Las estrigolactonas son un grupo de compuestos químicos producidos por las raíces de las plantas. [1] Debido a su mecanismo de acción, estas moléculas han sido clasificadas como hormonas vegetales o fitohormonas. [1] Hasta ahora, se ha identificado que las estrigolactonas son responsables de tres procesos fisiológicos diferentes: primero, promueven la germinación de organismos parásitos que crecen en las raíces de la planta huésped, como Striga lutea y otras plantas del género Striga . [1] En segundo lugar, las estrigolactonas son fundamentales para el reconocimiento de la planta por hongos simbióticos , especialmente hongos micorrízicos arbusculares , porque establecen una asociación mutualista con estas plantas, y aportan fosfato y otros nutrientes del suelo. [1] En tercer lugar, las estrigolactonas han sido identificadas como hormonas de inhibición de la ramificación en las plantas; cuando están presentes, estos compuestos previenen el crecimiento excesivo de yemas en las terminales del tallo, deteniendo el mecanismo de ramificación en las plantas. [1]
Las estrigolactonas comprenden un grupo diverso, pero todas tienen una estructura química central común , [1] como se muestra en la imagen de la derecha. La estructura se basa en una lactona tricíclica unida a una hidroximetilbutenolida; la primera se representa en la figura como la parte ABC, mientras que la segunda es la parte D de la molécula. [1] Es importante señalar que la mayoría de las estrigolactonas presentan variaciones en la parte ABC, pero el anillo D es bastante constante en las diferentes especies, lo que llevó a los investigadores a sospechar que la actividad biológica depende de esta parte de la molécula. [1] Diferentes estudios han demostrado que la actividad de las moléculas se pierde cuando se modifica la sección CD de las moléculas. [1]
Dado que las estrigolactonas están involucradas en la vía de señalización requerida para la germinación de especies parásitas (como Striga sp.), han sido un objetivo propuesto para controlar las plagas y el crecimiento excesivo de estos organismos parásitos . [2] Utilizar una molécula similar a las estrigolactonas podría ser la clave para diseñar un mecanismo químico y biológico que detenga la colonización de la raíz de una planta por plantas parásitas. [2]
Las estrigolactonas se aislaron por primera vez en 1966 de plantas de algodón , específicamente de las raíces. Sin embargo, su papel en la germinación de otros organismos no se determinó hasta más tarde. [3] Estudios anteriores con Striga lutea ya habían demostrado que los extractos de raíces de las plantas hospedantes eran necesarios para que la semilla parásita comenzara a germinar, lo que hacía evidente que una sustancia producida en las raíces estimulaba este proceso. [3] El aislamiento de estrigolactonas condujo a una serie de pruebas que demostraron que este compuesto era la molécula necesaria para inducir la germinación de las especies Striga . [3] Posteriormente se demostró que compuestos similares producían el mismo efecto: la sorgolactona y el alectrol, ambos presentaban el característico grupo lactona , por lo que fueron clasificados como estrigolactonas. [4] Para inducir la germinación de plantas parásitas, las estrigolactonas sólo necesitaban estar presentes en pequeñas cantidades, del orden de 5 partes por millón. [3]
El papel de las estrigolactonas como hormona inhibidora de la ramificación se descubrió gracias al uso de un nuevo conjunto de plantas mutantes . [5] Estos mutantes presentaron un crecimiento excesivo en las yemas axilares, lo que indujo que su tallo terminal comenzara a ramificarse de manera anormal. [5] Anteriormente, se pensaba que las citoquininas eran la única molécula involucrada en la regulación de la ramificación del tallo, pero estos mutantes presentaban producción y señalización normales de citoquininas, lo que llevó a la conclusión de que otra sustancia actuaba sobre las yemas axilares . [5] Diferentes pruebas que consistieron en insertar parte de las plantas mutantes en ejemplares silvestres (y viceversa), lograron demostrar que los mutantes o no eran capaces de reconocer una molécula señal proveniente de las raíces y de la parte inferior de la planta. , o no es capaz de producir las moléculas necesarias para inhibir la ramificación. [5] Esta molécula, que participaba en la regulación de la ramificación, se identificó más tarde como una estrigolactona. [5] La conclusión fue que, en presencia de estrigolactonas, se evitaría que la planta creciera demasiado y desarrollara ramas excesivas, pero cuando no está presente, la yema axilar comenzará a inducir una ramificación anormal. [5]
Aunque las estrigolactonas varían en algunos de sus grupos funcionales, su punto de fusión suele encontrarse siempre entre 200 y 202 grados centígrados. [3] La descomposición de la molécula se produce después de alcanzar los 195 °C. [3] Son altamente solubles en solventes polares, como la acetona; soluble en benceno y casi insoluble en hexano . [3]
Algunos ejemplos de estrigolactonas incluyen:
La ruta biosintética de las estrigolactonas no se ha dilucidado completamente, pero se han identificado diferentes pasos, incluidas las enzimas necesarias para llevar a cabo la transformación química. [6] El primer paso es la isomerización del noveno enlace químico del -caroteno, cambiando de configuración trans a cis. [6] Este primer paso lo lleva a cabo la enzima caroteno isomerasa, también llamada DWARF27 o D27 para abreviar, que requería hierro como cofactor. [6] El segundo paso es la separación química del 9-cis -caroteno en dos compuestos diferentes: el primero es 9-cis-aldehído y el segundo es -ionona. [6] Este segundo paso es catalizado por la desoxigenasa de escisión de carotenoides 7 ( CCD7 ). [6] En el tercer paso, otra oxigenasa de escisión de carotenoides, llamada CCD8 (de la misma familia que CCD7), cataliza la conversión y reordenamiento del aldehído creado en el paso anterior en 9-cis --apo-10 y posteriormente produce carlactona. . [6]
Investigaciones recientes han identificado dos vías biosintéticas paralelas de estrigolactona en el maíz, las cuales producen la principal estrigolactona del maíz, la zealactona. La enzima ZmCYP706C37 cataliza varias reacciones oxidativas consecutivas con 3-hidroxi-MeCLA y 3-oxo-MeCLA como supuestos intermediarios para formar zealactona a partir de MeCLA. Tanto el 3-hidroxi-MeCLA como el 3-oxo-MeCLA se convirtieron con éxito en zealactona mediante ZmCYP706C37. El equilibrio entre la zealactona y otras dos estrigolactonas, el zealactol y el ácido zealactonoico (ZA), puede verse alterado por cambios en el flujo a través de estas vías. Este descubrimiento tiene implicaciones para mejorar la resistencia a Striga en el maíz mediante la modificación de la mezcla de estrigolactona, lo que podría reducir los efectos devastadores de esta maleza parásita en África . [7]
Todavía no está claro cómo se transforma exactamente la carlactona en las diferentes estrigolactonas identificadas hasta ahora, pero varios estudios han demostrado que la carlactona es definitivamente el precursor de las estrigolactonas. [8] Este último paso de la biosíntesis debería implicar la adición de al menos dos moléculas de oxígeno para convertir la carlactona en 5-desoxistrigol, una estrigolactona simple, y debería requerirse más oxidación para producir otra estrigolactona más compleja. Se ha propuesto que la proteína MAX1 catalice el último paso de la biosíntesis de estrigolactonas debido a su papel en el metabolismo oxidativo de las plantas. [8]
Tanto el ácido abscísico (ABA) como las estrigolactonas tienen en común un grupo de enzimas que llevan a cabo la síntesis de los dos compuestos, previamente se había demostrado la existencia de una correlación de las dos vías de biosíntesis y ha sido respaldada por diferentes estudios. [9] [10] La biosíntesis de ABA se basa en un conjunto de enzimas, llamadas 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) . [10] Pero, las plantas mutantes que eran defectuosas en la producción de las enzimas NCED, no solo presentaron niveles bajos de ABA, sino que también presentan niveles bajos de estrigolactonas, específicamente en los extractos de raíces donde esta hormona es mayormente sintetizada, este hallazgo proporcionó la base de la existencia de una maquinaria enzimática común, [10] Para apoyar esta teoría se utilizaron otros experimentos que consisten en bloquear las enzimas NCED y utilizar mutantes incapaces de detectar cambios de ABA. [9] Hasta ahora existe una clara correlación entre ambas síntesis que está relacionada con el uso de enzimas NCED en ambas biosíntesis, pero el mecanismo exacto en el que están conectadas aún no está claro. [9]
En las plantas, las estrigolactonas son percibidas por la proteína dual receptor/hidrolasa DWARF14 (D14), un miembro de la superfamilia de las α/β hidrolasas . A pesar de considerarse hidrolasas con escasa renovación de sustrato , se requiere una tríada catalítica intacta para la función biológica de la proteína. [11] Los estudios de dinámica molecular han sugerido que el bolsillo de unión del ligando es flexible y que la tríada catalítica desempeña un papel importante para la unión y el posicionamiento del ligando. [12] [13] Se han propuesto varios modelos (en parte competitivos) para la participación de la tríada catalítica en la percepción del ligando:
Los resultados cinéticos han sugerido que la estrigolactona intacta desencadena una cascada de señalización tras la cual se lleva a cabo la hidrólisis como paso final para inactivar la molécula de estrigolactona. [22]
Se sabe que las estrigolactonas estimulan la germinación de esporas de micorrizas arbusculares . [23] Dado que producen este efecto en concentraciones extremadamente bajas, se ha propuesto que el mecanismo de activación debe ser una vía de señalización. [23] Diferentes estudios con diversos tipos de hongos, han encontrado que después de la estimulación con estrigolactonas, las células fúngicas presentan una mayor cantidad de mitocondrias y un aumento en su actividad oxidativa. [23] Debido al papel de las mitocondrias en el metabolismo oxidativo de los macronutrientes, se cree que las esporas permanecen inactivas antes de encontrar la planta huésped, y una vez que se estimulan con estrigolactonas, la maquinaria oxidativa en la mitocondria se activa para producir energía y nutrientes. Necesarios para la germinación de las esporas y la ramificación del hongo. [23] Los estudios con extractos de raíces apoyan esta hipótesis, y hasta ahora las estrigolactonas son las moléculas candidatas que mejor explican este aumento de la actividad mitocondrial. [23]
Se ha establecido que el crecimiento secundario de las plantas está regulado principalmente por la fitohormona auxina. [24] Sin embargo, el mecanismo de secreción de auxinas está regulado al mismo tiempo por las estrigolactonas, por lo que estas últimas pueden controlar el crecimiento secundario a través de las auxinas. [24] Cuando se aplica en las yemas terminales del tallo, la estrigolactona puede bloquear la expresión de las proteínas de transporte necesarias para mover las auxinas a través de las yemas; estas proteínas se denominan PIN1. [24] Así, no fue sorprendente que al analizar mutantes deficientes en estrigolactona, se encontrara que presentaban una sobreexpresión de la proteína PIN1 , que facilita el transporte de auxina en las yemas terminales; La auxina impidió la actividad mitótica de estos cogollos, impidiendo que la planta iniciara el crecimiento secundario y la ramificación. [24] En conclusión, las plantas dependen del transporte de auxinas para el inicio o la inhibición del crecimiento secundario , pero este mecanismo de transporte depende de la producción de estrigolactonas, que pueden viajar fácilmente desde el sitio de producción (raíces) hasta las yemas terminales del tallo a través de el xilema. [24]
Las estrigolactonas juegan un papel fundamental en la interacción planta-hongo. [25] Uno de los primeros estudios realizados en Lotus japonicus ya había demostrado que los compuestos extraídos de la raíz eran necesarios para el desarrollo de hongos micorrízicos arbusculares que establecerían una relación simbiótica con la raíz de la planta. [25] Estos mismos hallazgos fueron válidos para diferentes plantas como el maíz y el sorgo . [25] Posteriormente se aislaron los compuestos responsables de la ramificación de los hongos arbusculares, entre los que se incluyen el 5-desoxistrigol, el estrigol y la sorgolactona, todos ellos pertenecientes a la familia de compuestos de las estrigolactonas. [26] [25] El proceso de ramificación es crucial para establecer la simbiosis . [25] Dado que esta ramificación sólo ocurre después de la germinación de las esporas y el crecimiento inicial de la hifa, las estrigolactonas necesarias para la germinación deben ser secretadas por la planta y llegar a los hongos, lo que significa que las estrigolactonas también son parte del proceso de reconocimiento por los hongos. [25]
Debido a que arbuscula mychorriza puede formar asociaciones simbióticas con la mayoría de las angiospermas y muchas gimnospermas , se espera encontrar diferentes compuestos de estrigolactonas distribuidos en toda una variedad de plantas . [26] Desafortunadamente, si bien las estrigolactonas supuestamente se encuentran en la mayoría de las plantas, los estudios realizados con estrigolactonas y hongos AM hasta ahora solo han estudiado una gama muy limitada de especies de plantas, principalmente debido a la dificultad de extraer estos compuestos y a su facilidad para extraerlos. desintegrarse en solución . [26]
Las estrigolactonas no sólo son necesarias para el reconocimiento de la planta por parte de los hongos, sino que también son necesarias para el reconocimiento de los hongos por parte de la planta. [27] El mecanismo de reconocimiento de hongos ocurre de manera similar al reconocimiento de bacterias como Rhizobia sp. [27] Se ha propuesto que el mecanismo de reconocimiento de las bacterias evolucionó a partir del mecanismo de reconocimiento de los hongos, porque se sabe que estos últimos son más primitivos y antiguos. [27] Así como las bacterias utilizan factores Nod , los hongos utilizan un conjunto de moléculas denominadas factor Myc. [27] Estos productos fúngicos pueden ser reconocidos por diferentes plantas y no están diseñados para ser específicos de cada planta. [27] Cuando estos factores Myc son reconocidos por la raíz de la planta, estimulan la expresión de diferentes genes involucrados en el inicio de la asociación simbiótica. [27] Sin embargo, la secreción del factor Myc por los hongos ocurre sólo después de haber sido previamente estimulada por estrigolactonas de la planta, lo que demuestra el papel necesario de estos compuestos para el reconocimiento tanto (de hongos como de plantas). [27] También se ha informado que las estrigolactonas producen otros cambios en las células fúngicas, como un aumento en la concentración de calcio intracelular y un aumento en los lipoquitoolisacáridos (LCO); se ha demostrado que este último es uno de los factores Myc producidos por la hongos para su reconocimiento por la planta. [27]
Una de las funciones principales de los hongos arbusculares contenidos en asociación simbiótica con plantas es proporcionar nutrientes al suelo, especialmente fosfato . [28] Por lo tanto, cuando el fosfato en la zona de agotamiento es muy bajo, la planta depende principalmente de los hongos AM para satisfacer sus demandas de fosfato. [28] Estudios con plantas de tomate han demostrado que, cuando las plantas sufren un déficit de fosfato, producen una mayor cantidad de estrigolactonas, lo que a su vez aumentará la ramificación de los hongos AM. [28] Se espera que este desarrollo excesivo de los hongos proporcione el fosfato adicional necesario para la planta, ya que los hongos ahora pueden extenderse a más áreas del suelo. [28] Sin embargo, dado que la estrigolactona también estimula la germinación de plantas parásitas, estas plantas deficientes en fosfato también presentan una mayor invasión de especies parásitas como Striga sp. [28] Se ha demostrado que proporcionar una cantidad adecuada de fosfato a través de la fertilización del suelo reduce la proliferación de estos parásitos , porque requieren estrigolactona para su germinación. [28]
