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La evolución de las plantas es el subconjunto de los fenómenos evolutivos que conciernen a las plantas . Los fenómenos evolutivos son características de las poblaciones que se describen mediante promedios , medianas , distribuciones y otros métodos estadísticos . Esto distingue la evolución de las plantas del desarrollo de las plantas , una rama de la biología del desarrollo que se ocupa de los cambios que experimentan los individuos en sus vidas. El estudio de la evolución de las plantas intenta explicar cómo surgió la diversidad actual de plantas a lo largo del tiempo geológico . Incluye el estudio del cambio genético y la variación consecuente que a menudo resulta en la especiación , uno de los tipos más importantes de radiación en grupos taxonómicos llamados clados . Una descripción de la radiación se llama filogenia y a menudo se representa mediante un tipo de diagrama llamado árbol filogenético .
Las diferencias entre la fisiología y la reproducción de plantas y animales provocan pequeñas diferencias en su evolución.
Una diferencia importante es la naturaleza totipotente de las células vegetales, que les permite reproducirse asexualmente con mucha más facilidad que la mayoría de los animales. También son capaces de poliploidía , es decir, heredan más de dos conjuntos de cromosomas de los progenitores. Esto permite que se produzcan ráfagas de evolución relativamente rápidas, por ejemplo, por efecto de la duplicación genética . Los largos períodos de latencia que pueden emplear las plantas con semillas también las hacen menos vulnerables a la extinción, ya que pueden "aguantar" los períodos difíciles y esperar hasta tiempos más benignos para volver a la vida. [1]
El efecto de estas diferencias se aprecia con mayor profundidad durante los fenómenos de extinción, que acabaron con entre el 6 y el 62% de las familias de animales terrestres, y tuvieron un efecto "insignificante" sobre las familias de plantas. [2] Sin embargo, la estructura del ecosistema se reorganiza de forma significativa, y la abundancia y la distribución de los diferentes grupos de plantas cambian profundamente. [2] Estos efectos se deben quizás a la mayor diversidad dentro de las familias, ya que la extinción (que era común a nivel de especie) fue muy selectiva. Por ejemplo, las especies polinizadas por el viento sobrevivieron mejor que los taxones polinizados por insectos, y las especies especializadas generalmente perdieron. [2] En general, los taxones supervivientes eran escasos antes de la extinción, lo que sugiere que eran generalistas que eran malos competidores en tiempos de prosperidad, pero prosperaron cuando los grupos especializados se extinguieron y dejaron vacíos los nichos ecológicos. [2]
Durante la embriogénesis , las plantas y los animales pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente [3] y que provoca una restricción del desarrollo que limita la diversificación morfológica. [4] [5] [6] [7]
La poliploidía es omnipresente en las plantas y algunas estimaciones sugieren que entre el 30% y el 80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua (paleopoliploidía) en sus genomas. [8] [9] [10] Enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con antiguas duplicaciones de genomas compartidos por muchas especies. [11] El 15% de los eventos de especiación de angiospermas y el 31% de los helechos están acompañados por un aumento de la ploidía. [12] La mayoría de los poliploides muestran heterosis en relación con sus especies parentales, y pueden mostrar nuevas variaciones o morfologías que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de eco-nichos. [9] [13] Los mecanismos que conducen a una nueva variación en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis genética (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras genéticas divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todos los cuales afectan el contenido genético y/o los niveles de expresión. [14] [15] [16] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación.
Todos los eucariotas probablemente han experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva. Véase paleopoliploidía . En muchos casos, estos eventos pueden inferirse solo mediante la comparación de genomas secuenciados . Las angiospermas tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Recientemente se han confirmado duplicaciones inesperadas de genomas antiguos en la mostaza ( Arabidopsis thaliana ) y el arroz ( Oryza sativa ).
Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios a lo largo del Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . [ cita requerida ] Las algas verdes se unieron a las algas azules como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251–65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas la producción primaria en las aguas de la plataforma marina tomó forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. [17]
Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluyendo un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [18] [19] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células hospedantes vegetales y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias . [20] El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta co -ubicación es necesaria para la regulación redox .
Los factores de transcripción y las redes reguladoras de la transcripción desempeñan un papel fundamental en el desarrollo de las plantas y en sus respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias de factores de transcripción nuevos que se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [21]
Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal [22] al comienzo del capítulo XII señaló: “La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas en las que experimenté”. Las flores surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para la promoción de la fecundación cruzada ( cruzamiento externo ), un proceso que permite el enmascaramiento de mutaciones deletéreas en el genoma de la progenie. El efecto de enmascaramiento genético de la reproducción sexual por fecundación cruzada se conoce como complementación genética . [23] Este efecto beneficioso de la fecundación cruzada en la progenie también se reconoce como vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron como una adaptación evolutiva para promover la fecundación cruzada, el cambio posterior a la endogamia normalmente se vuelve desventajoso, en gran parte porque permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, es decir, la depresión endogámica .
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