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lamarckismo

Lamarck argumentó, como parte de su teoría de la herencia , que los hijos de un herrero heredan los fuertes músculos que éste adquiere gracias a su trabajo. [1]

El lamarckismo , también conocido como herencia lamarckiana o neolamarckismo , [2] es la noción de que un organismo puede transmitir a su descendencia características físicas que el organismo padre adquirió mediante el uso o desuso durante su vida. También se le llama herencia de características adquiridas o más recientemente herencia blanda . La idea lleva el nombre del zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), quien incorporó la teoría clásica de la herencia blanda en su teoría de la evolución como complemento a su concepto de ortogénesis , un impulso hacia la complejidad .

Los libros de texto introductorios contrastan el lamarckismo con la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin . Sin embargo, el libro de Darwin Sobre el origen de las especies dio crédito a la idea de los efectos hereditarios del uso y el desuso, como lo había hecho Lamarck, y su propio concepto de pangénesis implicaba de manera similar una herencia blanda. [2] [3]

Muchos investigadores desde la década de 1860 en adelante intentaron encontrar evidencia de la herencia lamarckiana, pero todas ellas han sido descartadas, [4] [5] ya sea por otros mecanismos como la contaminación genética o como fraude . Ahora se considera que el experimento de August Weismann , considerado definitivo en su época, no logró refutar el lamarckismo, ya que no abordó el uso y el desuso. Más tarde, la genética mendeliana suplantó la noción de herencia de rasgos adquiridos, lo que finalmente condujo al desarrollo de la síntesis moderna y al abandono general del lamarckismo en biología . A pesar de esto, el interés por el lamarckismo ha continuado.

Desde c.  2000 nuevos resultados experimentales en los campos de la epigenética , la genética y la hipermutación somática demostraron la posibilidad de una herencia epigenética transgeneracional de rasgos adquiridos por la generación anterior. Estos demostraron una validez limitada del lamarckismo. La herencia del hologenoma , que consta de los genomas de todos los microbios simbióticos de un organismo, así como de su propio genoma, también tiene un efecto algo lamarckiano, aunque enteramente darwiniano en sus mecanismos.

Historia temprana

Orígenes

Jean-Baptiste Lamarck repitió la antigua sabiduría popular sobre la herencia de las características adquiridas.

La herencia de características adquiridas fue propuesta en la antigüedad y siguió siendo una idea vigente durante muchos siglos. El historiador de la ciencia Conway Zirkle escribió en 1935 que: [6]

Lamarck no fue el primer biólogo ni el más distinguido en creer en la herencia de caracteres adquiridos. Simplemente respaldó una creencia que había sido generalmente aceptada durante al menos 2.200 años antes de su época y la utilizó para explicar cómo pudo haber tenido lugar la evolución. La herencia de caracteres adquiridos había sido aceptada previamente por Hipócrates , Aristóteles , Galeno , Roger Bacon , Jerome Cardan , Levinus Lemnius , John Ray , Michael Adanson , Jo. Frito. Blumenbach y Erasmus Darwin entre otros. [6]

Zirkle señaló que Hipócrates describió la pangénesis , la teoría de que lo que se hereda deriva de todo el cuerpo del padre, mientras que Aristóteles lo creía imposible; pero que, de todos modos, Aristóteles aceptaba implícitamente la herencia de las características adquiridas, poniendo el ejemplo de la herencia de una cicatriz o de la ceguera, aunque señalando que los hijos no siempre se parecen a sus padres. Zirkle registró que Plinio el Viejo pensaba más o menos lo mismo. Zirkle señaló que las historias que involucran la idea de herencia de características adquiridas aparecen numerosas veces en la mitología antigua y en la Biblia, y persistieron hasta Just So Stories de Rudyard Kipling . [7] La ​​idea se menciona en fuentes del siglo XVIII como El sueño de D'Alembert de Diderot . [8] Zoonomia de Erasmus Darwin (c. 1795) sugirió que los animales de sangre caliente se desarrollan a partir de "un filamento vivo... con el poder de adquirir nuevas partes" en respuesta a estímulos, y que cada ronda de "mejoras" es heredada por sucesivos generaciones. [9]

La pangénesis de Darwin

La teoría de la pangénesis de Charles Darwin . Cada parte del cuerpo emite pequeñas gémulas que migran a las gónadas y contribuyen a la siguiente generación a través del óvulo fertilizado. Los cambios en el cuerpo durante la vida de un organismo se heredarían, como en el lamarckismo.

El origen de las especies de Charles Darwin propuso la selección natural como el principal mecanismo para el desarrollo de las especies, pero (al igual que Lamarck) dio crédito a la idea de los efectos hereditarios del uso y el desuso como un mecanismo complementario. [10] Darwin posteriormente expuso su concepto de pangénesis en el capítulo final de su libro La variación de animales y plantas bajo domesticación (1868), que dio numerosos ejemplos para demostrar lo que él pensaba que era la herencia de características adquiridas. La pangénesis, que destacó como una hipótesis, se basaba en la idea de que las células somáticas , en respuesta a la estimulación ambiental (uso y desuso), expulsaban ' gémulas ' o 'pangenes' que viajaban por el cuerpo, aunque no necesariamente en el mismo sentido. torrente sanguíneo . Estos pangenes eran partículas microscópicas que supuestamente contenían información sobre las características de su célula madre, y Darwin creía que eventualmente se acumulaban en las células germinales donde podían transmitir a la siguiente generación las características recién adquiridas de los padres. [11] [12]

El medio primo de Darwin, Francis Galton , llevó a cabo experimentos con conejos , con la cooperación de Darwin, en los que transfundió la sangre de una variedad de conejo a otra variedad con la expectativa de que su descendencia mostrara algunas características de la primera. No lo hicieron, y Galton declaró que había refutado la hipótesis de la pangénesis de Darwin, pero Darwin objetó, en una carta a la revista científica Nature , que no había hecho nada parecido, ya que nunca había mencionado la sangre en sus escritos. Señaló que consideraba que la pangénesis se producía en protozoos y plantas que no tienen sangre, así como en animales. [13]

El marco evolutivo de Lamarck

La teoría de dos factores de Lamarck implica 1) una fuerza complejante que impulsa los planes corporales de los animales hacia niveles más altos ( ortogénesis ), creando una escalera de filos , y 2) una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal determinado se adapten a las circunstancias (uso y desuso). , herencia de características adquiridas), creando una diversidad de especies y géneros . Lamarckismo es el nombre que hoy se utiliza ampliamente para la fuerza adaptativa.

Entre 1800 y 1830, Lamarck propuso un marco teórico sistemático para comprender la evolución. Consideró que la evolución comprende cuatro leyes: [14] [15]

  1. "La vida, por su propia fuerza, tiende a aumentar el volumen de todos los órganos que poseen la fuerza de la vida, y la fuerza de la vida extiende las dimensiones de esas partes hasta el punto que esas partes se acercan a sí mismas";
  2. "La producción de un nuevo órgano en un cuerpo animal es el resultado de una nueva necesidad que surge... y que continúa haciéndose sentir, y de un nuevo movimiento que esa necesidad da origen, y su conservación/mantenimiento;"
  3. "El desarrollo de los órganos y su capacidad son constantemente el resultado del uso de esos órganos".
  4. "Todo lo que ha sido adquirido, rastreado o cambiado, en la fisiología de los individuos, durante su vida, se conserva a través de la génesis, la reproducción y se transmite a nuevos individuos que se relacionan con aquellos que han sufrido esos cambios".

La discusión de Lamarck sobre la herencia

En 1830, aparte de su marco evolutivo, Lamarck mencionó brevemente dos ideas tradicionales en su discusión sobre la herencia, que en su época se consideraban generalmente ciertas. La primera fue la idea de uso versus desuso; Teorizó que los individuos pierden características que no necesitan ni utilizan y desarrollan características que son útiles. La segunda fue argumentar que los rasgos adquiridos eran hereditarios. Dio como ilustración imaginada la idea de que cuando las jirafas estiraran el cuello para alcanzar las hojas altas de los árboles, fortalecerían y alargarían gradualmente su cuello. Estas jirafas tendrían entonces crías con cuellos un poco más largos. De la misma manera, argumentó, un herrero , a través de su trabajo, fortalece los músculos de sus brazos, y así sus hijos tendrían un desarrollo muscular similar cuando maduren. Lamarck estableció las dos leyes siguientes: [1]

  1. Première Loi: Dans tout animal qui n' a point dépassé le terme de ses développemens, l' emploi plus fréquent et soutenu d' un organe quelconque, fortifie peu à peu cet organe, le développe, l' agrandit, et lui donne une puissance proporcional a la duración de este empleo; tandis que el uso constante del sistema por defecto, la insensibilidad, el deterioro, la disminución progresiva de las facultades y el fin del disparo. [1]
  2. Deuxième Loi: Tout ce que la naturaleza a fait acquérir ou perdre aux individus par l' influence des circunstances où leur race se trouve depuis long-temps exposée, et, par conséquent, par l' influence de l' emploi predominant de tel organe, ou par celle d' una constante predeterminada de uso de telle partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changemens acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus. [1]

Traducción en inglés:

  1. Primera Ley [Uso y Desuso]: En todo animal que no ha superado el límite de su desarrollo, un uso más frecuente y continuo de cualquier órgano fortalece, desarrolla y agranda gradualmente ese órgano, y le da un poder proporcional al tiempo. ha sido tan usado; mientras que el desuso permanente de cualquier órgano imperceptiblemente lo debilita y deteriora, y disminuye progresivamente su capacidad funcional, hasta finalmente desaparecer.
  2. Segunda Ley [Herencia Blanda]: Todas las adquisiciones o pérdidas causadas por la naturaleza a los individuos, a través de la influencia del ambiente en el que su raza ha estado ubicada durante mucho tiempo, y por tanto a través de la influencia del uso predominante o desuso permanente de cualquier órgano; todo esto se conserva por la reproducción a los nuevos individuos que surgen, siempre que las modificaciones adquiridas sean comunes a ambos sexos, o al menos a los individuos que producen los jóvenes. [dieciséis]

En esencia, un cambio en el entorno provoca un cambio en las "necesidades" ( besoins ), lo que resulta en un cambio en el comportamiento, provoca un cambio en el uso y desarrollo de los órganos, genera cambios en la forma a lo largo del tiempo y, por lo tanto, la transmutación gradual de la especie . Como han señalado los biólogos evolutivos e historiadores de la ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin y Stephen Jay Gould , estas ideas no eran originales de Lamarck. [6] [2] [17]

El experimento de Weismann.

La teoría del germoplasma de August Weismann . El material hereditario, el plasma germinal, se limita a las gónadas y los gametos . Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación a partir del plasma germinal, creando una " barrera Weismann " invisible a la influencia lamarckiana desde el soma hasta la siguiente generación.

La teoría del plasma germinal de August Weismann sostenía que las células de la línea germinal de las gónadas contienen información que pasa de una generación a la siguiente, no afectada por la experiencia e independiente de las células somáticas (del cuerpo). Esto implicaba lo que llegó a conocerse como la barrera de Weismann , ya que haría difícil o imposible la herencia lamarckiana a partir de cambios en el cuerpo. [18]

Weismann llevó a cabo el experimento de quitar las colas de 68 ratones blancos , y las de sus crías durante cinco generaciones, e informó que, en consecuencia, ningún ratón nació sin cola o incluso con una cola más corta. En 1889 afirmó que "901 crías fueron producidas por cinco generaciones de padres mutilados artificialmente y, sin embargo, no había un solo ejemplo de cola rudimentaria o de cualquier otra anomalía en este órgano". [19] En ese momento se pensó que el experimento y la teoría detrás de él eran una refutación del lamarckismo. [18]

La eficacia del experimento para refutar la hipótesis de Lamarck es dudosa, ya que no abordó el uso y desuso de características en respuesta al medio ambiente. El biólogo Peter Gauthier señaló en 1990 que: [20]

¿Se puede considerar el experimento de Weismann un caso de desuso? Lamarck propuso que cuando un órgano no se utilizaba, se atrofiaba lenta y muy gradualmente. Con el tiempo, a lo largo de muchas generaciones, desaparecería gradualmente a medida que se heredaba en su forma modificada en cada generación sucesiva. Cortar las colas de los ratones no parece cumplir con los requisitos de desuso, sino que más bien cae en una categoría de mal uso accidental... La hipótesis de Lamarck nunca ha sido probada experimentalmente y no existe ningún mecanismo conocido que respalde la idea de que el cambio somático, por adquirido que sea. , puede de alguna manera inducir un cambio en el germoplasma. Por otro lado, es difícil refutar experimentalmente la idea de Lamarck, y parece que el experimento de Weismann no proporciona evidencia para negar la hipótesis lamarckiana, ya que carece de un factor clave, a saber, el esfuerzo voluntario del animal para superar los obstáculos ambientales. [20]

Ghiselin también consideró que el experimento de Weismann de cortar la cola no tenía relación con la hipótesis lamarckiana, y escribió en 1994 que: [2]

Las características adquiridas que figuraban en el pensamiento de Lamarck eran cambios que resultaban de los propios impulsos y acciones de un individuo, no de las acciones de agentes externos. A Lamarck no le preocupaban las heridas, lesiones o mutilaciones, y nada de lo que Lamarck había expuesto fue probado o "refutado" por el experimento de Weismann de cortar la cola. [2]

El historiador de la ciencia Rasmus Winther afirmó que Weismann tenía opiniones matizadas sobre el papel del medio ambiente en el plasma germinal. De hecho, al igual que Darwin, insistió constantemente en que era necesario un entorno variable para provocar variaciones en el material hereditario. [21]

Lamarckismo de libro de texto

El largo cuello de la jirafa se utiliza a menudo como ejemplo en las explicaciones populares del lamarckismo. Sin embargo, esto era sólo una pequeña parte de su teoría de la evolución hacia la "perfección"; era una ilustración hipotética; y lo usó para discutir su teoría de la herencia, no de la evolución. [2]

Los biólogos evolucionistas, incluido Ghiselin, consideran la identificación del lamarckismo con la herencia de características adquiridas como un artefacto falsificado de la historia posterior del pensamiento evolutivo, repetido en los libros de texto sin análisis y contrastado erróneamente con una imagen falsificada del pensamiento de Darwin. Ghiselin señala que "Darwin aceptó la herencia de características adquiridas, tal como lo hizo Lamarck, y Darwin incluso pensó que había alguna evidencia experimental que lo respaldara". [2] Gould escribió que a finales del siglo XIX, los evolucionistas "releyeron a Lamarck, dejaron de lado sus entrañas... y elevaron un aspecto de la mecánica—la herencia de caracteres adquiridos—a un enfoque central que nunca tuvo para Lamarck. él mismo." [22] Argumentó que "la restricción del 'lamarckismo' a este rincón relativamente pequeño y no distintivo del pensamiento de Lamarck debe etiquetarse como algo más que un nombre inapropiado, y verdaderamente un descrédito para la memoria de un hombre y su sistema mucho más completo". ". [3] [23]

Neolamarckismo

Contexto

Edward bebedor frente

Algunos historiadores de la ciencia llaman el período de la historia del pensamiento evolutivo entre la muerte de Darwin en la década de 1880, la fundación de la genética de poblaciones en la década de 1920 y los inicios de la síntesis evolutiva moderna en la década de 1930, el eclipse del darwinismo . Durante esa época muchos científicos y filósofos aceptaron la realidad de la evolución pero dudaron de que la selección natural fuera el principal mecanismo evolutivo. [24]

Entre las alternativas más populares se encontraban las teorías que implicaban la herencia de características adquiridas durante la vida de un organismo. Los científicos que creían que tales mecanismos lamarckianos eran la clave de la evolución fueron llamados neolamarckianos. Entre ellos se encontraban el botánico británico George Henslow (1835-1925), que estudió los efectos del estrés ambiental en el crecimiento de las plantas, con la creencia de que esa variación inducida por el medio ambiente podría explicar gran parte de la evolución de las plantas , y el entomólogo estadounidense Alpheus Spring Packard, Jr. , que estudió los animales ciegos que vivían en cuevas y escribió un libro en 1901 sobre Lamarck y su obra. [25] [26] También se incluyeron paleontólogos como Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , quienes observaron que el registro fósil mostraba patrones de desarrollo ordenados, casi lineales, que en su opinión se explicaban mejor mediante mecanismos lamarckianos que mediante la selección natural. Algunas personas, entre ellas Cope y el crítico de Darwin Samuel Butler , sintieron que la herencia de características adquiridas permitiría a los organismos moldear su propia evolución, ya que los organismos que adquirieran nuevos hábitos cambiarían los patrones de uso de sus órganos, lo que impulsaría la evolución lamarckiana. Consideraron que esto era filosóficamente superior al mecanismo de variación aleatoria de Darwin sobre el que actuaban presiones selectivas. El lamarckismo también atrajo a quienes, como el filósofo Herbert Spencer y el anatomista alemán Ernst Haeckel , veían la evolución como un proceso inherentemente progresivo. [25] El zoólogo alemán Theodor Eimer combinó el larmarckismo con ideas sobre la ortogénesis , la idea de que la evolución se dirige hacia una meta. [27]

Con el desarrollo de la síntesis moderna de la teoría de la evolución y la falta de evidencia de un mecanismo para adquirir y transmitir nuevas características, o incluso su heredabilidad, el lamarckismo cayó en gran medida en desgracia. A diferencia del neodarwinismo , el neolamarckismo es una agrupación flexible de teorías y mecanismos en gran medida heterodoxos que surgieron después de la época de Lamarck, más que un cuerpo coherente de trabajo teórico. [28]

Siglo 19

Charles-Édouard Brown-Séquard intentó demostrar el lamarckismo mutilando conejillos de indias .

Las versiones neolamarckianas de la evolución se difundieron a finales del siglo XIX. La idea de que los seres vivos podían, hasta cierto punto, elegir las características que serían heredadas les permitía estar a cargo de su propio destino, a diferencia de la visión darwiniana, que los colocaba a merced del medio ambiente. Tales ideas fueron más populares que la selección natural a finales del siglo XIX, ya que hicieron posible que la evolución biológica encajara en el marco de un plan divino o naturalmente deseado, por lo que los defensores de la ortogénesis a menudo defendían la visión neo-lamarckiana de la evolución. [29] Según el historiador de la ciencia Peter J. Bowler, escribiendo en 2003:

Uno de los argumentos más convincentes y emocionalmente utilizados por los neolamarckianos de finales del siglo XIX fue la afirmación de que el darwinismo era una teoría mecanicista que reducía los seres vivos a marionetas impulsadas por la herencia. La teoría de la selección convirtió la vida en un juego de ruleta rusa, donde la vida o la muerte estaban predeterminadas por los genes que uno heredaba. El individuo no podía hacer nada para mitigar la mala herencia. El lamarckismo, por el contrario, permitió al individuo elegir un nuevo hábito cuando se enfrentaba a un desafío ambiental y dar forma a todo el curso futuro de la evolución. [30]

A partir de la década de 1860, los científicos llevaron a cabo numerosos experimentos que pretendían mostrar la herencia lamarckiana. Algunos ejemplos se describen en la tabla.

Principios del siglo 20

Paul Kammerer afirmó en la década de 1920 haber encontrado pruebas de la herencia lamarckiana en sapos parteros , en un caso celebrado por el periodista Arthur Koestler , pero se cree que los resultados son fraudulentos o, en el mejor de los casos, mal interpretados.

Un siglo después de Lamarck, los científicos y filósofos continuaron buscando mecanismos y pruebas de la herencia de las características adquiridas. En ocasiones se informó que los experimentos habían tenido éxito, pero desde el principio fueron criticados por motivos científicos o se demostró que eran falsos. [48] ​​[49] [50] [4] [5] Por ejemplo, en 1906, el filósofo Eugenio Rignano defendió una versión que llamó "centro-epigénesis", [51] [52] [53] [54] [55] [56] pero fue rechazado por la mayoría de los científicos. [57] Algunos de los enfoques experimentales se describen en la tabla.

Finales del siglo XX

El antropólogo británico Frederic Wood Jones y el paleontólogo sudafricano Robert Broom apoyaron una visión neolamarckiana de la evolución humana. El antropólogo alemán Hermann Klaatsch se basó en un modelo neolamarckiano de evolución para intentar explicar el origen del bipedalismo . El neolamarckismo siguió siendo influyente en la biología hasta la década de 1940, cuando se reafirmó el papel de la selección natural en la evolución como parte de la síntesis evolutiva moderna. [89] Herbert Graham Cannon , un zoólogo británico, defendió el lamarckismo en su libro de 1959 Lamarck and Modern Genetics . [90] En la década de 1960, el embriólogo Paul Wintrebert defendió el "lamarckismo bioquímico" . [91]

El neolamarckismo dominó la biología francesa durante más de un siglo. Los científicos franceses que apoyaron el neolamarckismo incluyeron a Edmond Perrier (1844-1921), Alfred Giard (1846-1908), Gaston Bonnier (1853-1922) y Pierre-Paul Grassé (1895-1985). Siguieron dos tradiciones, una mecanicista y otra vitalista , basada en la filosofía de la evolución de Henri Bergson . [92]

En 1987, Ryuichi Matsuda acuñó el término "panambientalismo" para su teoría evolutiva, que consideraba una fusión del darwinismo con el neolamarckismo. Sostuvo que la heterocronía es un mecanismo principal para el cambio evolutivo y que la novedad en la evolución puede generarse mediante la asimilación genética . [93] [94] Sus puntos de vista fueron criticados por Arthur M. Shapiro por no proporcionar evidencia sólida para su teoría. Shapiro señaló que "el propio Matsuda acepta demasiado al pie de la letra y es propenso a interpretaciones que satisfacen deseos". [94]

Neolamarckismo ideológico

Trofim Lysenko promovió una forma ideológica de neolamarckismo que influyó negativamente en la política agrícola soviética en los años treinta.

Una forma de lamarckismo revivió en la Unión Soviética de la década de 1930 cuando Trofim Lysenko promovió el programa de investigación ideológicamente impulsado, el Lysenkoísmo ; esto convenía a la oposición ideológica de Joseph Stalin a la genética . El lysenkoísmo influyó en la política agrícola soviética, a la que más tarde se culpó de las numerosas pérdidas masivas de cosechas experimentadas en los estados soviéticos. [95]

Crítica

George Gaylord Simpson en su libro Tempo and Mode in Evolution (1944) afirmó que los experimentos en herencia no han logrado corroborar ningún proceso lamarckiano. [96] Simpson señaló que el neolamarckismo "enfatiza un factor que Lamarck rechazó: la herencia de los efectos directos del medio ambiente" y el neolamarckismo está más cerca de la pangénesis de Darwin que las opiniones de Lamarck. [97] Simpson escribió, "la herencia de caracteres adquiridos no cumplió con las pruebas de observación y ha sido descartada casi universalmente por los biólogos". [98]

Zirkle señaló que Lamarck no originó la hipótesis de que las características adquiridas pudieran heredarse , por lo que es incorrecto referirse a ella como lamarckismo:

Lo que realmente hizo Lamarck fue aceptar la hipótesis de que los caracteres adquiridos eran hereditarios, una noción que se había sostenido casi universalmente durante más de dos mil años y que sus contemporáneos aceptaron como algo natural, y asumir que los resultados de tal herencia eran hereditarios. acumulable de generación en generación, produciendo así, con el tiempo, nuevas especies. Su contribución individual a la teoría biológica consistió en aplicar al problema del origen de las especies la idea de que los caracteres adquiridos se heredaban y en demostrar que la evolución podía inferirse lógicamente a partir de las hipótesis biológicas aceptadas. Sin duda se habría sorprendido mucho al saber que la creencia en la herencia de caracteres adquiridos ahora se denomina "lamarckiana", aunque casi con seguridad se habría sentido halagado si la evolución misma hubiera sido designada así. [7]

Peter Medawar escribió sobre el lamarckismo: "muy pocos biólogos profesionales creen que algo así ocurra, o pueda ocurrir, pero la noción persiste por una variedad de razones no científicas". Medawar afirmó que no existe ningún mecanismo conocido por el cual una adaptación adquirida durante la vida de un individuo pueda quedar impresa en el genoma y que la herencia lamarckiana no es válida a menos que excluya la posibilidad de selección natural, pero esto no se ha demostrado en ningún experimento. [99]

Martin Gardner escribió en su libro Modas y falacias en nombre de la ciencia (1957):

Se han diseñado una serie de experimentos para probar el lamarckianismo. Todo lo que se ha verificado ha resultado negativo. Por otro lado, decenas de miles de experimentos (reportados en las revistas y cuidadosamente revisados ​​y vueltos a verificar por genetistas de todo el mundo) han establecido la exactitud de la teoría de la mutación genética más allá de toda duda razonable... A pesar de la creciente evidencia En cuanto a la selección natural, Lamarck nunca ha dejado de tener seguidores leales... Hay ciertamente un fuerte atractivo emocional en la idea de que cada pequeño esfuerzo que realiza un animal se transmite de algún modo a su progenie. [100]

Según Ernst Mayr, cualquier teoría lamarckiana que implique la herencia de caracteres adquiridos ha sido refutada porque " el ADN no participa directamente en la formación del fenotipo y el fenotipo, a su vez, no controla la composición del ADN". [101] Peter J. Bowler ha escrito que aunque muchos de los primeros científicos tomaron en serio el lamarckismo, la genética lo desacreditó a principios del siglo XX. [102]

Mecanismos parecidos al lamarckismo

Estudios en el campo de la epigenética , la genética y la hipermutación somática [103] [104] han puesto de relieve la posible herencia de rasgos adquiridos por la generación anterior. [105] [106] [107] [108] [109] Sin embargo, se ha cuestionado la caracterización de estos hallazgos como lamarckismo. [110] [111] [112] [113]

Herencia epigenética transgeneracional

Molécula de ADN con marcas epigenéticas , creada por metilación , que permite un patrón de herencia neolamarckiano durante algunas generaciones.

Científicos como Eva Jablonka y Marion J. Lamb han argumentado que la herencia epigenética es lamarckiana. [114] La epigenética se basa en elementos hereditarios distintos de los genes que pasan a las células germinales. Estos incluyen patrones de metilación en el ADN y marcas de cromatina en proteínas histonas , ambas involucradas en la regulación genética . Estas marcas responden a estímulos ambientales, afectan de manera diferencial la expresión genética y son adaptativas, con efectos fenotípicos que persisten durante algunas generaciones. El mecanismo también puede permitir la herencia de rasgos de comportamiento, por ejemplo en pollos, [115] [116] [117] ratas [118] [119] y poblaciones humanas que han experimentado inanición, metilación del ADN que resulta en una función genética alterada tanto en el población hambrienta y su descendencia. [120] La metilación media de manera similar la herencia epigenética en plantas como el arroz. [121] [122] Las pequeñas moléculas de ARN también pueden mediar en la resistencia hereditaria a la infección. [123] [124] [125] Handel y Romagopalan comentaron que "la epigenética permite la coexistencia pacífica de la evolución darwiniana y lamarckiana". [126]

Joseph Springer y Dennis Holley comentaron en 2013 que: [127]

Lamarck y sus ideas fueron ridiculizadas y desacreditadas. En un extraño giro del destino, Lamarck puede ser el último en reír. La epigenética, un campo emergente de la genética, ha demostrado que Lamarck puede haber estado al menos parcialmente en lo cierto desde el principio. Parece que pueden ocurrir cambios reversibles y hereditarios sin un cambio en la secuencia del ADN (genotipo) y que dichos cambios pueden inducirse espontáneamente o en respuesta a factores ambientales: los "rasgos adquiridos" de Lamarck. Determinar qué fenotipos observados se heredan genéticamente y cuáles son inducidos ambientalmente sigue siendo una parte importante y continua del estudio de la genética, la biología del desarrollo y la medicina. [127]

El sistema CRISPR procariótico y el ARN que interactúa con Piwi podrían clasificarse como lamarckianos, dentro de un marco darwiniano. [128] [129] Sin embargo, la importancia de la epigenética en la evolución es incierta. Críticos como el biólogo evolutivo Jerry Coyne señalan que la herencia epigenética dura sólo unas pocas generaciones, por lo que no es una base estable para el cambio evolutivo. [130] [131] [132] [133]

El biólogo evolutivo T. Ryan Gregory sostiene que la herencia epigenética no debe considerarse lamarckiana. Según Gregory, Lamarck no afirmó que el medio ambiente afectara directamente a los seres vivos. En cambio, Lamarck "argumentó que el entorno creaba necesidades a las que los organismos respondían utilizando algunas características más y otras menos, que esto daba como resultado que esas características se acentuaran o atenuaran, y que esta diferencia luego era heredada por la descendencia". Gregory ha afirmado que la evolución lamarckiana en epigenética se parece más al punto de vista de Darwin que al de Lamarck. [110]

En 2007, David Haig escribió que la investigación de los procesos epigenéticos permite un elemento lamarckiano en la evolución, pero los procesos no desafían los principios principales de la síntesis evolutiva moderna como han afirmado los lamarckianos modernos. Haig defendió la primacía del ADN y la evolución de los interruptores epigenéticos mediante selección natural. [134] Haig ha escrito que existe una "atracción visceral" hacia la evolución lamarckiana por parte del público y de algunos científicos, ya que postula un mundo con un significado, en el que los organismos pueden moldear su propio destino evolutivo. [135]

Thomas Dickens y Qazi Rahman (2012) han argumentado que los mecanismos epigenéticos como la metilación del ADN y la modificación de histonas se heredan genéticamente bajo el control de la selección natural y no desafían la síntesis moderna. Disputan las afirmaciones de Jablonka y Lamb sobre los procesos epigenéticos lamarckianos. [136]

El controvertido mecanismo neo-lamarckiano de Edward J. Steele [137] implica hipermutación somática y transcripción inversa por parte de un retrovirus para romper la barrera de Weismann al ADN de la línea germinal .

En 2015, Khursheed Iqbal y sus colegas descubrieron que, aunque "los disruptores endocrinos ejercen efectos epigenéticos directos en las células germinales fetales expuestas, estos se corrigen mediante eventos de reprogramación en la próxima generación". [138] También en 2015, Adam Weiss argumentó que traer de vuelta a Lamarck al contexto de la epigenética es engañoso y comentó: "Deberíamos recordar [a Lamarck] por el bien que contribuyó a la ciencia, no por cosas que se parecen a su teoría solo superficialmente. De hecho, , pensar en CRISPR y otros fenómenos como lamarckianos sólo oscurece la forma simple y elegante en que realmente funciona la evolución". [139]

Hipermutación somática y transcripción inversa a la línea germinal.

En la década de 1970, el inmunólogo australiano Edward J. Steele desarrolló una teoría neolamarckiana de hipermutación somática dentro del sistema inmunológico y la combinó con la transcripción inversa del ARN derivado de las células del cuerpo al ADN de las células de la línea germinal . Este proceso de transcripción inversa supuestamente permitía que las características o cambios corporales adquiridos durante la vida se volvieran a escribir en el ADN y se transmitieran a las generaciones siguientes. [140] [141]

El mecanismo pretendía explicar por qué secuencias de ADN homólogas de las regiones del gen VDJ de ratones padres se encontraron en sus células germinales y parecieron persistir en la descendencia durante algunas generaciones. El mecanismo implicó la selección somática y la amplificación clonal de secuencias de genes de anticuerpos recién adquiridos generados mediante hipermutación somática en células B. Los productos de ARN mensajero de estos genes somáticamente nuevos fueron capturados por retrovirus endógenos de las células B y luego transportados a través del torrente sanguíneo donde podían romper la barrera de Weismann o soma-germen y transcribir inversamente los genes recién adquiridos en las células del germen. línea, a la manera de los pangenes de Darwin. [104] [103] [142]

Herencia neo-lamarckiana del hologenoma [143]

El historiador de la biología Peter J. Bowler señaló en 1989 que otros científicos no habían podido reproducir sus resultados y describió el consenso científico de la época: [137]

No hay retroalimentación de información de las proteínas al ADN y, por lo tanto, no hay ruta por la cual las características adquiridas en el cuerpo puedan transmitirse a través de los genes. El trabajo de Ted Steele (1979) provocó un gran interés en la posibilidad de que, después de todo, pudiera haber formas en las que este flujo inverso de información pudiera tener lugar. ... [Su] mecanismo, de hecho, no violó los principios de la biología molecular, pero la mayoría de los biólogos sospechaban de las afirmaciones de Steele y los intentos de reproducir sus resultados han fracasado. [137]

Bowler comentó que "el trabajo [de Steele] fue duramente criticado en ese momento por biólogos que dudaban de sus resultados experimentales y rechazaban su hipotético mecanismo por considerarlo inverosímil". [137]

Teoría del hologenoma de la evolución.

La teoría de la evolución del hologenoma , aunque darwiniana, tiene aspectos lamarckianos. Un animal o una planta individual vive en simbiosis con muchos microorganismos , y juntos tienen un "hologenoma" formado por todos sus genomas. El hologenoma puede variar como cualquier otro genoma por mutación , recombinación sexual y reordenamiento cromosómico , pero además puede variar cuando las poblaciones de microorganismos aumentan o disminuyen (parecido al uso y desuso lamarckiano), y cuando gana nuevos tipos de microorganismos (parecido al uso y desuso lamarckiano). herencia de características adquiridas). Estos cambios luego se transmiten a la descendencia. [144] El mecanismo es en gran medida incontrovertido, y la selección natural a veces ocurre a nivel de sistema completo (hologenoma), pero no está claro que este sea siempre el caso. [143]

Uso y desuso de Lamarck en comparación con la evolución darwiniana , el efecto Baldwin y la asimilación genética de Waddington . Todas las teorías ofrecen explicaciones de cómo los organismos responden a un entorno modificado con un cambio adaptativo heredado.

efecto baldwin

El efecto Baldwin, llamado así en honor al psicólogo James Mark Baldwin por George Gaylord Simpson en 1953, propone que la capacidad de aprender nuevos comportamientos puede mejorar el éxito reproductivo de un animal y, por tanto, el curso de la selección natural en su composición genética. Simpson afirmó que el mecanismo "no era incompatible con la síntesis moderna" de la teoría de la evolución, [145] aunque dudaba que ocurriera con mucha frecuencia o que pudiera demostrarse que ocurría. Observó que el efecto Baldwin proporcionó una reconciliación entre los enfoques neodarwiniano y neolamarckiano, algo que la síntesis moderna parecía hacer innecesario. En particular, el efecto permite a los animales adaptarse a un nuevo estrés en el medio ambiente mediante cambios de comportamiento, seguidos de cambios genéticos. Esto se parece un poco al lamarckismo pero sin exigir que los animales hereden características adquiridas por sus padres. [146] El efecto Baldwin es ampliamente aceptado por los darwinistas. [147]

En la evolución sociocultural

Dentro del campo de la evolución cultural , el lamarckismo se ha aplicado como mecanismo de la teoría de la herencia dual . [148] Gould veía la cultura como un proceso lamarckiano mediante el cual las generaciones mayores transmitían información adaptativa a la descendencia a través del concepto de aprendizaje . En la historia de la tecnología , se han utilizado componentes del lamarckismo para vincular el desarrollo cultural con la evolución humana al considerar la tecnología como extensiones de la anatomía humana. [149]

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Bibliografía

Otras lecturas

enlaces externos