Karrikins son un grupo de reguladores del crecimiento de las plantas que se encuentran en el humo de la quema de material vegetal. [1] [2] Karrikins ayuda a estimular la germinación de las semillas y el desarrollo de las plantas porque imitan una hormona de señalización conocida como estrigolactona . Las estrigolactonas son hormonas que ayudan a aumentar el crecimiento de hongos micorrízicos arbusculares simbióticos en el suelo, lo que mejora el crecimiento de las plantas y conduce a un aumento en la ramificación de las mismas. [3] [4]
Se sabe desde hace mucho tiempo que el humo de los incendios forestales estimula la germinación de las semillas. [5] [6] En 2004, se demostró que la butenolida karrikinolida (KAR 1 ) era responsable de este efecto. [7] Más tarde, se descubrieron en el humo varios compuestos estrechamente relacionados y se conocen colectivamente como karrikins. [2]
Las karriquinas se forman por calentamiento o combustión de carbohidratos, incluidos azúcares y polisacáridos , principalmente celulosa . [8] Cuando el material vegetal se quema, estos carbohidratos se convierten en karriquinas. La quema de productos vegetales, como paja, papel de filtro, cigarrillos y algunos azúcares, también puede producir karrikins. La actividad de germinación de las semillas se puede generar dentro de los 30 minutos posteriores al calentamiento del material vegetal a 180 °C (356 °F). [1] La fracción pirano de los karrikins probablemente se derive directamente de un azúcar piranosa . No hay evidencia de que los karrikines se encuentren naturalmente en las plantas, pero se ha postulado que sí existen moléculas similares a los karrikines. [9]
Se sabe desde hace mucho tiempo que los compuestos liberados por el humo estimulan la germinación de las semillas. Para identificar los compuestos activos que contribuyen a la actividad de germinación de las semillas, los compuestos del humo se separaron mediante fraccionamiento líquido y cada uno de ellos se analizó para determinar sus efectos sobre la actividad de germinación de las semillas. Los bioensayos identificaron varios compuestos relacionados que fueron denominados karriquinas. [1]
Hasta ahora se han descubierto seis karrikins en el humo, y se denominan KAR 1 , KAR 2 , KAR 3 , KAR 4 , KAR 5 y KAR 6 . KAR 1 a KAR 4 son los karrikins más activos. [10] KAR 1 también se conoce como karrikinolode y fue el primer karrikin descubierto. [1]
Los karrikins se liberan al aire al quemar plantas. Posteriormente, los karrikins se depositan en la superficie del suelo y estimulan la germinación de las semillas después de la lluvia. Dado que los karrikins se liberan del humo, se liberan en grandes cantidades. [7] Algunas plantas conocidas como "seguidoras del fuego" no pueden germinar sin karrikins. Los seguidores del fuego necesitan lluvia después de incendios masivos para poder germinar; esto significa que pueden permanecer inactivos y viables durante décadas hasta que se produzca la combinación adecuada de incendios en la sucesión adecuada. [1]
El primer karrikin descubierto, abreviado como KAR 1 , inicialmente se llamó gavinona en referencia a su descubrimiento por el químico Gavin Flematti. Después de consultar con un etimólogo , Flematti propuso cambiar el nombre de la molécula y sus compuestos relacionados a karrikin. Una de las primeras palabras Noongar de Australia Occidental registradas para "humo" en el área de Perth en la década de 1830 es "karrik". [2] [11] [12] [13]
Los karrikins producidos por los incendios forestales se encuentran en gran medida en las cenizas del lugar del incendio. Las lluvias que caen después del incendio arrastran los karrikins al suelo donde residen las semillas latentes. Los karrikins y el agua pueden proporcionar una "llamada de atención" para dichas semillas, provocando la germinación del banco de semillas del suelo. Las plantas que dependen de los karrikins para crecer se conocen como "seguidoras del fuego", [1] emergen, crecen rápidamente, florecen y producen nuevas semillas, que caen al suelo. Estas semillas pueden permanecer en el suelo durante décadas, hasta que el próximo incendio produzca karrikins frescos. Las plantas con este estilo de vida se conocen como efímeras del fuego. Prosperan porque el fuego elimina la vegetación competidora y proporciona nutrientes y luz para las plántulas emergentes. Las plantas de muchas familias responden al humo y a los karrikins, lo que sugiere que esta respuesta ha evolucionado de forma independiente en diferentes grupos. [10]
Los seguidores del fuego no son las únicas plantas que responden a los karrikins. Las semillas de diferentes familias de flores, como tomates , lechugas y árboles, responden a la señalización karrikin. [1] Otros estudios han encontrado que las semillas de especies aparentemente adaptadas al fuego no muestran sensibilidad a los karrikins. [14] La diferencia entre los seguidores del fuego y las plantas que responden a los karrikins es su dependencia de los karrikins. [1] La respuesta de las plantas a las karriquinas es fundamental porque las karriquinas imitan las hormonas estrigolactona que originalmente se requieren para el crecimiento de las plantas. Los seguidores del fuego, por otra parte, han afinado sus respuestas según la disponibilidad de karrikins. [1]
El carbono, el hidrógeno y el oxígeno forman las dos estructuras de anillo que se encuentran en los karrikins, uno de los cuales es un anillo heterocíclico de seis miembros con una fórmula molecular de C 5 H 6 O conocido como pirano , [ cita necesaria ] y el otro es un Anillo de lactona de cinco miembros conocido como butenólido . [1]
Los karrikins se disuelven fácilmente en agua, son transparentes y tienen un punto de fusión de 118 a 119 °C. [1] Sin embargo, son inestables a temperaturas muy altas y durante la luz del día, lo que significa que se descomponen más rápidamente que los compuestos activos comunes que no son sensibles a la luz solar. [15] [1]
El modo de acción de las karriquinas se ha determinado en gran medida utilizando los recursos genéticos de Arabidopsis thaliana . La percepción de karrikins por parte de Arabidopsis requiere una hidrolasa alfa/beta llamada KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2). [16] La proteína KAI2 tiene una tríada catalítica de aminoácidos que es esencial para la actividad, lo que coincide con la hipótesis de que KAI2 hidroliza su ligando. [17] [18] Este modelo es consistente con la percepción de las hormonas estrigolactona químicamente relacionadas que implican hidrólisis por su proteína receptora DWARF14, una alfa/beta hidrolasa relacionada con KAI2. [16] [19] La cuestión de si los karrikins actúan directamente en las plantas es controvertida. Si bien algunos estudios sugieren que las karriquinas pueden unirse directamente a la proteína KAI2, [20] otros no lo respaldan. [18] Es posible que las karriquinas producidas por los incendios forestales sean convertidas en un compuesto diferente por la planta, antes de la interacción con KAI2. La capacidad de diferentes plantas para llevar a cabo esta conversión podría explicar en parte las diferencias en su capacidad para responder a los karrikins y al humo.
La actividad de las karriquinas requiere una proteína F-box llamada MÁS CRECIMIENTO AXILAR-2 (MAX2) en Arabidopsis. [21] Esta proteína también es necesaria para la señalización de estrigolactona en Arabidopsis . También se requieren homólogos de MAX2 para la señalización de estrigolactona en arroz (conocido como DWARF3), petunia (DAD2) y guisantes (RMS4). La señalización de Karrikin también requiere una proteína llamada SUPRESOR DEL CRECIMIENTO MÁS AXILAR2-1 (SMAX1) [22] que es un homólogo de la proteína DWARF53 necesaria para la señalización de estrigolactona en el arroz. [23] [24] Las proteínas SMAX1 y DWARF53 podrían estar involucradas en el control de funciones celulares como el transporte o la transcripción. [1] El modelo actual para la señalización de karrikin y estrigolactona implica la interacción de KAI2 o DWARF14 con las proteínas SMAX1 o DWARF53 respectivamente, que se dirigen a esas proteínas para su ubiquitinación y destrucción. [25]
Se ha demostrado que Arabidopsis responde a las dos señales; KAR1 y KAR2. [ cita necesaria ] Los dos genes, MÁS CRECIMIENTO AXILAR2 (MAX2) y KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) son esenciales para comprender las acciones de los karrikins y se descubrieron en mutantes de Arabidopsis que no respondieron a los karrikins. En el arroz, las estrigolactonas interactúan con la proteína F-box conocida como DWARF3 tras su hidrólisis por DWARF14 (también conocida como proteínas de tipo D14). Esta interacción tiene como objetivo la ubiquitinación y destrucción de proteínas que son responsables de diferentes aspectos del crecimiento de las plantas, como el crecimiento de los brotes laterales. Esto significa que las estrigolactonas, tras su interacción con D3 y D14; ubiquinar y destruir proteínas como DWARF53, que son responsables del crecimiento de los brotes laterales y de la inhibición del engrosamiento del tallo y la ramificación de las raíces. [26] En Arabidopsis , los karrikins funcionan de manera similar a las estrigolactonas; requieren proteínas homólogas conocidas como KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 o MAX2) para poder interactuar con KARRIKIN-INSENSITIVE2, que es responsable del alargamiento del hipocótilo y de la inhibición de la germinación de las semillas. Por lo tanto, la ubiquinación de KAI2 estimula la germinación de las semillas e inhibe el alargamiento del hipocótilo. [1] [27] Karrikins podría usarse como agricultura [ se necesita aclaración ] , considerando los desafíos ambientales que están ocurriendo hoy en día. [28]
Karrikins no sólo estimula la germinación de las semillas, sino que también aumenta el vigor de las plántulas. [29] En Arabidopsis , los karrikins influyen en la fotomorfogénesis de las plántulas , lo que resulta en hipocótilos más cortos y cotiledones más grandes . Estas respuestas podrían proporcionar a las plántulas una ventaja a medida que emergen en el paisaje posterior al incendio. La proteína KAI2 también es necesaria para el desarrollo de las hojas, lo que implica que las karriquinas podrían influir en otros aspectos del crecimiento de las plantas.
El gen de la proteína KAI2 está presente en plantas inferiores, incluidas algas y musgos, mientras que la proteína DWARF14 evolucionó con las plantas con semillas, probablemente como resultado de la duplicación de KAI2 seguida de una especialización funcional. La señalización de Karrikin podría haber evolucionado con las plantas con semillas como resultado de la divergencia de las funciones de KAI2 y DWARF14, posiblemente durante el período Cretácico , cuando los incendios eran comunes en la Tierra. [30]
Las karriquinas se producen en los incendios forestales, pero todas las plantas con semillas contienen proteínas KAI2, lo que plantea la cuestión de la función habitual de esta proteína. Existe evidencia convincente de que las plantas contienen un compuesto endógeno que KAI2 percibe para controlar la germinación de las semillas y el desarrollo de las plantas, pero este compuesto no es ni un karrikin ni una estrigolactona. [1]