Las hormonas vegetales (o fitohormonas ) son moléculas de señal , producidas dentro de las plantas , que se presentan en concentraciones extremadamente bajas . Las hormonas vegetales controlan todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluida la embriogénesis , [1] la regulación del tamaño de los órganos , la defensa contra patógenos , [2] [3] la tolerancia al estrés [4] [5] y el desarrollo reproductivo . [6] A diferencia de los animales (en los que la producción de hormonas está restringida a glándulas especializadas ), cada célula vegetal es capaz de producir hormonas. [7] [8] Went y Thimann acuñaron el término "fitohormona" y lo utilizaron en el título de su libro de 1937. [9]
Las fitohormonas se encuentran en todo el reino vegetal , e incluso en las algas , donde tienen funciones similares a las observadas en las plantas vasculares ("plantas superiores") . [10] Algunas fitohormonas también se encuentran en microorganismos , como hongos unicelulares y bacterias ; sin embargo, en estos casos no desempeñan un papel hormonal y pueden considerarse mejor como metabolitos secundarios . [11]
La palabra hormona se deriva del griego y significa poner en movimiento . Las hormonas vegetales afectan la expresión genética y los niveles de transcripción , la división celular y el crecimiento. Se producen naturalmente dentro de las plantas, aunque hongos y bacterias producen sustancias químicas muy similares que también pueden afectar el crecimiento de las plantas. [12] Los humanos sintetizan una gran cantidad de compuestos químicos relacionados . Se utilizan para regular el crecimiento de plantas cultivadas , malezas y plantas y células vegetales cultivadas in vitro ; Estos compuestos artificiales se llaman reguladores del crecimiento de las plantas ( PGR ). Al principio del estudio de las hormonas vegetales, el término comúnmente utilizado era "fitohormona", pero ahora su uso se aplica menos ampliamente.
Las hormonas vegetales no son nutrientes , sino sustancias químicas que en pequeñas cantidades promueven e influyen en el crecimiento, [13] desarrollo y diferenciación de células y tejidos . La biosíntesis de hormonas vegetales dentro de los tejidos vegetales suele ser difusa y no siempre localizada. Las plantas carecen de glándulas para producir y almacenar hormonas porque, a diferencia de los animales, que tienen dos sistemas circulatorios ( linfático y cardiovascular ) impulsados por un corazón que mueve fluidos por el cuerpo, las plantas utilizan medios más pasivos para mover sustancias químicas por su cuerpo. Las plantas utilizan sustancias químicas simples como hormonas, que se mueven más fácilmente a través de sus tejidos. A menudo se producen y utilizan localmente dentro del cuerpo de la planta. Las células vegetales producen hormonas que afectan incluso a diferentes regiones de la célula que produce la hormona.
Las hormonas se transportan dentro de la planta mediante cuatro tipos de movimientos. Para el movimiento localizado, se utiliza la corriente citoplasmática dentro de las células y la difusión lenta de iones y moléculas entre las células. Los tejidos vasculares se utilizan para trasladar hormonas de una parte de la planta a otra; estos incluyen tubos cribosos o floema que mueven los azúcares desde las hojas a las raíces y flores, y el xilema que mueve agua y solutos minerales desde las raíces al follaje .
No todas las células vegetales responden a las hormonas, pero aquellas que sí lo hacen están programadas para responder en puntos específicos de su ciclo de crecimiento. Los mayores efectos ocurren en etapas específicas durante la vida de la célula, y los efectos disminuidos ocurren antes o después de este período. Las plantas necesitan hormonas en momentos muy específicos durante su crecimiento y en lugares específicos. También necesitan desactivar los efectos que tienen las hormonas cuando ya no son necesarias. La producción de hormonas ocurre muy a menudo en sitios de crecimiento activo dentro de los meristemas , antes de que las células se hayan diferenciado por completo. Después de la producción, en ocasiones se trasladan a otras partes de la planta, donde provocan un efecto inmediato; o pueden almacenarse en células para ser liberados más tarde. Las plantas utilizan diferentes vías para regular las cantidades de hormonas internas y moderar sus efectos; pueden regular la cantidad de sustancias químicas utilizadas para biosintetizar hormonas. Pueden almacenarlos en las células, inactivarlos o canibalizar hormonas ya formadas conjugándolas con carbohidratos , aminoácidos o péptidos . Las plantas también pueden descomponer químicamente las hormonas, destruyéndolas efectivamente. Las hormonas vegetales frecuentemente regulan las concentraciones de otras hormonas vegetales. [14] Las plantas también mueven hormonas alrededor de la planta diluyendo sus concentraciones.
La concentración de hormonas requeridas para las respuestas de las plantas es muy baja (10 −6 a 10 −5 mol / L ). Debido a estas bajas concentraciones, ha sido muy difícil estudiar las hormonas vegetales, y sólo desde finales de la década de 1970 los científicos han podido empezar a reconstruir sus efectos y relaciones con la fisiología de las plantas. [15] Gran parte de los primeros trabajos sobre hormonas vegetales implicaron el estudio de plantas que eran genéticamente deficientes en uno o implicaron el uso de plantas cultivadas in vitro que fueron sometidas a diferentes proporciones de hormonas, y se comparó el crecimiento resultante. Las primeras observaciones y estudios científicos datan de la década de 1880; la determinación y observación de las hormonas vegetales y su identificación se extendió a lo largo de los siguientes 70 años.
El sinergismo en las hormonas vegetales se refiere a la forma en que dos o más hormonas producen un efecto que es mayor que los efectos individuales. Por ejemplo, las auxinas y las citoquininas suelen actuar en cooperación durante la división y diferenciación celular. Ambas hormonas son clave para la regulación del ciclo celular, pero cuando se combinan, sus interacciones sinérgicas pueden mejorar la proliferación celular y la organogénesis de manera más efectiva que cualquiera de ellas por separado.
Las diferentes hormonas se pueden clasificar en diferentes clases, según sus estructuras químicas. Dentro de cada clase de hormona, las estructuras químicas pueden variar, pero todos los miembros de la misma clase tienen efectos fisiológicos similares. La investigación inicial sobre hormonas vegetales identificó cinco clases principales: ácido abscísico, auxinas, brasinoesteroides, citoquininas y etileno. [16] Esta lista se amplió posteriormente y ahora también se consideran hormonas vegetales importantes los brasinoesteroides, los jasmonatos, el ácido salicílico y las estrigolactonas. Además, existen varios otros compuestos que cumplen funciones similares a las de las hormonas principales, pero su estatus como hormonas auténticas aún se debate.
El ácido abscísico (también llamado ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento de las plantas más importantes. Fue descubierta e investigada con dos nombres diferentes, dormina y abscicina II , antes de que se conocieran por completo sus propiedades químicas. Una vez que se determinó que los dos compuestos son iguales, se le denominó ácido abscísico. El nombre hace referencia a que se encuentra en altas concentraciones en las hojas recién cortadas o recién caídas.
Esta clase de PGR se compone de un compuesto químico normalmente producido en las hojas de las plantas, procedente de los cloroplastos , especialmente cuando las plantas están bajo estrés. En general, actúa como un compuesto químico inhibidor que afecta el crecimiento de las yemas y la latencia de las semillas y las yemas. Media los cambios dentro del meristemo apical , provocando la latencia de las yemas y la alteración del último conjunto de hojas en cubiertas protectoras de las yemas. Dado que se encontró en hojas recién cortadas, inicialmente se pensó que desempeñaba un papel en los procesos de caída natural de las hojas, pero investigaciones posteriores lo han desmentido. En especies de plantas de zonas templadas del mundo, el ácido abscísico desempeña un papel en la latencia de las hojas y las semillas al inhibir el crecimiento, pero, a medida que se disipa de las semillas o los brotes, comienza el crecimiento. En otras plantas, a medida que disminuyen los niveles de ABA, comienza el crecimiento a medida que aumentan los niveles de giberelina . Sin ABA, los brotes y las semillas comenzarían a crecer durante los períodos cálidos del invierno y morirían cuando volviera a congelarse. Dado que el ABA se disipa lentamente de los tejidos y sus efectos tardan en ser compensados por otras hormonas vegetales, existe un retraso en las vías fisiológicas que proporciona cierta protección contra el crecimiento prematuro. El ácido abscísico se acumula dentro de las semillas durante la maduración del fruto, impidiendo la germinación de las semillas dentro del fruto o antes del invierno. Los efectos del ácido abscísico se degradan dentro de los tejidos de las plantas durante temperaturas frías o mediante su eliminación mediante el lavado con agua dentro y fuera de los tejidos, liberando las semillas y los brotes del estado de latencia. [17]
El ABA existe en todas las partes de la planta y su concentración dentro de cualquier tejido parece mediar sus efectos y funcionar como hormona; su degradación, o más propiamente catabolismo , dentro de la planta afecta las reacciones metabólicas y el crecimiento celular y la producción de otras hormonas. [18] Las plantas comienzan su vida como semillas con altos niveles de ABA. Justo antes de que la semilla germine, los niveles de ABA disminuyen; Durante la germinación y el crecimiento inicial de la plántula, los niveles de ABA disminuyen aún más. A medida que las plantas comienzan a producir brotes con hojas completamente funcionales, los niveles de ABA comienzan a aumentar nuevamente, lo que desacelera el crecimiento celular en áreas más "maduras" de la planta. El estrés causado por el agua o la depredación afecta la producción de ABA y las tasas de catabolismo, mediando otra cascada de efectos que desencadenan respuestas específicas de las células objetivo. Los científicos todavía están reconstruyendo las complejas interacciones y efectos de esta y otras fitohormonas.
En plantas bajo estrés hídrico, ABA juega un papel en el cierre de los estomas . Poco después de que las plantas sufren estrés hídrico y las raíces tienen deficiencia de agua, una señal sube hasta las hojas, lo que provoca la formación de precursores de ABA allí, que luego se trasladan a las raíces. Luego, las raíces liberan ABA, que se traslada al follaje a través del sistema vascular [19] y modula la absorción de potasio y sodio dentro de las células protectoras , que luego pierden turgencia y cierran los estomas. [20] [21]
Las auxinas son compuestos que influyen positivamente en el agrandamiento celular, la formación de yemas y la iniciación de raíces. También promueven la producción de otras hormonas y, junto con las citoquininas , controlan el crecimiento de tallos, raíces y frutos, y convierten los tallos en flores. [22] Las auxinas fueron la primera clase de reguladores del crecimiento descubierta. El biólogo holandés Frits Warmolt Went describió por primera vez las auxinas. [23] Afectan el alargamiento celular al alterar la plasticidad de la pared celular. Estimulan la división del cambium , un subtipo de células meristemáticas , y en los tallos hacen que el xilema secundario se diferencie.
Las auxinas actúan para inhibir el crecimiento de las yemas en la parte inferior de los tallos en un fenómeno conocido como dominancia apical , y también para promover el desarrollo y crecimiento de las raíces laterales y adventicias . La abscisión de la hoja se inicia cuando el punto de crecimiento de una planta deja de producir auxinas. Las auxinas en las semillas regulan la síntesis de proteínas específicas [24] a medida que se desarrollan dentro de la flor después de la polinización , lo que hace que la flor desarrolle un fruto que contenga las semillas en desarrollo.
En grandes concentraciones, las auxinas suelen ser tóxicas para las plantas; son más tóxicos para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas . Debido a esta propiedad, se han desarrollado y utilizado herbicidas auxínicos sintéticos que incluyen el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) para el control de malezas mediante defoliación. . Las auxinas, especialmente el ácido 1-naftalenacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces cuando se toman esquejes de plantas. La auxina más común que se encuentra en las plantas es el ácido indol-3-acético (AIA).
Los brasinoesteroides son una clase de polihidroxiesteroides, el único ejemplo de hormonas a base de esteroides en las plantas. Los brasinoesteroides controlan el alargamiento y la división celular, el gravitropismo , la resistencia al estrés y la diferenciación del xilema . Inhiben el crecimiento de las raíces y la abscisión de las hojas. La brasinolida fue el primer brasinoesteroide identificado y se aisló de extractos de polen de colza ( Brassica napus ) en 1979. [25] Los brasinoesteroides son una clase de fitohormonas esteroides en plantas que regulan numerosos procesos fisiológicos. Esta hormona vegetal fue identificada por Mitchell et al. quienes extrajeron ingredientes del polen de Brassica solo para descubrir que el principal componente activo de los ingredientes extraídos era Brassinolida . [26] Este hallazgo significó el descubrimiento de una nueva clase de hormonas vegetales llamadas brasinoesteroides. Estas hormonas actúan de manera muy similar a las hormonas esteroides animales al promover el crecimiento y el desarrollo. En las plantas, estas hormonas esteroides desempeñan un papel importante en el alargamiento celular mediante la señalización BR. [27] El receptor de brasinosteroides: insensible a brasinosteroides 1 (BRI1) es el principal receptor de esta vía de señalización. Este receptor BRI1 fue encontrado por Clouse et al. quien hizo el descubrimiento inhibiendo BR y comparándolo con el tipo salvaje en Arabidopsis. El mutante BRI1 mostró varios problemas asociados con el crecimiento y el desarrollo, como enanismo , reducción del alargamiento celular y otras alteraciones físicas. [26] Estos hallazgos significan que las plantas que expresan adecuadamente los brasinoesteroides crecen más que sus contrapartes mutantes. Los brasinoesteroides se unen a BRI1 localizado en la membrana plasmática [28] , lo que conduce a una cascada de señales que regula aún más el alargamiento celular. Sin embargo, esta cascada de señales no se comprende del todo en este momento. Lo que se cree que está sucediendo es que BR se une al complejo BAK1, lo que conduce a una cascada de fosforilación . [29] Esta cascada de fosforilación hace que BIN2 se desactive, lo que provoca la liberación de factores de transcripción . [29] Estos factores de transcripción liberados luego se unen al ADN que conduce a procesos de crecimiento y desarrollo [29] y permite que las plantas respondan a los factores estresantes abióticos . [30]
Las citoquininas o CK son un grupo de sustancias químicas que influyen en la división celular y la formación de brotes. También ayudan a retrasar la senescencia de los tejidos, son responsables de mediar el transporte de auxinas por toda la planta y afectan la longitud internodal y el crecimiento de las hojas. En el pasado, cuando se aislaron por primera vez de células de levadura , se les llamó quininas . Las citoquininas y las auxinas a menudo trabajan juntas, y las proporciones de estos dos grupos de hormonas vegetales afectan la mayoría de los principales períodos de crecimiento durante la vida de una planta. Las citoquininas contrarrestan la dominancia apical inducida por las auxinas; Junto con el etileno, promueven la abscisión de hojas, partes de flores y frutos. [31]
Entre las hormonas vegetales, las tres que se sabe que ayudan con las interacciones inmunológicas son el etileno (ET), los salicilatos (SA) y los jasmonatos (JA); sin embargo, se han realizado más investigaciones para identificar el papel que desempeñan las citoquininas (CK) en esto. La evidencia sugiere que las citoquininas retrasan las interacciones con los patógenos, mostrando signos de que podrían inducir resistencia hacia estas bacterias patógenas. En consecuencia, existen niveles más altos de CK en plantas que tienen mayor resistencia a los patógenos en comparación con aquellas que son más susceptibles. [32] Por ejemplo, se probó la resistencia a patógenos que involucran citoquininas utilizando especies de Arabidopsis tratándolas con CK (trans-zeatina) de origen natural para ver su respuesta a la bacteria Pseudomonas syringa . Los estudios sobre el tabaco revelan que la sobreexpresión de genes IPT que inducen CK produce una mayor resistencia, mientras que la sobreexpresión de CK oxidasa produce una mayor susceptibilidad al patógeno, concretamente P. syringae .
Si bien no existe mucha relación entre esta hormona y el comportamiento físico de la planta, existen cambios de comportamiento que ocurren dentro de la planta en respuesta a ella. Los efectos de defensa de las citoquininas pueden incluir el establecimiento y crecimiento de microbios (retrasar la senescencia de las hojas), la reconfiguración del metabolismo secundario o incluso inducir la producción de nuevos órganos como agallas o nódulos. [33] Estos órganos y sus procesos correspondientes se utilizan para proteger las plantas contra factores bióticos/abióticos.
A diferencia de otras hormonas vegetales importantes, el etileno es un gas y un compuesto orgánico muy simple, que consta de sólo seis átomos. Se forma mediante la degradación de la metionina , un aminoácido que se encuentra en todas las células. El etileno tiene una solubilidad muy limitada en agua y, por lo tanto, no se acumula dentro de la célula, normalmente se difunde fuera de la célula y escapa de la planta. Su eficacia como hormona vegetal depende de su tasa de producción versus su tasa de escape a la atmósfera. El etileno se produce a un ritmo más rápido en las células que crecen y se dividen rápidamente, especialmente en la oscuridad. El nuevo crecimiento y las plántulas recién germinadas producen más etileno del que puede escapar de la planta, lo que conduce a cantidades elevadas de etileno, inhibiendo la expansión de las hojas (ver respuesta hiponástica ).
A medida que el nuevo brote se expone a la luz, las reacciones mediadas por el fitocromo en las células de la planta producen una señal para que disminuya la producción de etileno, lo que permite la expansión de las hojas. El etileno afecta el crecimiento y la forma de las células; Cuando un brote o una raíz en crecimiento choca contra un obstáculo mientras está bajo tierra, la producción de etileno aumenta considerablemente, impidiendo el alargamiento de las células y provocando que el tallo se hinche. El vástago más grueso resultante es más fuerte y es menos probable que se doble bajo presión al presionar contra el objeto que impide su camino hacia la superficie. Si el brote no llega a la superficie y el estímulo de etileno se prolonga, se afecta la respuesta geotrópica natural del tallo , que es crecer erguido, permitiéndole crecer alrededor de un objeto. Los estudios parecen indicar que el etileno afecta el diámetro y la altura del tallo: cuando los tallos de los árboles se someten al viento, lo que provoca tensión lateral, se produce una mayor producción de etileno, lo que da como resultado troncos y ramas más gruesos y resistentes.
El etileno también afecta la maduración de la fruta. Normalmente, cuando las semillas están maduras, la producción de etileno aumenta y se acumula dentro del fruto, lo que resulta en un evento climatérico justo antes de la dispersión de las semillas. La proteína nuclear insensible al etileno2 (EIN2) está regulada por la producción de etileno y, a su vez, regula otras hormonas, incluidas ABA y las hormonas del estrés. [34] La difusión de etileno fuera de las plantas está fuertemente inhibida bajo el agua. Esto aumenta las concentraciones internas del gas. En numerosas especies acuáticas y semiacuáticas (por ejemplo, Callitriche platycarpus , arroz y Rumex palustris ), el etileno acumulado estimula fuertemente el alargamiento hacia arriba. Esta respuesta es un mecanismo importante para el escape adaptativo de la inmersión que evita la asfixia al hacer que los brotes y las hojas entren en contacto con el aire y al mismo tiempo permite la liberación del etileno atrapado. [35] [36] [37] [38] Se ha descubierto que al menos una especie ( Potamogeton pectinatus ) [39] es incapaz de producir etileno manteniendo una morfología convencional. Esto sugiere que el etileno es un verdadero regulador en lugar de ser un requisito para desarrollar el plan corporal básico de una planta.
Las giberelinas (GA) incluyen una amplia gama de sustancias químicas que se producen naturalmente en las plantas y por los hongos. Fueron descubiertos por primera vez cuando investigadores japoneses, incluido Eiichi Kurosawa, notaron una sustancia química producida por un hongo llamado Gibberella fujikuroi que producía un crecimiento anormal en las plantas de arroz. [40] Más tarde se descubrió que los AG también son producidos por las propias plantas y controlan múltiples aspectos del desarrollo a lo largo del ciclo de vida. La síntesis de GA está fuertemente regulada al alza en las semillas en el momento de la germinación y su presencia es necesaria para que se produzca la germinación. En plántulas y adultos, los GA promueven fuertemente el alargamiento celular. Los AG también promueven la transición entre el crecimiento vegetativo y reproductivo y también son necesarios para la función del polen durante la fertilización. [41]
Las giberelinas rompen la latencia (en estado activo) de semillas y cogollos y ayudan a aumentar la altura de la planta. Ayuda en el crecimiento del tallo [ cita necesaria ]
Los jasmonatos (JA) son hormonas a base de lípidos que se aislaron originalmente del aceite de jazmín . [42] Los JA son especialmente importantes en la respuesta de las plantas al ataque de herbívoros y patógenos necrotróficos . [43] El JA más activo en las plantas es el ácido jasmónico . El ácido jasmónico se puede metabolizar aún más en jasmonato de metilo (MeJA), que es un compuesto orgánico volátil . Esta propiedad inusual significa que MeJA puede actuar como una señal en el aire para comunicar el ataque de los herbívoros a otras hojas distantes dentro de una planta e incluso como una señal a las plantas vecinas. [44] Además de su papel en la defensa, también se cree que los JA desempeñan funciones en la germinación de las semillas, el almacenamiento de proteínas en las semillas y el crecimiento de las raíces. [43]
Se ha demostrado que los JA interactúan en la vía de señalización de otras hormonas en un mecanismo descrito como "diafonía". Las clases de hormonas pueden tener efectos tanto negativos como positivos en los procesos de señales de cada uno. [45]
Se ha demostrado que el éster metílico del ácido jasmónico (JAME) regula la expresión genética en las plantas. [46] Actúan en vías de señalización en respuesta a la herbivoría y regulan positivamente la expresión de genes de defensa. [47] La jasmonil-isoleucina (JA-Ile) se acumula en respuesta a la herbivoría, lo que provoca una regulación positiva en la expresión de genes de defensa al liberar factores de transcripción. [47]
Los herbívoros consumen más fácilmente los mutantes de jasmonato que las plantas de tipo salvaje, lo que indica que los JA desempeñan un papel importante en la ejecución de la defensa de las plantas. Cuando los herbívoros se mueven alrededor de las hojas de plantas silvestres, alcanzan masas similares a las de los herbívoros que consumen solo plantas mutantes, lo que implica que los efectos de los JA se localizan en los sitios de herbivoría. [48] Los estudios han demostrado que existe una importante interferencia entre las vías de defensa. [49]
El ácido salicílico (SA) es una hormona con una estructura relacionada con el ácido benzoico y el fenol . Originalmente se aisló de un extracto de corteza de sauce blanco ( Salix alba ) y es de gran interés para la medicina humana, ya que es el precursor del analgésico aspirina . En las plantas, la SA desempeña un papel fundamental en la defensa contra patógenos biotróficos. De manera similar al JA, el SA también puede metilarse . Al igual que MeJA, el salicilato de metilo es volátil y puede actuar como una señal a larga distancia para advertir a las plantas vecinas sobre el ataque de patógenos. Además de su papel de defensa, el SA también participa en la respuesta de las plantas al estrés abiótico, particularmente por sequía, temperaturas extremas, metales pesados y estrés osmótico. [50]
El ácido salicílico (SA) actúa como una hormona clave en la inmunidad innata de las plantas, incluida la resistencia tanto en el tejido local como sistémico ante ataques bióticos, respuestas hipersensibles y muerte celular. Algunas de las influencias de la SA en las plantas incluyen la germinación de semillas, el crecimiento celular, la respiración, el cierre de los estomas, la expresión genética asociada a la senescencia, las respuestas al estrés abiótico y biótico, la termotolerancia basal y el rendimiento de frutos. Un posible papel del ácido salicílico en la señalización de la resistencia a enfermedades se demostró por primera vez inyectando SA en hojas de tabaco resistente. [51] El resultado fue que la inyección de SA estimuló la acumulación de proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) y mejoró la resistencia a la infección por el virus del mosaico del tabaco (TMV). La exposición a patógenos provoca una cascada de reacciones en las células vegetales. La biosíntesis de SA aumenta a través de la vía isocorismato sintasa (ICS) y fenilalanina amoníaco-liasa (PAL) en los plastidios. [52] Se observó que durante las interacciones planta-microbio, como parte de los mecanismos de defensa, SA se acumula inicialmente en el tejido infectado local y luego se propaga por toda la planta para inducir resistencia sistémica adquirida en las partes distales no infectadas de la planta. . Por lo tanto, con una mayor concentración interna de SA, las plantas pudieron construir barreras resistentes a los patógenos y otras condiciones ambientales adversas [53]
Las estrigolactonas (SL) se descubrieron originalmente a través de estudios de la germinación de la maleza parásita Striga lutea . Se descubrió que la germinación de las especies de Striga era estimulada por la presencia de un compuesto exudado por las raíces de su planta huésped. [54] Más tarde se demostró que los SL que se exudan al suelo también promueven el crecimiento de hongos micorrízicos arbusculares (AM) simbióticos . [55] Más recientemente, se identificó otra función de las SL en la inhibición de la ramificación de los brotes. [56] Este descubrimiento del papel de las SL en la ramificación de los brotes condujo a un aumento espectacular en el interés por estas hormonas y desde entonces se ha demostrado que las SL desempeñan funciones importantes en la senescencia de las hojas , la respuesta a la falta de fosfato , la tolerancia a la sal y la señalización luminosa. . [57]
Otros reguladores del crecimiento de las plantas identificados incluyen:
Las hormonas vegetales sintéticas o PGR se utilizan en diversas técnicas que implican la propagación de plantas a partir de esquejes , injertos , micropropagación y cultivo de tejidos . Por lo general, están disponibles comercialmente como "polvo de hormona de enraizamiento".
La propagación de plantas mediante esquejes de hojas, tallos o raíces completamente desarrollados la realizan los jardineros utilizando auxina como compuesto de enraizamiento aplicado a la superficie del corte; las auxinas son absorbidas por la planta y promueven la iniciación de raíces. En los injertos, la auxina promueve la formación de tejido calloso , que une las superficies del injerto . En la micropropagación, se utilizan diferentes PGR para promover la multiplicación y luego el enraizamiento de nuevas plántulas. En el cultivo de tejidos de células vegetales, los PGR se utilizan para producir el crecimiento, la multiplicación y el enraizamiento de los callos.
Cuando se utilizan en condiciones de campo, se pueden aplicar como bioestimulantes hormonas vegetales o mezclas que las incluyan . [66]
Las hormonas vegetales afectan la germinación y la latencia de las semillas al actuar sobre diferentes partes de la semilla.
La latencia del embrión se caracteriza por una alta relación ABA:GA, mientras que la semilla tiene una alta sensibilidad al ácido abscísico y una baja sensibilidad a GA. Para liberar la semilla de este tipo de latencia e iniciar su germinación, debe ocurrir una alteración en la biosíntesis hormonal y una degradación hacia una relación ABA/GA baja, junto con una disminución en la sensibilidad a ABA y un aumento en la sensibilidad a GA.
ABA controla la latencia del embrión y la germinación del embrión GA. La latencia de la testa de la semilla implica la restricción mecánica de la testa de la semilla. Esto, junto con un bajo potencial de crecimiento embrionario, produce efectivamente la latencia de las semillas. GA libera esta latencia aumentando el potencial de crecimiento del embrión y/o debilitando la cubierta de la semilla para que el radical de la plántula pueda atravesar la cubierta de la semilla. Los diferentes tipos de cubiertas de semillas pueden estar formados por células vivas o muertas, y ambos tipos pueden verse influenciados por hormonas; los compuestos de células vivas actúan sobre ellos después de la formación de la semilla, mientras que las cubiertas de la semilla compuestas de células muertas pueden verse influenciadas por hormonas durante la formación de la cubierta de la semilla. ABA afecta las características de crecimiento de la testa o la cubierta de la semilla, incluido el grosor, y afecta el potencial de crecimiento del embrión mediado por GA. Estas condiciones y efectos ocurren durante la formación de la semilla, a menudo en respuesta a las condiciones ambientales. Las hormonas también median en la latencia del endospermo: el endospermo en la mayoría de las semillas está compuesto de tejido vivo que puede responder activamente a las hormonas generadas por el embrión. El endospermo a menudo actúa como una barrera para la germinación de las semillas, desempeñando un papel en la latencia de la cubierta de la semilla o en el proceso de germinación. Las células vivas responden y también afectan la relación ABA:GA y median en la sensibilidad celular; Por lo tanto, GA aumenta el potencial de crecimiento del embrión y puede promover el debilitamiento del endospermo. GA también afecta tanto los procesos independientes de ABA como los inhibidores de ABA dentro del endospermo. [67]
La corteza de sauce se ha utilizado durante siglos como analgésico. El ingrediente activo de la corteza de sauce que proporciona estos efectos es la hormona ácido salicílico (SA). En 1899, la empresa farmacéutica Bayer comenzó a comercializar un derivado de SA como fármaco aspirina . [68] Además de su uso como analgésico, el SA también se utiliza en tratamientos tópicos de varias afecciones de la piel, como el acné, las verrugas y la psoriasis. [69] Se ha descubierto que otro derivado del SA, el salicilato de sodio, suprime la proliferación de células cancerosas humanas de leucemia linfoblástica, próstata, mama y melanoma. [70]
El ácido jasmónico (JA) puede inducir la muerte de las células de leucemia linfoblástica . Se ha demostrado que el jasmonato de metilo (un derivado del JA, que también se encuentra en las plantas) inhibe la proliferación en varias líneas celulares cancerosas, [70] aunque todavía existe debate sobre su uso como fármaco anticancerígeno, debido a su potencial efecto negativo. Efectos sobre las células sanas. [71]
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