El gravitropismo (también conocido como geotropismo ) es un proceso coordinado de crecimiento diferencial de una planta en respuesta a la atracción de la gravedad sobre ella. También ocurre en hongos . La gravedad puede ser "gravedad artificial" o gravedad natural. Es una característica general de todas las plantas superiores y de muchas inferiores , así como de otros organismos. Charles Darwin fue uno de los primeros en documentar científicamente que las raíces muestran gravitropismo positivo y los tallos muestran gravitropismo negativo . [1] Es decir, las raíces crecen en la dirección de la atracción gravitacional (es decir, hacia abajo) y los tallos crecen en la dirección opuesta (es decir, hacia arriba). Este comportamiento se puede demostrar fácilmente con cualquier planta en maceta. Cuando se colocan de lado, las partes en crecimiento del tallo comienzan a mostrar gravitropismo negativo, creciendo (los biólogos dicen, girando; ver tropismo ) hacia arriba. Los tallos herbáceos (no leñosos) son capaces de doblarse hasta cierto punto, pero la mayor parte del movimiento redirigido se produce como consecuencia del crecimiento de la raíz o del tallo en el exterior. El mecanismo se basa en el modelo Cholodny-Went propuesto en 1927 y desde entonces ha sido modificado. [2] Aunque el modelo ha sido criticado y continúa perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo. [ cita necesaria ]
El crecimiento de la raíz se produce mediante la división de las células madre en el meristemo de la raíz ubicado en la punta de la raíz y la posterior expansión asimétrica de las células en una región hacia la punta conocida como zona de elongación. El crecimiento diferencial durante los tropismos implica principalmente cambios en la expansión celular versus cambios en la división celular, aunque no se ha descartado formalmente un papel de la división celular en el crecimiento trópico. La gravedad se detecta en la punta de la raíz y esta información debe luego transmitirse a la zona de elongación para mantener la dirección del crecimiento y generar respuestas de crecimiento efectivas a los cambios de orientación y continuar haciendo crecer sus raíces en la misma dirección que la gravedad. [4]
Abundante evidencia demuestra que las raíces se doblan en respuesta a la gravedad debido a un movimiento regulado de la hormona vegetal auxina conocida como transporte polar de auxinas . [5] Esto fue descrito en la década de 1920 en el modelo Cholodny-Went . El modelo fue propuesto de forma independiente por el científico ucraniano N. Cholodny de la Universidad de Kiev en 1927 y por Frits Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados en el trabajo que habían realizado en 1926. [6] La auxina existe en casi todos los órgano y tejido de una planta, pero ha sido reorientado en el campo de gravedad, puede iniciar un crecimiento diferencial que resulta en la curvatura de la raíz.
Los experimentos muestran que la distribución de auxinas se caracteriza por un movimiento rápido de auxinas hacia el lado inferior de la raíz en respuesta a un estímulo de gravedad en un ángulo de 90° o más. Sin embargo, una vez que la punta de la raíz alcanza un ángulo de 40° con respecto a la horizontal del estímulo, la distribución de auxinas cambia rápidamente a una disposición más simétrica. Este comportamiento se describe como un mecanismo de "punto de inflexión" para el transporte de auxinas en respuesta a un estímulo gravitacional. [3]
El gravitropismo es una parte integral del crecimiento de las plantas, orientando su posición para maximizar el contacto con la luz solar, además de garantizar que las raíces crezcan en la dirección correcta. El crecimiento debido al gravitropismo está mediado por cambios en la concentración de la hormona vegetal auxina dentro de las células vegetales.
A medida que las plantas maduran, el gravitropismo continúa guiando el crecimiento y el desarrollo junto con el fototropismo. Si bien los amiloplastos continúan guiando a las plantas en la dirección correcta, los órganos y funciones de las plantas dependen de
respuestas fototrópicas para garantizar que las hojas reciban suficiente luz para realizar funciones básicas como la fotosíntesis. En completa oscuridad, las plantas maduras tienen poca o ninguna sensación de gravedad, a diferencia de las plántulas que aún pueden orientarse para que los brotes crezcan hacia arriba hasta que llegue la luz y pueda comenzar el desarrollo. [8]
La sensibilidad diferencial a las auxinas ayuda a explicar la observación original de Darwin de que los tallos y las raíces responden de manera opuesta a las fuerzas de gravedad. Tanto en raíces como en tallos, las auxinas se acumulan hacia el vector de gravedad en la parte inferior. En las raíces, esto provoca la inhibición de la expansión celular en la parte inferior y la consiguiente curvatura de las raíces hacia la gravedad (gravitropismo positivo). [4] [9] En los tallos, la auxina también se acumula en la parte inferior, sin embargo, en este tejido aumenta la expansión celular y hace que el brote se curve hacia arriba (gravitropismo negativo). [10]
Un estudio reciente demostró que para que se produzca gravitropismo en los brotes, es necesaria una gran inclinación, en lugar de una fuerza gravitacional débil. Este hallazgo deja de lado los mecanismos de detección de la gravedad que se basarían en detectar la presión del peso de los estatolitos. [11]
Algunas especies de frutos exhiben geotropismo negativo. Los plátanos son un ejemplo bien conocido. [12] Una vez que se seca la copa que cubre la fruta, los plátanos comenzarán a curvarse hacia arriba, hacia la luz del sol, en lo que se conoce como fototropismo . La sustancia química específica que inicia la curvatura hacia arriba es una fitohormona del plátano llamada auxina . Cuando el plátano se expone por primera vez a la luz solar después de que se seca la cubierta de las hojas, una cara de la fruta queda sombreada. Al exponerse a la luz solar, las auxinas del plátano migran del lado de la luz solar al lado de la sombra. Dado que la auxina es una poderosa hormona del crecimiento vegetal, una mayor concentración promueve la división celular y hace que crezcan las células vegetales en el lado sombreado. [13] Esta distribución asimétrica de auxinas es responsable de la curvatura hacia arriba del plátano. [13] [14]
Las plantas poseen la capacidad de sentir la gravedad de varias formas, una de las cuales es a través de estatolitos. Los estatolitos son amiloplastos densos , orgánulos que sintetizan y almacenan almidón implicados en la percepción de la gravedad por parte de la planta (gravitropismo), que se acumulan en células especializadas llamadas estatocitos. Los estatocitos se encuentran en las células del parénquima almidonado cerca de los tejidos vasculares de los brotes y en la columela de las tapas de las raíces. [15] Estos amiloplastos especializados son más densos que el citoplasma y pueden sedimentarse según el vector de gravedad. Los estatolitos están enredados en una red de actina y se cree que su sedimentación transmite la señal gravitrópica activando canales mecanosensibles. [4] La señal gravitrópica luego conduce a la reorientación de los portadores de eflujo de auxinas y la posterior redistribución de las corrientes de auxinas en la cubierta de la raíz y la raíz en su conjunto. [16] La auxina se mueve hacia concentraciones más altas en la parte inferior de la raíz y suprime el alargamiento. La distribución asimétrica de las auxinas conduce a un crecimiento diferencial de los tejidos de la raíz, lo que hace que la raíz se curve y siga los estímulos de la gravedad. Los estatolitos también se encuentran en la capa endodérmica del hipocótilo , el tallo y la inflorescencia. La redistribución de auxinas provoca un mayor crecimiento en la parte inferior del brote, de modo que se orienta en una dirección opuesta a la de los estímulos de gravedad.
Los fitocromos son fotorreceptores rojos y rojos lejanos que ayudan a inducir cambios en ciertos aspectos del desarrollo de las plantas. Además de ser el factor trópico ( fototropismo ), la luz también puede suprimir la reacción gravitrópica. [17] En las plántulas, la luz roja y la luz roja lejana inhiben el gravitropismo negativo en los hipocotilos de las plántulas (el área de los brotes debajo de los cotiledones ), lo que provoca un crecimiento en direcciones aleatorias. Sin embargo, los hipocótilos se orientan fácilmente hacia la luz azul. Este proceso puede ser causado por el fitocromo que interrumpe la formación de amiloplastos endodérmicos llenos de almidón y estimula su conversión a otros tipos de plastidios, como cloroplastos o etiolaplastos. [17]
Los tallos doblados de los hongos siguen algunas regularidades que no son comunes en las plantas. Después de pasar a la orientación vertical normal, la parte apical (región C en la figura siguiente) comienza a enderezarse. Finalmente esta parte vuelve a enderezarse y la curvatura se concentra cerca de la base del hongo. [18] Este efecto se llama compensación (o, a veces, autotropismo ). La razón exacta de tal comportamiento no está clara y existen al menos dos hipótesis.
Ambos modelos se ajustan bien a los datos iniciales, pero el último también pudo predecir la flexión desde varios ángulos de reorientación. La compensación es menos obvia en las plantas, pero en algunos casos se puede observar combinando mediciones exactas con modelos matemáticos. Las raíces más sensibles son estimuladas por niveles más bajos de auxina; niveles más altos de auxina en las mitades inferiores estimulan un menor crecimiento, lo que resulta en una curvatura hacia abajo (gravitropismo positivo).
Se han aislado mutantes con respuestas alteradas a la gravedad en varias especies de plantas, incluida Arabidopsis thaliana (uno de los sistemas de modelos genéticos utilizados para la investigación de plantas). Estos mutantes tienen alteraciones en el gravitropismo negativo en hipocótilos y/o brotes, o en el gravitropismo positivo en raíces, o en ambos. [10] Se han identificado mutantes con diversos efectos sobre las respuestas gravitrópicas en cada órgano, incluidos mutantes que casi eliminan el crecimiento gravitrópico y aquellos cuyos efectos son débiles o condicionales. De la misma manera que la gravedad tiene un efecto sobre el enrollamiento y la circuntación, aspectos de la morfogénesis tienen defectos en el mutante. Una vez que se ha identificado un mutante, se puede estudiar para determinar la naturaleza del defecto (las diferencias particulares que tiene en comparación con el "tipo salvaje" no mutante). Esto puede proporcionar información sobre la función del gen alterado y, a menudo, sobre el proceso en estudio. Además, se puede identificar el gen mutado y así deducir algo sobre su función a partir del fenotipo mutante.
Se han identificado mutantes gravitrópicos que afectan la acumulación de almidón, como los que afectan al gen PGM1 (que codifica la enzima fosfoglucomutasa ) en Arabidopsis , provocando que los plastidios (los presuntos estatolitos) sean menos densos y, en apoyo de la hipótesis del estatolito de almidón, menos. sensible a la gravedad. [20] Otros ejemplos de mutantes gravitrópicos incluyen aquellos que afectan el transporte o la respuesta a la hormona auxina. [10] Además de la información sobre el gravitropismo que proporcionan tales mutantes de transporte o respuesta de auxina, han sido fundamentales para identificar los mecanismos que rigen el transporte y la acción celular de las auxinas, así como sus efectos sobre el crecimiento.
También hay varias plantas cultivadas que muestran un gravitropismo alterado en comparación con otras especies o con otras variedades dentro de su propia especie. Algunos son árboles que tienen un hábito de crecimiento lloroso o pendular ; las ramas todavía responden a la gravedad, pero con una respuesta positiva, en lugar de la respuesta negativa normal. Otras son las variedades de maíz perezosas (es decir, ageotrópicas o agravitrópicas) ( Zea mays ) y las variedades de arroz, cebada y tomates, cuyos brotes crecen a lo largo del suelo.
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