La fitomorfología es el estudio de la forma física y estructura externa de las plantas . [1] Esto generalmente se considera distinto de la anatomía vegetal , [1] que es el estudio de la estructura interna de las plantas, especialmente a nivel microscópico. [2] La morfología de las plantas es útil en la identificación visual de plantas. Estudios recientes en biología molecular comenzaron a investigar los procesos moleculares involucrados en la determinación de la conservación y diversificación de las morfologías de las plantas. En estos estudios se encontró que los patrones de conservación del transcriptoma marcan transiciones ontogenéticas cruciales durante el ciclo de vida de la planta , lo que puede resultar en limitaciones evolutivas que limitan la diversificación. [3]
La morfología vegetal "representa un estudio del desarrollo, forma y estructura de las plantas y, por implicación, un intento de interpretarlas sobre la base de la similitud de planta y origen". [4] Hay cuatro áreas principales de investigación en morfología vegetal, y cada una se superpone con otro campo de las ciencias biológicas .
En primer lugar, la morfología es comparativa , lo que significa que el morfólogo examina estructuras en muchas plantas diferentes de la misma o diferente especie, luego hace comparaciones y formula ideas sobre similitudes. Cuando se cree que existen y se desarrollan estructuras en diferentes especies como resultado de vías genéticas heredadas comunes , esas estructuras se denominan homólogas . Por ejemplo, las hojas de pino , roble y repollo se ven muy diferentes, pero comparten ciertas estructuras básicas y disposición de las partes. La homología de las hojas es una conclusión fácil de llegar. El morfólogo vegetal va más allá y descubre que las espinas de los cactus también comparten la misma estructura básica y desarrollo que las hojas de otras plantas y, por lo tanto, las espinas de los cactus también son homólogas a las hojas. Este aspecto de la morfología vegetal se superpone con el estudio de la evolución vegetal y la paleobotánica .
En segundo lugar, la morfología vegetal observa tanto las estructuras vegetativas ( somáticas ) de las plantas como las estructuras reproductivas . Las estructuras vegetativas de las plantas vasculares incluye el estudio del sistema de brotes, compuesto por tallos y hojas , así como del sistema radicular . Las estructuras reproductivas son más variadas y suelen ser específicas de un grupo particular de plantas, como flores y semillas , soros de helecho y cápsulas de musgo . El estudio detallado de las estructuras reproductivas de las plantas condujo al descubrimiento de la alternancia de generaciones que se encuentra en todas las plantas y en la mayoría de las algas . Esta área de la morfología vegetal se superpone con el estudio de la biodiversidad y la sistemática vegetal .
En tercer lugar, la morfología vegetal estudia la estructura de las plantas en diversas escalas. En las escalas más pequeñas están la ultraestructura , las características estructurales generales de las células visibles sólo con la ayuda de un microscopio electrónico , y la citología , el estudio de las células mediante microscopía óptica . A esta escala, la morfología de las plantas se superpone con la anatomía de las plantas como campo de estudio. A mayor escala es el estudio del hábito de crecimiento de las plantas , la arquitectura general de una planta. El patrón de ramificación de un árbol variará de una especie a otra, al igual que la apariencia de una planta como árbol , hierba o pasto .
En cuarto lugar, la morfología de las plantas examina el patrón de desarrollo , el proceso mediante el cual las estructuras se originan y maduran a medida que la planta crece. Mientras que los animales producen todas las partes del cuerpo que tendrán desde una etapa temprana de su vida, las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida. Una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de la planta en el que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. Un morfólogo estudia este proceso, las causas y su resultado. Esta área de la morfología de las plantas se superpone con la fisiología y la ecología de las plantas .
Un morfólogo de plantas hace comparaciones entre estructuras de muchas plantas diferentes de la misma o de diferentes especies. Hacer este tipo de comparaciones entre estructuras similares en diferentes plantas aborda la cuestión de por qué las estructuras son similares. Es muy probable que causas subyacentes similares de genética, fisiología o respuesta al medio ambiente hayan conducido a esta similitud en la apariencia. El resultado de la investigación científica sobre estas causas puede conducir a una de dos ideas sobre la biología subyacente:
Comprender qué características y estructuras pertenecen a cada tipo es una parte importante para comprender la evolución de las plantas . El biólogo evolutivo confía en el morfólogo de las plantas para interpretar las estructuras y, a su vez, proporciona filogenias de las relaciones entre las plantas que pueden conducir a nuevos conocimientos morfológicos.
Cuando se cree que existen y se desarrollan estructuras en diferentes especies como resultado de vías genéticas heredadas comunes, esas estructuras se denominan homólogas . Por ejemplo, las hojas de pino, roble y repollo tienen un aspecto muy diferente, pero comparten ciertas estructuras básicas y la disposición de sus partes. La homología de las hojas es una conclusión fácil de llegar. El morfólogo vegetal va más allá y descubre que las espinas de los cactus también comparten la misma estructura básica y desarrollo que las hojas de otras plantas y, por lo tanto, las espinas de los cactus también son homólogas a las hojas.
Cuando se cree que existen y se desarrollan estructuras en diferentes especies como resultado de respuestas adaptativas comunes a la presión ambiental, esas estructuras se denominan convergentes . Por ejemplo, las hojas de Bryopsis plumosa y los tallos de Asparagus setaceus tienen la misma apariencia de ramificación plumosa, aunque una sea un alga y la otra una planta con flores. La similitud en la estructura general se produce de forma independiente como resultado de la convergencia. La forma de crecimiento de muchos cactus y especies de Euphorbia es muy similar, aunque pertenecen a familias muy lejanas. La similitud resulta de soluciones comunes al problema de sobrevivir en un ambiente cálido y seco.
La morfología vegetal trata tanto las estructuras vegetativas de las plantas, como las estructuras reproductivas.
Las estructuras vegetativas ( somáticas ) de las plantas vasculares incluyen dos sistemas de órganos principales: (1) un sistema de brotes , compuesto por tallos y hojas , y (2) un sistema de raíces . Estos dos sistemas son comunes a casi todas las plantas vasculares y proporcionan un tema unificador para el estudio de la morfología de las plantas.
Por el contrario, las estructuras reproductivas son variadas y suelen ser específicas de un grupo particular de plantas. Estructuras como flores y frutos sólo se encuentran en las angiospermas ; los soros sólo se encuentran en los helechos ; y los conos de semillas sólo se encuentran en coníferas y otras gimnospermas . Por tanto, los caracteres reproductivos se consideran más útiles para la clasificación de plantas que los caracteres vegetativos.
Los biólogos vegetales utilizan caracteres morfológicos de plantas que pueden compararse, medirse, contarse y describirse para evaluar las diferencias o similitudes en los taxones de plantas y utilizan estos caracteres para la identificación, clasificación y descripción de las plantas.
Cuando los caracteres se utilizan en descripciones o para identificación, se denominan caracteres clave o de diagnóstico y pueden ser cualitativos o cuantitativos.
Ambos tipos de caracteres pueden resultar muy útiles para la identificación de plantas.
El estudio detallado de las estructuras reproductivas de las plantas llevó al descubrimiento de la alternancia de generaciones , que se encuentra en todas las plantas y en la mayoría de las algas , por parte del botánico alemán Wilhelm Hofmeister . Este descubrimiento es uno de los más importantes realizados en toda la morfología vegetal, ya que proporciona una base común para comprender el ciclo de vida de todas las plantas.
La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis , que utiliza el pigmento verde clorofila junto con varios pigmentos rojos y amarillos que ayudan a capturar la mayor cantidad de energía luminosa posible que los otros pigmentos, como los carotenoides. Los pigmentos también son un factor importante para atraer insectos a las flores para estimular la polinización .
Los pigmentos vegetales incluyen una variedad de diferentes tipos de moléculas, incluidas porfirinas , carotenoides , antocianinas y betalaínas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede utilizar la luz que se absorbe para impulsar reacciones químicas, mientras que las longitudes de onda de luz reflejadas determinan el color que aparecerá el pigmento ante el ojo.
El desarrollo de las plantas es el proceso mediante el cual las estructuras se originan y maduran a medida que la planta crece. Es una materia de estudios de anatomía y fisiología vegetal , así como de morfología vegetal.
El proceso de desarrollo en las plantas es fundamentalmente diferente del observado en los animales vertebrados . Cuando un embrión animal comienza a desarrollarse, muy pronto producirá todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o sale del huevo), tiene todas las partes de su cuerpo y a partir de ese momento solo crecerá y madurará. Por el contrario, las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemas [5] ubicados en las puntas de los órganos o entre tejidos maduros. Por tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios.
Las propiedades de organización que se observan en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no sólo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto completamente nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas". [6] En otras palabras, saber todo sobre las moléculas de una planta no es suficiente para predecir las características de las células; y conocer todas las propiedades de las células no predecirá todas las propiedades de la estructura de una planta.
Una planta vascular parte de un cigoto unicelular , formado por la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal mediante el proceso de embriogénesis . A medida que esto sucede, las células resultantes se organizarán de modo que un extremo se convierta en la primera raíz, mientras que el otro extremo formará la punta del brote. En las plantas con semillas , el embrión desarrollará una o más "hojas de semillas" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.
Una vez que el embrión germina a partir de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) mediante el proceso de organogénesis . Nuevas raíces crecen a partir de meristemas de raíz ubicados en la punta de la raíz, y nuevos tallos y hojas crecen a partir de meristemas de brotes ubicados en la punta del brote. [7] La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células dejadas por el meristemo, y que aún no han experimentado una diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquier meristemo en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium . [8]
Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer mediante elongación celular . Esto ocurre cuando las células individuales o grupos de células crecen más. No todas las células vegetales crecerán hasta la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las células del otro lado, como resultado, el tallo se doblará hacia el lado de las células de crecimiento más lento. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).
El crecimiento y desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) (Ross et al. 1983). [9] Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; fotoperiodo, sequía, temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de RFG, por ejemplo, aplicados externamente y de origen rizosférico.
Las plantas exhiben variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se ve más fácilmente en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar variaciones similares. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.
Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales desempeñan papeles clave en la morfogénesis de las plantas y su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias nuevas de factores de transcripción que están preferentemente conectadas a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [10]
Aunque las plantas producen numerosas copias del mismo órgano durante su vida, no todas las copias de un órgano en particular serán idénticas. Existe variación entre las partes de una planta madura como resultado de la posición relativa donde se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una nueva rama las hojas pueden variar siguiendo un patrón constante a lo largo de la rama. La forma de las hojas producidas cerca de la base de la rama diferirá de la de las hojas producidas en la punta de la planta, y esta diferencia es constante de una rama a otra en una planta determinada y en una especie determinada. Esta diferencia persiste después de que las hojas en ambos extremos de la rama han madurado y no es el resultado de que algunas hojas sean más jóvenes que otras.
La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de la planta en el que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. Esto se puede observar en plantas acuáticas y plantas emergentes .
La temperatura tiene múltiples efectos sobre las plantas dependiendo de una variedad de factores, incluido el tamaño y la condición de la planta y la temperatura y duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta sea la planta , mayor será la susceptibilidad a sufrir daños o morir debido a temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta la velocidad de los procesos bioquímicos y fisiológicos, y las tasas generalmente (dentro de límites) aumentan con la temperatura. Sin embargo, la relación de Van't Hoff para reacciones monomoleculares (que establece que la velocidad de una reacción se duplica o triplica con un aumento de temperatura de 10 °C) no se cumple estrictamente para los procesos biológicos, especialmente a temperaturas bajas y altas.
Cuando el agua se congela en las plantas, las consecuencias para la planta dependen en gran medida de si la congelación se produce intracelularmente (dentro de las células) o fuera de las células, en espacios intercelulares (extracelulares). [11] La congelación intracelular generalmente mata la célula independientemente de la resistencia de la planta y sus tejidos. [12] La congelación intracelular rara vez ocurre en la naturaleza, pero tasas moderadas de disminución de la temperatura, por ejemplo, 1 °C a 6 °C/hora, causan la formación de hielo intercelular, y este "hielo extraorgánico" [13] puede o no ser letal, dependiendo de la resistencia del tejido.
A temperaturas bajo cero, el agua de los espacios intercelulares de los tejidos vegetales se congela primero, aunque el agua puede permanecer descongelada hasta que las temperaturas caen por debajo de los 7 °C. [11] Después de la formación inicial de hielo intercelularmente, las células se encogen a medida que el agua se pierde en el hielo segregado. Las células se liofilizan, siendo la deshidratación la causa básica del daño por congelación.
Se ha demostrado que la velocidad de enfriamiento influye en la resistencia a las heladas de los tejidos, [14] pero la velocidad real de congelación dependerá no sólo de la velocidad de enfriamiento, sino también del grado de sobreenfriamiento y de las propiedades del tejido. [15] Sakai (1979a) [14] demostró la segregación del hielo en los primordios de los brotes de abetos blancos y negros de Alaska cuando se enfrían lentamente entre 30 °C y -40 °C. Estos cogollos deshidratados por congelación sobrevivieron a la inmersión en nitrógeno líquido cuando se calentaron lentamente. Los primordios florales respondieron de manera similar. La congelación extraorgánica en los primordios explica la capacidad de las coníferas boreales más resistentes para sobrevivir los inviernos en regiones donde las temperaturas del aire a menudo caen a -50 °C o menos. [13] La resistencia de los brotes invernales de tales coníferas se ve reforzada por el tamaño pequeño de los brotes, por la evolución de una translocación más rápida de agua y por la capacidad de tolerar una intensa deshidratación por congelación. En las especies boreales de Picea y Pinus , la resistencia a las heladas de las plántulas de 1 año está a la par de las plantas maduras, [16] dados estados similares de latencia.
Los órganos y tejidos que produce una planta joven, como una plántula , suelen ser diferentes a los que produce la misma planta cuando es mayor. Este fenómeno se conoce como juvenilidad o heteroblastia . Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecerán hacia arriba más que las ramas que producirán cuando un árbol esté completamente desarrollado. Además, las hojas producidas durante el crecimiento inicial tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los ejemplares de plantas juveniles pueden verse tan completamente diferentes de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. Se observan diferencias en la capacidad de enraizamiento y la floración y se pueden observar en el mismo árbol maduro. Los esquejes juveniles tomados de la base de un árbol formarán raíces mucho más fácilmente que los esquejes que se originan desde la parte media hasta la parte superior de la copa. La floración cerca de la base de un árbol está ausente o es menos abundante que la floración en las ramas más altas, especialmente cuando un árbol joven alcanza la edad de floración por primera vez. [17]
La transición de formas de crecimiento tempranas a tardías se conoce como " cambio de fase vegetativa ", pero existe cierto desacuerdo sobre la terminología. [18]
Rolf Sattler ha revisado conceptos fundamentales de la morfología comparada, como el concepto de homología . Hizo hincapié en que la homología debería incluir también la homología parcial y la homología cuantitativa. [19] [20] Esto conduce a una morfología continua que demuestra una continuidad entre las categorías morfológicas de raíz, brote, tallo (cauloma), hoja (filoma) y cabello (tricoma). Bruce K. Kirchoff et al. han analizado cómo se describen mejor los intermedios entre las categorías. [21] Un estudio reciente realizado por Stalk Institute extrajo las coordenadas correspondientes a la base y las hojas de cada planta en el espacio 3D. Cuando las plantas en el gráfico se colocaron de acuerdo con las distancias reales de viaje de los nutrientes y la longitud total de las ramas, las plantas se ubicaron casi perfectamente en la curva de Pareto. "Esto significa que la forma en que las plantas desarrollan sus arquitecturas también optimiza una compensación muy común en el diseño de redes. Según el medio ambiente y la especie, la planta selecciona diferentes formas de hacer compensaciones para esas condiciones ambientales particulares". [22]
En honor a Agnes Arber, autora de la teoría de los brotes parciales de la hoja , Rutishauser e Isler llamaron al enfoque del continuo Morfología Arberiana Difusa (FAM). "Fuzzy" se refiere a la lógica difusa , "Arberian" a Agnes Arber . Rutishauser e Isler enfatizaron que este enfoque no sólo está respaldado por muchos datos morfológicos sino también por evidencia de genética molecular. [23] La evidencia más reciente de la genética molecular proporciona un mayor apoyo a la morfología continua. James (2009) concluyó que "ahora es ampliamente aceptado que... la radialidad [característica de la mayoría de los tallos] y la dorsiventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, es simplemente la sincronización del gen KNOX ¡expresión!." [24] Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hojas como de brotes". [25]
La morfología del proceso describe y analiza el continuo dinámico de la forma de la planta. Según este enfoque, las estructuras no tienen proceso(s), son proceso (s). [26] [27] [28] Así, la dicotomía estructura/proceso se supera mediante "una ampliación de nuestro concepto de 'estructura' para incluir y reconocer que en el organismo vivo no es simplemente una cuestión de estructura espacial con una 'actividad' como algo por encima o en contra de ella, sino que el organismo concreto es una estructura espacio- temporal y que esta estructura espacio-temporal es la actividad misma". [29]
Para Jeune, Barabé y Lacroix, la morfología clásica (es decir, la morfología convencional, basada en un concepto de homología cualitativa que implica categorías mutuamente excluyentes) y la morfología continua son subclases de la morfología de proceso más abarcadora (morfología dinámica). [30]
La morfología clásica, la morfología continua y la morfología de procesos son muy relevantes para la evolución de las plantas, especialmente el campo de la biología evolutiva de las plantas (plant evo-devo) que intenta integrar la morfología de las plantas y la genética molecular de las plantas. [31] En un estudio de caso detallado sobre morfologías inusuales, Rutishauser (2016) ilustró y discutió varios temas de evo-devo de plantas, como la borrosidad (continuidad) de los conceptos morfológicos, la falta de una correspondencia uno a uno entre categorías estructurales y la expresión genética, la noción de morfoespacio, el valor adaptativo de las características del bauplan frente a los ludens del patio, las adaptaciones fisiológicas, los monstruos esperanzadores y la evolución saltacional, la importancia y los límites de la solidez del desarrollo, etc. [32] Rutishauser (2020) analizó el pasado y el futuro de planta evo-devo. [33] Nuestra concepción del gineceo y la búsqueda de un ancestro fósil de las angiospermas cambia fundamentalmente desde la perspectiva del evo-devo. [34]
Nos guste o no, la investigación morfológica está influenciada por supuestos filosóficos como la lógica de uno u otro, la lógica difusa, el dualismo estructura/proceso o su trascendencia. Y los hallazgos empíricos pueden influir en los supuestos filosóficos. Por tanto, existen interacciones entre la filosofía y los hallazgos empíricos. Estas interacciones son objeto de lo que se ha denominado filosofía de la morfología vegetal. [35]
Un evento importante y único en la morfología vegetal del siglo XXI fue la publicación de Principios de morfología vegetal de Kaplan por Donald R. Kaplan, editado por Chelsea D. Specht (2020). [36] Es un volumen bien ilustrado de 1305 páginas en un formato muy grande que presenta una gran cantidad de datos morfológicos. Desafortunadamente, todos estos datos sólo se interpretan en términos de la morfología clásica y el concepto de homología cualitativa, sin tener en cuenta las innovaciones conceptuales modernas. [37] Incluir la morfología del proceso y del continuo, así como la genética molecular, proporcionaría un alcance más amplio. [38]