En botánica, el modelo Cholodny-Went , propuesto en 1927, es uno de los primeros modelos que describen el tropismo en brotes emergentes de monocotiledóneas , incluidas las tendencias del brote a crecer hacia la luz ( fototropismo ) y las raíces a crecer hacia abajo ( gravitropismo ). En ambos casos se considera que el crecimiento direccional se debe a la distribución asimétrica de las auxinas , una hormona del crecimiento vegetal . [1] Aunque el modelo ha sido criticado y continúa perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo. [ cita necesaria ]
El modelo fue propuesto de forma independiente por el científico de origen ruso Nikolai Cholodny de la Universidad de Kiev , Ucrania, en 1927 y por Frits Warmolt Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados en el trabajo que habían realizado en 1926. Los elementos básicos de la teoría son que la auxina es la única hormona que controla el crecimiento en gravitropismo y fototropismo; la tasa de crecimiento depende de la concentración de auxina; y tanto la gravedad como la luz unidireccional afectan el movimiento de las auxinas. [2] La teoría original predice que dado que el factor de crecimiento se movería del lado iluminado al lado sombreado, el crecimiento se ralentizaría en el lado iluminado y se aceleraría en el lado sombreado, por lo que el tallo comenzará a doblarse hacia la fuente de luz. [3]
El experimento de Went de 1926 pareció demostrar que la auxina se movía hacia el lado sombreado de la punta del coleoptilo , la vaina protectora puntiaguda que cubre el brote emergente. [4] Cholodny y Went propusieron que la auxina se sintetiza en la punta del coleoptilo, que detecta la luz y envía la auxina hacia el lado sombreado del coleoptilo, provocando un crecimiento asimétrico con el brote inclinándose hacia la fuente de luz. [ cita necesaria ] Experimentos posteriores realizados por Dolk en 1930 demostraron que la auxina se movía desde una fuente a lo largo de una sección horizontal de coleoptilo, concentrándose en la parte inferior de la sección y provocando así que el brote se doblara hacia arriba. [4] El modelo de Cholodny-Went para el movimiento fototrópico de los brotes se extendió posteriormente al gravitropismo de las raíces, donde se pensaba que las auxinas inhibían en lugar de estimular el crecimiento y se acumulaban en la parte inferior de una sección de la raíz, provocando que la raíz se doblara hacia abajo. . [5]
La teoría fue ampliamente aceptada cuando se propuso por primera vez, pero comenzó a recibir serias críticas a mediados de la década de 1980. [6] Los argumentos en contra del modelo han incluido opiniones de que otros reguladores del crecimiento además de las auxinas pueden estar involucrados, y que no hay diferencia en la concentración de auxinas en los lados luminoso y sombreado, o no hay suficiente diferencia para explicar la diferencia en las tasas de crecimiento. [7] Un artículo de 1987 informó resultados que indicaban que la curvatura geotrópica tanto de raíces como de brotes podría explicarse por la migración local de auxinas de un lado a otro en lugar de por el movimiento a lo largo de toda la longitud del órgano. [8] Otros estudios demostraron que a veces la respuesta trópica no depende de la punta del coleoptilo, y el desarrollo de la curvatura de los brotes puede ser mayor que el gradiente de auxinas de ese brote. Los críticos también han tenido problemas con la confiabilidad de los pequeños tamaños de muestra de Went y el uso de bloques de agar en lugar de mediciones reales de concentración de auxinas. [ cita necesaria ]
Iino y Briggs presentaron en 1984 evidencia que apoya a Cholodny-Went sobre teorías en competencia, mostrando que había una disminución del crecimiento en el lado iluminado de un coleoptilo de maíz y un mayor crecimiento en el lado sombreado. Experimentos con Arabidopsis thaliana en 1993 siguiendo una metodología similar dieron resultados similares, y estos han sido respaldados por mediciones directas de la distribución de auxinas. Otras teorías predicen un crecimiento más lento en ambos lados, pero particularmente en el lado iluminado (Blaauw/Paal 1918/1919), o un crecimiento más rápido en el lado sombreado pero sin cambios en el crecimiento en el lado iluminado (Boysen Jensen 1928). [7]
Los experimentos con plántulas de tomate realizados en 1989 por Harrison y Pickard llevaron a la conclusión de que el mecanismo también era válido para las dicotiledóneas . [9] En 1990-1991, Moritoshi Iino en Tokio realizó mediciones de IAA (auxina) en coleoptilos de maíz en respuesta tanto a la luz como a la gravedad. Confirmó que la auxina se redistribuía hacia el lado sombreado o inferior, y que la curvatura se producía progresivamente a medida que la auxina descendía por el coleoptilo. [10] Un informe de 1993 dio evidencia de que las tasas de crecimiento estaban cambiando tanto en el lado luminoso como en el oscuro, como se predijo. [3] Los experimentos realizados a finales de la década de 1990 con IAA (auxina, ácido indol-3-acético) radiomarcado respaldaron la opinión de que la auxina sintetizada en la punta del coleoptilo se transportaba a la parte inferior del coleoptilo, provocando que se curvara hacia arriba. [6] [11] Un estudio de Arabidopsis publicado en 2000 mostró que el transporte basipetal (desde la punta) de auxinas controlaba las respuestas gravitrópicas en las raíces de estas plantas. [12] Uno de los principales argumentos en contra de la hipótesis de Cholodny-Went fue eliminado cuando se informó en 2003 que incluso cuando había una fuente exógena de auxina se podía desarrollar un gradiente endógeno. [13]
Sin embargo, hay indicios de que el modelo no está completo. El gradiente de auxinas puede no ser relevante para las primeras fases de la respuesta gravir en las raíces, y parece que la respuesta gravitrópica de los brotes sólo implica el movimiento local de las auxinas. [14] Actualmente se investigan más sobre el fototropismo y el gravitropismo las funciones de otras hormonas vegetales en el proceso de crecimiento y las propiedades gravitrópicas y fototrópicas de las plantas utilizando la fotografía moderna de lapso de tiempo . [ cita necesaria ] Aunque está claro que, al menos con las raíces, la auxina juega un papel importante en el gravitropismo, parece que otras hormonas que actúan con la auxina también están involucradas. La citoquinina puede ser un inhibidor del crecimiento de la cofia radicular que controla el gravitropismo temprano en las raíces. El etileno parece ser importante en el gravitropismo de los brotes, afectando quizás la sensibilidad a las auxinas o su velocidad de transporte. [15]