La pangénesis fue el mecanismo hipotético de Charles Darwin para la herencia , en el que propuso que cada parte del cuerpo emitía continuamente su propio tipo de pequeñas partículas orgánicas llamadas gémulas que se agregaban en las gónadas , aportando información hereditaria a los gametos . [1] Presentó esta "hipótesis provisional" en su obra de 1868 La variación de los animales y las plantas bajo domesticación , con la intención de llenar lo que percibía como un gran vacío en la teoría evolutiva en ese momento. La etimología de la palabra proviene de las palabras griegas pan (un prefijo que significa "todo", "que abarca") y génesis ("nacimiento") o genos ("origen"). La pangénesis reflejó ideas originalmente formuladas por Hipócrates y otros científicos predarwinistas, pero utilizando nuevos conceptos como la teoría celular , explicando que el desarrollo celular comienza con gémulas que se especificaron como necesarias para la aparición de nuevos crecimientos en un organismo, tanto en el desarrollo inicial como en la regeneración. [2] También explicaba la regeneración y el concepto lamarckiano de la herencia de las características adquiridas, ya que una parte del cuerpo alterada por el medio ambiente produciría gémulas alteradas. Esto hizo que la pangénesis fuera popular entre la escuela neolamarckiana de pensamiento evolutivo. [3] Esta hipótesis quedó efectivamente obsoleta después del redescubrimiento en 1900 entre los biólogos de la teoría de Gregor Mendel sobre la naturaleza particulada de la herencia .
La pangénesis era similar a las ideas planteadas por Hipócrates , Demócrito y otros científicos predarwinistas al proponer que todos los organismos parentales participan en la herencia (de ahí el prefijo pan ). [4] Darwin escribió que la pangénesis de Hipócrates era "casi idéntica a la mía -simplemente un cambio de términos- y una aplicación de ellos a clases de hechos necesariamente desconocidos para el viejo filósofo". [5]
El historiador de la ciencia Conway Zirkle escribió que:
La hipótesis de la pangénesis es tan antigua como la creencia en la herencia de los caracteres adquiridos. Fue apoyada por Hipócrates , Demócrito , Galeno , Clemente de Alejandría , Lactancio , San Isidoro de Sevilla , Bartolomé Anglicus , San Alberto Magno , Santo Tomás de Aquino , Pedro de Crescencio , Paracelso , Jerónimo Cardano , Levinus Lemnius , Venette , John Ray , Buffon , Bonnet , Maupertuis , von Haller y Herbert Spencer . [4]
Zirkle demostró que la idea de la herencia de las características adquiridas había sido plenamente aceptada en el siglo XVI y siguió siendo inmensamente popular hasta la época del trabajo de Lamarck, momento en el que comenzó a atraer más críticas debido a la falta de evidencia sólida. [4] También afirmó que la pangénesis era la única explicación científica jamás ofrecida para este concepto, que se desarrolló a partir de la creencia de Hipócrates de que "el semen se derivaba de todo el cuerpo". [4] En el siglo XIII, la pangénesis era comúnmente aceptada sobre la base del principio de que el semen era una versión refinada de los alimentos no utilizados por el cuerpo, lo que finalmente se tradujo en el uso generalizado de los principios pangenéticos en la literatura médica, especialmente en ginecología, en los siglos XV y XVI. [4] Las aplicaciones importantes posteriores de la idea, predarwinianas, incluyeron hipótesis sobre el origen de la diferenciación de las razas. [4]
Una teoría propuesta por Pierre Louis Maupertuis en 1745 proponía que las partículas de ambos padres gobernaban los atributos del niño, aunque algunos historiadores han calificado sus observaciones sobre el tema de superficiales y vagas. [6] [7]
En 1749, el naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, desarrolló un sistema hipotético de herencia muy similar a la pangénesis de Darwin, en el que las "moléculas orgánicas" se transferían a la descendencia durante la reproducción y se almacenaban en el cuerpo durante el desarrollo. [7] [8] Al comentar las opiniones de Buffon, Darwin afirmó: "Si Buffon hubiera asumido que sus moléculas orgánicas habían sido formadas por cada unidad separada en todo el cuerpo, su visión y la mía habrían sido muy similares". [4]
En 1801, Erasmus Darwin abogó por una hipótesis de pangénesis en la tercera edición de su libro Zoonomia . [9] En 1809, Jean-Baptiste Lamarck en su Philosophie Zoologique presentó evidencia de la idea de que las características adquiridas durante la vida de un organismo, ya sea por efectos ambientales o conductuales, pueden transmitirse a la descendencia. Charles Darwin tuvo su primer contacto significativo con el lamarckismo durante su estancia en la Facultad de Medicina de la Universidad de Edimburgo a finales de la década de 1820, tanto a través de Robert Edmond Grant , a quien ayudó en la investigación, como en los diarios de Erasmo. [10] Los primeros escritos conocidos de Darwin sobre el tema de las ideas lamarckianas en relación con la herencia se encuentran en un cuaderno que abrió en 1837, también titulado Zoonomia . [11] El historiador Jonathan Hodge afirma que la teoría de la pangénesis en sí apareció por primera vez en los cuadernos de Darwin en 1841. [12]
En 1861, el médico irlandés Henry Freke desarrolló una variante de la pangénesis en su libro Origen de las especies por medio de la afinidad orgánica . [13] Freke propuso que toda la vida se desarrolló a partir de agentes orgánicos microscópicos a los que llamó gránulos , que existían como "especies distintas de materia organizadora" y se desarrollarían en diferentes estructuras biológicas. [14]
Cuatro años antes de la publicación de Variación , en su libro de 1864 Principios de biología , Herbert Spencer propuso una teoría de "unidades fisiológicas" similares a las gémulas de Darwin, que también se decía que estaban relacionadas con partes específicas del cuerpo y eran responsables de la transmisión de características de esas partes del cuerpo a la descendencia. [5] Apoyó la idea lamarckiana de transmisión de características adquiridas.
Darwin había debatido durante un largo período de tiempo si publicar una teoría de la herencia debido a su naturaleza altamente especulativa. Decidió incluir la pangénesis en Variación después de enviar un manuscrito de 30 páginas a su amigo íntimo y partidario Thomas Huxley en mayo de 1865, que fue recibido con importantes críticas por parte de Huxley que hicieron que Darwin dudara aún más. [15] Sin embargo, Huxley finalmente le aconsejó a Darwin que publicara, escribiendo: "Alguien que hurgue entre sus papeles dentro de medio siglo encontrará la pangénesis y dirá 'Vea esta maravillosa anticipación de nuestras teorías modernas... y ese estúpido asno, Huxley, impidió que las publicara'". [16] La versión inicial de Darwin de la pangénesis apareció en la primera edición de Variación en 1868, y luego fue reelaborada para la publicación de una segunda edición en 1875.
La teoría de la pangénesis de Darwin intentó explicar el proceso de reproducción sexual , la herencia de rasgos y fenómenos complejos del desarrollo como la regeneración celular en una estructura mecanicista unificada. [15] [17] Longshan Liu escribió que en términos modernos, la pangénesis trata con cuestiones de "herencia de dominancia, hibridación de injerto , reversión , xenia, telegonía , la herencia de caracteres adquiridos, regeneración y muchos grupos de hechos pertenecientes a la variación, herencia y desarrollo". [18] Mecanísticamente, Darwin propuso que la pangénesis ocurriera a través de la transferencia de partículas orgánicas que él llamó 'gémulas'. Se suponía que las gémulas, a las que también se refería a veces como plastitudes, [19] pangenes, gránulos, [20] o gérmenes, eran arrojadas por los órganos del cuerpo y transportadas en el torrente sanguíneo a los órganos reproductivos donde se acumulaban en las células germinales o gametos. [21] Se pensaba que su acumulación ocurría por algún tipo de 'afinidad mutua'. [15] Se decía que cada gémula estaba relacionada específicamente con una parte del cuerpo en particular; como se describió, no contenían información sobre el organismo completo. [20] Se suponía que los diferentes tipos estaban dispersos por todo el cuerpo y eran capaces de autorreplicarse si recibían la "nutrición adecuada". Cuando se transmitían a la descendencia a través del proceso reproductivo, se pensaba que las gémulas eran responsables de desarrollar cada parte de un organismo y expresar características heredadas de ambos padres. [20] Darwin pensó que esto ocurría en un sentido literal: explicó que la proliferación celular progresaba a medida que las gémulas se unían a células más desarrolladas de su mismo carácter y maduraban. En este sentido, la singularidad de cada individuo se debería a su mezcla única de gémulas de sus padres y, por lo tanto, de caracteres. [20] La similitud con un progenitor sobre el otro podría explicarse por una superioridad cuantitativa de las gémulas de uno de los padres. [18] Yongshen Lu señala que Darwin conocía la capacidad de las células para multiplicarse por autodivisión, por lo que no está claro cómo supuso Darwin que los dos mecanismos de proliferación se relacionaban entre sí. [18] Aclaró en una declaración posterior que siempre había supuesto que las gémulas solo se unían y proliferaban a partir de células en desarrollo, no de células maduras. [22] Darwin planteó la hipótesis de que las gémulas podrían sobrevivir y multiplicarse fuera del cuerpo en una carta a JD Hooker en 1870. [23]
Se creía que algunas gémulas permanecían latentes durante generaciones, mientras que otras se expresaban de forma rutinaria en todos los descendientes. Cada niño se formaba a partir de la expresión selectiva de la mezcla de gémulas de los padres y abuelos que provenían de ambos lados. Darwin comparó esto con la jardinería: un macizo de flores podía ser rociado con semillas "la mayoría de las cuales germinan pronto, algunas permanecen latentes durante un período, mientras que otras perecen". [24] No afirmó que las gémulas estuvieran en la sangre, aunque su teoría a menudo se interpretó de esta manera. En respuesta a la reseña de Fleming Jenkin de El origen de las especies , argumentó que la pangénesis permitiría la preservación de algunas variaciones favorables en una población para que no se extinguieran por mezcla. [25]
Darwin pensaba que los efectos ambientales que causaban características alteradas conducirían a gémulas alteradas para la parte del cuerpo afectada. Las gémulas alteradas tendrían entonces una posibilidad de ser transferidas a la descendencia, ya que se suponía que se producían a lo largo de la vida de un organismo. [2] Por lo tanto, la teoría de la pangénesis permitió la idea lamarckiana de transmisión de características adquiridas a través del uso y desuso. El desarrollo accidental de gémulas en partes incorrectas del cuerpo podría explicar las deformaciones y las "monstruosidades" que Darwin citó en Variación . [2]
Hugo de Vries caracterizó su propia versión de la teoría de la pangénesis en su libro de 1889 Intracellular Pangenesis con dos proposiciones, de las cuales sólo aceptó la primera:
La historiadora de la ciencia Janet Browne señala que, si bien Spencer y Carl von Nägeli también propusieron ideas para sistemas de herencia que involucraban gémulas, su versión de las gémulas difería de la de Darwin en que contenía "un plano microscópico completo para una criatura entera". [27] Spencer publicó su teoría de las "unidades fisiológicas" tres años antes de la publicación de Darwin de Variación . [4] Browne agrega que Darwin creía específicamente en las gémulas de cada parte del cuerpo porque podrían explicar cómo los efectos ambientales podrían transmitirse como características a la descendencia. [27]
Las interpretaciones y aplicaciones de la pangénesis siguieron apareciendo con frecuencia en la literatura médica hasta los experimentos de Weismann y la posterior publicación de la teoría del plasma germinal en 1892. [4] Por ejemplo, un discurso de Huxley estimuló el trabajo sustancial del Dr. James Ross para vincular las ideas encontradas en la pangénesis de Darwin con la teoría de los gérmenes de la enfermedad . [28] Ross cita el trabajo de Darwin y Spencer como clave para su aplicación de la teoría pangenética. [28]
Francis Galton, primo de Darwin , realizó investigaciones de amplio alcance sobre la herencia que lo llevaron a refutar la teoría hipotética de la pangénesis de Charles Darwin. En consulta con Darwin, se propuso ver si las gémulas se transportaban en la sangre. En una larga serie de experimentos entre 1869 y 1871, transfundió sangre entre razas diferentes de conejos y examinó las características de su descendencia. No encontró evidencia de caracteres transmitidos en la sangre transfundida. [29]
Galton estaba preocupado porque comenzó el trabajo de buena fe, con la intención de demostrar que Darwin tenía razón y habiendo elogiado la pangénesis en Hereditary Genius en 1869. Con cautela, criticó la teoría de su primo, aunque matizó sus comentarios diciendo que las gémulas de Darwin, a las que llamó "pangenes", podrían ser habitantes temporales de la sangre que sus experimentos no habían logrado detectar. [30]
Darwin cuestionó la validez del experimento de Galton, dando sus razones en un artículo publicado en Nature donde escribió: [31]
Ahora bien, en el capítulo sobre la pangénesis de mi Variación de animales y plantas bajo domesticación, no he dicho una sola palabra sobre la sangre ni sobre ningún fluido propio de ningún sistema circulatorio. Es, en efecto, obvio que la presencia de gémulas en la sangre no puede formar parte necesaria de mi hipótesis; pues me refiero, para ilustrarla, a los animales inferiores, como los protozoos, que no poseen sangre ni vasos; y me refiero a las plantas en las que el fluido, cuando está presente en los vasos, no puede considerarse como verdadera sangre. Continúa admitiendo: "Sin embargo, cuando oí hablar por primera vez de los experimentos del señor Galton, no reflexioné lo suficiente sobre el tema y no vi la dificultad de creer en la presencia de gémulas en la sangre. [31]
Después de la circulación de los resultados de Galton, la percepción de la pangénesis cambió rápidamente hacia un escepticismo severo, si no una incredulidad absoluta. [18]
La idea de August Weismann , expuesta en su libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (El plasma germinal: una teoría de la herencia), [32] era que el material hereditario, al que llamó plasma germinal , y el resto del cuerpo (el soma ) tenían una relación unidireccional: el plasma germinal formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el plasma germinal, excepto indirectamente en su participación en una población sujeta a la selección natural. Esta distinción se conoce comúnmente como la barrera de Weismann . Si era correcta, esto hacía que la pangénesis de Darwin fuera errónea y la herencia lamarckiana imposible. Su experimento con ratones, cortándoles la cola y demostrando que sus crías tenían colas normales a lo largo de varias generaciones, fue propuesto como prueba de la inexistencia de la herencia lamarckiana, aunque Peter Gauthier ha argumentado que el experimento de Weismann sólo demostró que la lesión no afectaba al plasma germinal y descuidó probar el efecto del uso y desuso lamarckiano. [33] Weismann argumentó fuerte y dogmáticamente a favor del darwinismo y en contra del neolamarckismo, polarizando las opiniones entre otros científicos. [3] Esto aumentó el sentimiento antidarwinista, contribuyendo a su eclipse . [34] [35]
La teoría de la pangénesis de Darwin fue ampliamente criticada, en parte por su premisa lamarckiana de que los padres podían transmitir rasgos adquiridos durante su vida. [36] Por el contrario, los neolamarckianos de la época se apoderaron de la pangénesis como evidencia para apoyar su caso. [3] La objeción del botánico italiano Federico Delpino de que la capacidad de las gémulas para autodividirse es contraria a su supuesta naturaleza innata ganó considerable fuerza; sin embargo, Darwin desestimó esta crítica, señalando que los agentes particulados de la viruela y la escarlatina parecen tener tales características. [22] El lamarckismo cayó en desgracia después de que la investigación de August Weismann en la década de 1880 indicara que los cambios por el uso (como levantar pesas para aumentar la masa muscular) y el desuso (como ser perezoso y debilitarse) no eran hereditarios. [37] [38] Sin embargo, algunos científicos continuaron expresando su apoyo a pesar de los resultados de Galton y Weismann: notablemente, en 1900 Karl Pearson escribió que la pangénesis "no es refutada por la afirmación de que 'no se han encontrado gémulas en la sangre', de lo que la teoría atómica no es refutada por el hecho de que no se han encontrado átomos en el aire". [39] Finalmente, el redescubrimiento de las Leyes de la Herencia de Mendel en 1900 condujo a que la pangénesis fuera completamente dejada de lado. [40] Julian Huxley ha observado que el descubrimiento posterior de los cromosomas y la investigación de TH Morgan también hicieron que la pangénesis fuera insostenible. [41]
Algunos de los principios de pangénesis de Darwin se relacionan con aspectos hereditarios de la plasticidad fenotípica , aunque el estatus de las gémulas como una clase distinta de partículas orgánicas ha sido firmemente rechazado. Sin embargo, a partir de la década de 1950, muchos grupos de investigación al revisar los experimentos de Galton descubrieron que las características hereditarias podían surgir en conejos y pollos después de una inyección de ADN o una transfusión de sangre. [42] Este tipo de investigación se originó en la Unión Soviética a fines de la década de 1940 en el trabajo de Sopikov y otros, y luego fue corroborado por investigadores en Suiza a medida que los científicos soviéticos lo desarrollaban más. [43] [18] Cabe destacar que este trabajo fue apoyado en la URSS en parte debido a su conformación con las ideas de Trofim Lysenko , quien abrazó una versión del neolamarckismo como parte del lysenkoísmo . [43] La investigación posterior de esta heredabilidad de las características adquiridas se convirtió, en parte, en el campo moderno de la epigenética . El propio Darwin había señalado que "la existencia de gémulas libres es una suposición gratuita"; según algunas explicaciones de la interpretación moderna, las gémulas pueden considerarse una mezcla profética de ADN, ARN, proteínas, priones y otros elementos móviles que son heredables de una manera no mendeliana a nivel molecular. [15] [44] [45] Liu señala que las ideas de Darwin sobre las gémulas que se replican fuera del cuerpo son predictivas de la replicación genética in vitro utilizada, por ejemplo, en PCR . [18]
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