La ontogenia (también ontogénesis ) es el origen y desarrollo de un organismo (tanto físico como psicológico, por ejemplo, desarrollo moral [1] ), generalmente desde el momento de la fertilización del óvulo hasta la edad adulta. El término también se puede utilizar para referirse al estudio de la totalidad de la vida útil de un organismo.
La ontogenia es la historia del desarrollo de un organismo durante su propia vida, a diferencia de la filogenia , que se refiere a la historia evolutiva de una especie. Otra forma de pensar en la ontogenia es que es el proceso por el cual un organismo pasa por todas las etapas de desarrollo a lo largo de su vida. La historia del desarrollo incluye todos los eventos de desarrollo que ocurren durante la existencia de un organismo, comenzando con los cambios en el óvulo en el momento de la fertilización y los eventos desde el momento del nacimiento o la eclosión y posteriormente (es decir, crecimiento, remodelación de la forma del cuerpo, desarrollo de caracteres sexuales secundarios, etc.). [2] Si bien los procesos de desarrollo (es decir, ontogenéticos) pueden influir en los procesos evolutivos posteriores (por ejemplo, filogenéticos) [3] (ver biología del desarrollo evolutivo y teoría de recapitulación ), los organismos individuales se desarrollan (ontogenia), mientras que las especies evolucionan (filogenia).
La ontogenia, la embriología y la biología del desarrollo son estudios estrechamente relacionados y, en ocasiones, esos términos se utilizan indistintamente. Aspectos de la ontogenia son la morfogénesis , el desarrollo de la forma y la forma de un organismo; crecimiento de tejido; y diferenciación celular . El término ontogenia también se ha utilizado en biología celular para describir el desarrollo de varios tipos de células dentro de un organismo. [4] La ontogenia es un campo de estudio útil en muchas disciplinas, incluida la biología del desarrollo , la biología celular , la genética , la psicología del desarrollo , la neurociencia cognitiva del desarrollo y la psicobiología del desarrollo . La ontogenia se utiliza en antropología como "el proceso a través del cual cada uno de nosotros encarna la historia de nuestra propia creación". [5]
La palabra ontogenia proviene del griego on que significa ser, individuo; y existencia, y del sufijo -geny del griego -geniea , que significa génesis, origen y modo de producción. [6]
El término ontogenia fue acuñado por Ernst Haeckel , un zoólogo y evolucionista alemán en la década de 1860. Haeckel, nacido en Alemania el 16 de febrero de 1834, fue también un firme partidario del darwinismo . Haeckel sugirió que la ontogenia recapituló o repitió brevemente y a veces de forma incompleta la filogenia en su libro de 1866, Generelle Morphologie der Organismen ("Morfología general de los organismos"). Aunque su libro fue muy leído, la comunidad científica no estaba muy convencida ni interesada en sus ideas, por lo que se dedicó a producir más publicaciones para llamar más la atención. [7] En 1866, Haeckel y otros imaginaron que el desarrollo producía nuevas estructuras después de que se hubieran establecido adiciones anteriores al organismo en desarrollo. Propuso que el desarrollo individual seguía etapas de desarrollo de generaciones anteriores y que las generaciones futuras agregarían algo nuevo a este proceso, y que existía un paralelismo causal entre la ontogenia y la filogenia de un animal. Además, Haeckel sugirió una ley biogenética según la cual la ontogenia recapitula la filogenia, basándose en la idea de que el origen sucesivo y progresivo de nuevas especies se basaba en las mismas leyes que el origen sucesivo y progresivo de nuevas estructuras embrionarias. Según Haeckel, el desarrollo produjo novedades y la selección natural eliminaría especies que habían quedado obsoletas u obsoletas. Aunque su visión del desarrollo y la evolución no era justificable, los futuros embriólogos modificaron y colaboraron con las propuestas de Haeckel y mostraron cómo pueden ocurrir nuevas estructuras morfológicas mediante la modificación hereditaria del desarrollo embrionario. [8] [9] El biólogo marino Walter Garstang revirtió la relación de Haeckel entre ontogenia y filogenia, afirmando que la ontogenia crea la filogenia, no la recapitula. [10]
Un artículo fundamental de 1963 de Nikolaas Tinbergen nombró a la ontogenia como una de las cuatro cuestiones principales de la biología, junto con las otras tres de Julian Huxley : causalidad, valor de supervivencia y evolución. [11] Tinbergen enfatizó que el cambio de la maquinaria conductual durante el desarrollo era distinto del cambio de comportamiento durante el desarrollo. Podemos concluir que el zorzal en sí, es decir, su maquinaria conductual, ha cambiado sólo si el cambio de conducta ocurrió mientras el ambiente se mantenía constante... Cuando pasamos de la descripción al análisis causal y preguntamos de qué manera el cambio observado en la maquinaria conductual se ha producido, el primer paso natural es tratar de distinguir entre las influencias ambientales y las que están dentro del animal... En la ontogenia, la conclusión de que cierto cambio está controlado internamente (es "innato") se llega por eliminación . [12] A Tinbergen le preocupaba que la eliminación de factores ambientales fuera difícil de establecer y que el uso de la palabra innato fuera a menudo engañoso.
El desarrollo de un organismo ocurre mediante fertilización, escisión, blastulación, gastrulación, organogénesis y metamorfosis en un adulto. Cada especie de animal tiene un recorrido ligeramente diferente a través de estas etapas, ya que algunas etapas pueden ser más cortas o más largas en comparación con otras especies, y el lugar donde se desarrolla la descendencia es diferente para cada tipo de animal (por ejemplo, en una cáscara de huevo dura, útero, piel blanda). cáscara de huevo, en una hoja de planta, etc.). [13]
En los humanos, el proceso de desarrollo fetal comienza después de que los espermatozoides fertilizan un óvulo y se fusionan, iniciando el desarrollo embrionario . La fusión del óvulo y el espermatozoide en un cigoto cambia la membrana circundante para no permitir que más espermatozoides penetren en el óvulo, por lo que se pueden prevenir fertilizaciones múltiples. La fusión de un cigoto también activa el óvulo para que pueda comenzar a dividirse celular. Es posible que cada especie animal no tenga específicamente un espermatozoide y un óvulo, pero dos gametos que contienen la mitad del material genético típico de la especie y las membranas de estos gametos se fusionan para comenzar a crear una descendencia. [14]
Poco después de una fertilización exitosa por parte de los espermatozoides, el cigoto sufre muchas divisiones mitóticas , que también son divisiones celulares no sexuales. La escisión es el proceso de división celular, por lo que el cigoto inicial se convierte en una colección de células idénticas que es una mórula y contiene células llamadas blastómeros. [15] La escisión prepara el cigoto para convertirse en embrión, lo cual ocurre entre 2 y 8 semanas después de la concepción (fertilización) en humanos. [dieciséis]
Una vez que el cigoto se ha convertido en embrión, continúa dividiéndose en una esfera hueca de células, que es una blástula . Estas células externas forman una única capa epitelial, el blastodermo, que esencialmente encierra el interior lleno de líquido que es el blastocele. La figura de la derecha muestra el proceso básico que se modifica en diferentes especies. La blastulación difiere ligeramente en diferentes especies, pero en los mamíferos, el embrión en etapa de ocho células se transforma en un tipo de blástula ligeramente diferente, llamado blastocisto. [17] Otras especies, como las estrellas de mar , las ranas , los polluelos y los ratones, tienen todas las mismas estructuras en esta etapa, pero la orientación de estas características difiere, además, estas especies tienen tipos adicionales de células en esta etapa. [18]
Después de la blastulación, la blástula de una sola capa se expande y se reorganiza en múltiples capas, una gástrula (como se ve en la figura de la derecha). Los reptiles , aves y mamíferos son organismos triploblásticos, es decir, la gástrula comprende tres capas germinales ; el endodermo (capa interna), mesodermo (capa intermedia) y ectodermo (capa externa). [15] Como se ve en la figura siguiente, cada capa germinal se convertirá en células madre multipotentes que pueden convertirse en un tejido específico dependiendo de la capa germinal y es lo que sucede en los humanos. Esta diferenciación de las capas germinales difiere ligeramente, porque no todos los órganos y tejidos que se encuentran debajo se encuentran en todos los organismos, sino que se pueden sustituir por sistemas corporales correspondientes. [19]
En la siguiente figura, las células germinales humanas pueden diferenciarse en órganos y tejidos específicos en los que se convertirán más adelante en la vida. Las células germinales pueden migrar a sus ubicaciones finales para reorganizarse y algunos órganos están formados por dos capas germinales; uno para el exterior y el otro para el interior. [20] Las células del endodermo se convierten en el revestimiento interno de organismos, como el estómago, el colon, el intestino delgado, el hígado y el páncreas del sistema digestivo y los pulmones. El mesodermo da lugar a otros tejidos no formados por el ectodermo, como el corazón, los músculos, los huesos, la sangre, la dermis de la piel, la médula ósea y el sistema urogenital. Esta capa germinal es más específica de las especies, ya que es la capa distintiva de las tres que puede identificar formas de vida evolutivamente superiores (p. ej., organismos bilaterales como los humanos) de formas de vida inferiores (con simetría radial). Por último, el ectodermo es la capa externa de células que se convierten en la epidermis y el cabello a la vez que es el precursor de las glándulas mamarias, el sistema nervioso central y los sistemas nerviosos periféricos . [21]
La figura anterior muestra cómo el desarrollo de una descendencia de cerdo , vaca , conejo y humano es similar en comparación entre sí. Esta figura muestra cómo las capas germinales pueden convertirse en diferentes órganos y tejidos en formas de vida evolutivamente superiores y cómo estas especies se desarrollan esencialmente de manera muy similar. Además, muestra cómo múltiples especies se desarrollan de manera paralela pero se ramifican para desarrollar características más específicas del organismo, como pezuñas, cola u orejas.
En las crías de vertebrados en desarrollo, se forma un tubo neural mediante neurulación primaria o secundaria . Algunas especies desarrollan su columna y su sistema nervioso utilizando tanto la neurulación primaria como la secundaria, mientras que otras utilizan sólo la neurulación primaria o secundaria. [22] En el desarrollo fetal humano, la neurulación primaria ocurre durante las semanas 3 y 4 de gestación para desarrollar el cerebro y la médula espinal. Luego, durante las semanas 5 y 6 de gestación, la neurulación secundaria forma el cordón sacro y coccígeo inferior. [23]
El diagrama de la derecha ilustra la neurulación primaria, que es el proceso por el cual las células que rodean la placa neural interactúan con las células de la placa neural para proliferar, converger y pellizcarse para formar un tubo hueco sobre la notocorda y el mesodermo. Este proceso es discontinuo y puede iniciarse en distintos puntos del eje cráneo-caudal necesarios para su cierre. [23] Después de que la cresta neural se cierra, las células de la cresta neural y las células del ectodermo se separan y el ectodermo se convierte en la epidermis que rodea este complejo. Las células de la cresta neural se diferencian para convertirse en componentes de la mayor parte del sistema nervioso periférico de los animales. A continuación, la notocorda degenera para convertirse únicamente en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales y las células del mesodermo se diferencian para convertirse más tarde en somitas y músculo esquelético. También durante esta etapa, las células de la cresta neural se convierten en ganglios espinales, que funcionan como cerebro en organismos como lombrices y artrópodos . [24] En organismos más avanzados como anfibios , aves y mamíferos ; [22] los ganglios espinales consisten en un grupo de cuerpos nerviosos ubicados a lo largo de la médula espinal en las raíces dorsal y ventral de un nervio espinal, que es un par de nervios que corresponden a una vértebra de la columna. [25]
En la neurulación secundaria, las regiones caudal y sacra de la columna se forman una vez finalizada la neurulación primaria. Este proceso se inicia una vez que finaliza la neurulación primaria y el neuroporo posterior se cierra, por lo que la yema de la cola puede proliferar y condensarse, luego crea una cavidad y se fusiona con el canal central del tubo neural. La neurulación secundaria ocurre en la región pequeña que comienza en la yema de la cola espinal hasta el neuroporo posterior, que son los pliegues neurales abiertos cerca de la región de la cola que no se cierran mediante la neurulación primaria. A medida que avanza la canalización durante las próximas semanas, las neuronas y las células ependimarias (células que crean el líquido cefalorraquídeo [26] ) se diferencian para convertirse en el extremo final de la médula espinal. A continuación, el tubo neural cerrado contiene células neuroepiteliales que se dividen inmediatamente después del cierre y se forma un segundo tipo de células; el neuroblasto. Las células de neuroblastos forman la capa del manto, que luego se convierte en la materia gris , que luego da lugar a una capa marginal que se convierte en la materia blanca de la médula espinal. [23] La neurulación secundaria se observa en el tubo neural de las vértebras lumbares y de la cola de ranas y polluelos y, en ambos casos, este proceso es como una continuación de la gastrulación. [22]
En la mayoría de las especies, el organismo joven que acaba de nacer o nacer aún no es sexualmente maduro y, en la mayoría de los animales, este organismo joven se ve bastante diferente a la forma adulta. [20] Este organismo joven es la larva y es la forma intermedia antes de metamorfosearse en un adulto. [27] [8] Un ejemplo bien conocido de forma larvaria de un animal es la oruga de mariposas y polillas . Las orugas siguen creciendo y alimentándose para obtener suficiente energía durante la etapa de pupa, cuando crecen las partes del cuerpo necesarias para la metamorfosis . [28] La fase juvenil es diferente en plantas y animales, pero en las plantas la juventud es una fase temprana del crecimiento de las plantas en la que las plantas no pueden florecer. [29] En los animales, la etapa juvenil se encuentra más comúnmente en mamíferos sociales, como perros salvajes , monos , simios , leones , lobos y más. En los humanos, la pubertad marca el final de esta etapa y le sigue la adolescencia . Algunas especies comienzan la pubertad y la reproducción antes de que termine la etapa juvenil, como en las hembras de los primates no humanos. [30] Las etapas de larva y pupa se pueden ver en la figura de la derecha.
El proceso por el cual el cuerpo de un organismo experimenta cambios estructurales y físicos después del nacimiento o la eclosión para volverse adecuado para su entorno adulto es la metamorfosis . [31] Por ejemplo, los renacuajos de anfibios tienen una maduración de las enzimas hepáticas, la hemoglobina y los pigmentos oculares, además de que se remodelan sus sistemas nervioso, digestivo y reproductivo. [32] En todas las especies, las hormonas juveniles y de muda parecen regular estos cambios. [31] La figura de la derecha muestra las etapas de la vida de las mariposas y su metamorfosis transforma la oruga en mariposa.
La edad adulta es la etapa en la que se ha alcanzado la madurez física e intelectual y esto difiere entre especies. En los humanos , se piensa que la edad adulta ronda los 20 o 21 años y es la etapa más larga de la vida, pero en todas las especies termina con la muerte. [33] En los perros , las razas pequeñas (p. ej., Yorkshire Terrier , Chihuahua , Cocker Spaniel , etc.) maduran físicamente más rápidamente que las razas grandes (p. ej., San Bernardo , Gran Danés , Golden Retriever , etc.), por lo que la edad adulta se alcanza en cualquier momento entre 12 a 24 meses o 1 a 2 años. [34] Por el contrario, muchas especies de insectos tienen etapas larvarias largas y la etapa adulta es sólo para la reproducción. Las polillas de los gusanos de seda no tienen piezas bucales y no se alimentan, por lo que tienen que consumir suficiente alimento durante la etapa larvaria para obtener energía para sobrevivir y aparearse. [20]
La senescencia es cuando las células dejan de dividirse pero no mueren, pero estas células pueden acumularse y causar problemas en el cuerpo. Estas células pueden liberar sustancias que causan inflamación y pueden dañar las células sanas cercanas. [35] La senescencia puede ser inducida por daños no reparados en el ADN (por ejemplo, por radiación, [36] vejez, etc.) u otro estrés celular [37] y también es el estado de vejez. [38]
La mayoría de los organismos experimentan cambios alométricos de forma a medida que crecen y maduran , mientras que otros sufren metamorfosis . Incluso los reptiles (saurópsidos no aviares, por ejemplo, cocodrilos , tortugas , serpientes [39] y lagartos [40] ), en los que las crías a menudo se consideran adultos en miniatura, muestran una variedad de cambios ontogenéticos en morfología y fisiología . [41]
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace ) Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )
Medios relacionados con la morfogénesis en Wikimedia Commons
La definición del diccionario de ontogenia en Wikcionario