de especiación paralela, donde el aislamiento evoluciona entre poblaciones independientes de especies que se adaptan a ambientes contrastantes que entre poblaciones independientes que se adaptan a ambientes similares. [56] La especiación ecológica ocurre con gran parte de la evidencia, "... acumulada a partir de estudios de arriba hacia abajo de adaptación y aislamiento reproductivo". [56]
La selección sexual puede impulsar la especiación en un clado, independientemente de la selección natural . [57] Sin embargo, el término "especiación", en este contexto, tiende a utilizarse en dos sentidos diferentes, pero no mutuamente excluyentes. El primer sentido y el más utilizado se refiere al "nacimiento" de nuevas especies. Es decir, la división de una especie existente en dos especies separadas, o el surgimiento de una nueva especie a partir de una especie madre, ambos impulsados por una "moda pasajera" biológica (una preferencia por una característica o características en uno o ambos). sexos, que no necesariamente tienen cualidades adaptativas). [57] [58] [59] [60] En el segundo sentido, "especiación" se refiere a la tendencia generalizada de las criaturas sexuales a agruparse en especies claramente definidas, [61] [20] en lugar de formar un continuo de fenotipos tanto en el tiempo como en el espacio, lo que sería la consecuencia más obvia o lógica de la selección natural. De hecho, Darwin reconoció que esto era problemático y lo incluyó en su Sobre el origen de las especies (1859), bajo el título "Dificultades con la teoría". [7] Hay varias sugerencias sobre cómo la elección de pareja podría desempeñar un papel importante en la resolución del dilema de Darwin. [20] [10] [16] [17] [18] [62] Si la especiación tiene lugar en ausencia de selección natural, podría denominarse especiación no ecológica . [63] [64]
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La cría de animales ha creado nuevas especies , pero las fechas y métodos de iniciación de dichas especies no están claros. A menudo, la contraparte doméstica aún puede cruzarse y producir descendencia fértil con su ancestro salvaje. Este es el caso del ganado doméstico , que puede considerarse de la misma especie que varias variedades de buey salvaje , gaur y yak ; y con ovejas domésticas que pueden cruzarse con el muflón . [65] [66]
Las creaciones de nuevas especies mejor documentadas en el laboratorio se realizaron a finales de los años 80. William R. Rice y George W. Salt criaron moscas de la fruta Drosophila melanogaster utilizando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como claro/oscuro y húmedo/seco. Cada generación fue colocada en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas fueron separados para reproducirse entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y su descendencia quedaron aislados reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se apareaban sólo dentro de las áreas que preferían y, por lo tanto, no se apareaban con moscas que preferían las otras áreas. [67] Rice y Elen E. Hostert (1993) describen la historia de tales intentos. [68] [69] Diane Dodd utilizó un experimento de laboratorio para mostrar cómo se puede desarrollar el aislamiento reproductivo en moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura después de varias generaciones, colocándolas en diferentes medios, medios a base de almidón y maltosa. [70]
El experimento de Dodd se ha replicado muchas veces, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos. [71] Una evolución tan rápida del aislamiento reproductivo a veces puede ser una reliquia de infección por la bacteria Wolbachia . [72]
Una explicación alternativa es que estas observaciones son consistentes con que los animales que se reproducen sexualmente son inherentemente reacios a aparearse con individuos cuya apariencia o comportamiento es diferente de la norma. El riesgo de que tales desviaciones se deban a desadaptaciones hereditarias es alto. Así, si un animal, incapaz de predecir la dirección futura de la selección natural, está condicionado a producir la descendencia más apta posible, evitará parejas con hábitos o características inusuales. [73] [74] [16] [17] [18] Las criaturas sexuales inevitablemente se agrupan en especies reproductivamente aisladas. [17]
Se han encontrado pocos genes de especiación. Suelen implicar el proceso de refuerzo de las últimas etapas de especiación. En 2008, se informó sobre un gen de especiación que causaba aislamiento reproductivo. [75] Provoca esterilidad híbrida entre subespecies relacionadas. El orden de especiación de tres grupos de un ancestro común puede no estar claro o ser desconocido; una colección de tres de estas especies se denomina "tricotomía". [ cita necesaria ]
La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos rápidos de especiación en simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploides x diploides a menudo resulta en una progenie triploide estéril. [76] Sin embargo, entre las plantas, no todos los poliploides están aislados reproductivamente de sus padres, y el flujo de genes aún puede ocurrir, como a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos meióticos no reducidos de diploides y gametos de tetraploides ( ver también especiación híbrida ). [ cita necesaria ]
Se ha sugerido que muchas de las especies vegetales y animales existentes han sufrido un evento de poliploidización en su historia evolutiva. [77] [78] La reproducción de especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que por razones desconocidas muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces provocan la muerte prenatal. [ cita necesaria ]
La hibridación entre dos especies diferentes a veces conduce a un fenotipo distinto . Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Con el tiempo, si se logra el aislamiento reproductivo, puede dar lugar a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus padres es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento extremadamente raro. Se cree que el ánade real de Mariana surgió de la especiación híbrida. [ cita necesaria ]
La hibridación es un medio importante de especiación en las plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma ) se tolera más fácilmente en las plantas que en los animales. [79] [80] La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, y cada uno de los dos conjuntos diferentes de cromosomas puede emparejarse con una pareja idéntica durante la meiosis. [78] Los poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas. [81]
La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide. Se considera muy raro, pero se ha demostrado en mariposas Heliconius [82] y girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común, especialmente en especies de plantas. [ cita necesaria ]
Theodosius Dobzhansky , que estudió las moscas de la fruta en los primeros días de la investigación genética en la década de 1930, especuló que partes de los cromosomas que cambian de un lugar a otro podrían causar que una especie se divida en dos especies diferentes. Trazó cómo sería posible que secciones de cromosomas se reubicaran en un genoma. Esas secciones móviles pueden causar esterilidad en los híbridos entre especies, lo que puede actuar como una presión de especiación. En teoría, su idea era sólida, pero los científicos debatieron durante mucho tiempo si realmente sucedió en la naturaleza. Al final se demostró que una teoría rival que implicaba la acumulación gradual de mutaciones ocurría en la naturaleza con tanta frecuencia que los genetistas descartaron en gran medida la hipótesis del gen en movimiento. [83] Sin embargo, una investigación de 2006 muestra que el salto de un gen de un cromosoma a otro puede contribuir al nacimiento de nuevas especies. [84] Esto valida el mecanismo de aislamiento reproductivo, un componente clave de la especiación. [85]
Existe un debate sobre la velocidad a la que ocurren los eventos de especiación a lo largo del tiempo geológico. Mientras que algunos biólogos evolutivos afirman que los eventos de especiación se han mantenido relativamente constantes y graduales a lo largo del tiempo (conocido como "gradualismo filético" - ver diagrama), algunos paleontólogos como Niles Eldredge y Stephen Jay Gould [86] han argumentado que las especies generalmente permanecen sin cambios durante mucho tiempo. períodos de tiempo, y que la especiación ocurre sólo en intervalos relativamente breves, una visión conocida como equilibrio puntuado . (Ver diagrama y el dilema de Darwin). [ cita necesaria ]
La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un espacio de tiempo geológico muy corto, que abarca sólo unas pocas decenas de miles de años. El maíz ( Zea mays ), por ejemplo, se creó en México en sólo unos pocos miles de años, hace entre 7.000 y 12.000 años. [87] Esto plantea la pregunta de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. [88] [89] [90] [91]
La evolución se impone a las especies o grupos. No se planifica ni se lucha por lograrlo de alguna manera lamarckista . [92] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, excepto las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o la apariencia del portador, suelen ser desventajosas y sus posibilidades de resultar útiles en el El futuro es cada vez más pequeño. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse de ser capaz de adaptarse a un nuevo entorno mediante la acumulación de una amplia gama de variación genética, esto va en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que, en última instancia, una pequeña e impredecible minoría de ellos. contribuye a tal adaptación. Así, la capacidad de evolucionar requeriría selección de grupo , un concepto desacreditado por (por ejemplo) George C. Williams , [93] John Maynard Smith [94] y Richard Dawkins [95] [96] [97] [98] como selectivamente desventajoso para el individuo.
La solución al segundo dilema de Darwin podría, pues, llegar de la siguiente manera:
Si los individuos sexuales están en desventaja al transmitir mutaciones a su descendencia, evitarán parejas mutantes con características extrañas o inusuales. [74] [16] [17] [62] Las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a las generaciones siguientes y posteriores. Por lo tanto, rara vez serían puestos a prueba por la selección natural. Por lo tanto, la evolución se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población, según esta visión del equilibrio puntuado, son aquellas que no tienen ningún efecto perceptible sobre la apariencia exterior y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones "silenciosas" o "neutras ", que pueden ser, y se utilizan para rastrear la relación y la edad de poblaciones y especies . [16] [99] )
Este argumento implica que la evolución sólo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Es más probable que esto ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estos ocurren con mayor frecuencia en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, [100] o durante las secuelas de una extinción masiva . [99] En estas circunstancias, no sólo la elección de pareja está severamente restringida, sino que los cuellos de botella de la población, los efectos fundadores, la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [100] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como ésta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. Una reanudación de la evitación de las parejas mutantes resultará, una vez más, en un estancamiento evolutivo. [86] [89]
En aparente confirmación de esta visión de equilibrio puntuado de la evolución, el registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en especies que aparecen repentinamente, y finalmente desaparecen, cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. [86] [99] [101] Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas paralelas al eje del tiempo, cuyas longitudes representan cuánto tiempo existió cada una de ellas. El hecho de que las líneas permanezcan paralelas al eje del tiempo ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie, aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, y cada una de ellas también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en su apariencia. Generalmente es imposible determinar la relación exacta de estas especies concurrentes. Esto se ilustra en el diagrama que representa la distribución de las especies de homínidos a lo largo del tiempo desde que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de sus parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés. [101]
Para líneas de tiempo evolutivas similares, consulte, por ejemplo, la lista paleontológica de dinosaurios africanos , dinosaurios asiáticos , lampriformes y amiiformes . [ cita necesaria ]
Una de sus mayores inquietudes era que lo "incompleto" del registro fósil se utilizara para criticar su teoría: que las aparentes "brechas" en la sucesión fósil pudieran citarse como evidencia negativa, al menos, de su propuesta de que todos los organismos han descendido mediante modificaciones mínimas y graduales de un ancestro común.
La aparición casi simultánea de la mayoría de los planos corporales de los animales modernos en la explosión del Cámbrico sugiere un breve intervalo de rápida evolución fenotípica y genética, que Darwin creía que eran demasiado rápidas para explicarse por selección natural.
Es poco probable que las diferencias fenotípicas entre los cuervos carroñeros y encapuchados en la zona de hibridación de Europa se deban a un apareamiento selectivo.— Comentario de Mazhuvancherry K. Unnikrishnan y HS Akhila
