Las citoquininas ( CK ) son una clase de hormonas vegetales que promueven la división celular , o citocinesis , en las raíces y los brotes de las plantas. Están involucrados principalmente en el crecimiento y diferenciación celular , pero también afectan la dominancia apical , el crecimiento de las yemas axilares y la senescencia de las hojas .
Hay dos tipos de citoquininas: las citoquininas de tipo adenina representadas por la cinetina , la zeatina y la 6-bencilaminopurina , y las citoquininas de tipo fenilurea como la difenilurea y el tidiazurón (TDZ). [1] La mayoría de las citoquininas de tipo adenina se sintetizan en las raíces. [2] El cambium y otros tejidos que se dividen activamente también sintetizan citoquininas. [3] No se han encontrado citoquininas de fenilurea en las plantas. [4] Las citoquininas participan en la señalización local y de larga distancia, con el mismo mecanismo de transporte que las purinas y los nucleósidos. [5] Normalmente, las citoquininas se transportan en el xilema . [2]
Las citoquininas actúan en conjunto con las auxinas , otra hormona del crecimiento vegetal. Los dos son complementarios, [6] [7] y tienen efectos generalmente opuestos. [2]
La idea de las sustancias específicas necesarias para que se produzca la división celular en las plantas en realidad se remonta al fisiólogo alemán J. Wiesner , quien, en 1892, propuso que el inicio de la división celular es provocado por factores endógenos, es decir, por un equilibrio adecuado entre factores endógenos. Un poco más tarde, el fisiólogo vegetal austriaco G. Haberlandt informó en 1913 que desde el tejido del floema se difunde una sustancia desconocida que puede inducir la división celular en el tejido parenquimático de los tubérculos de patata . [8] En 1941, Johannes Van Overbeek descubrió que el endospermo lechoso del coco inmaduro también tenía este factor, que estimulaba la división y diferenciación celular en embriones de datura muy jóvenes. [9] [10]
Jablonski y Skoog (1954) ampliaron el trabajo de Haberlandt e informaron que una sustancia presente en el tejido vascular era responsable de provocar la división celular en las células de la médula. [11] [12] Miller y sus compañeros de trabajo (1954) aislaron y purificaron la sustancia de división celular en forma cristalizada a partir de ADN de esperma de pez arenque esterilizado en autoclave . [11] Este compuesto activo recibió el nombre de cinetina debido a su capacidad para promover la división celular y fue la primera citoquinina en recibir ese nombre. Más tarde se identificó que la cinetina era 6-furfuril-amino purina. Más tarde, se sugirió que el nombre genérico quinina incluyera kinetina y otras sustancias con propiedades similares. [8]
La primera citoquinina natural fue aislada y cristalizada simultáneamente por Miller y DS Lethum (1963-65) a partir del endospermo lechoso del maíz ( Zea mays ) y la denominaron Zeatin. Lethem (1963) propuso el término citoquininas para dichas sustancias. [13]
Las citoquininas están involucradas en muchos procesos de las plantas, incluida la división celular y la morfogénesis de brotes y raíces. Se sabe que regulan el crecimiento de las yemas axilares y la dominancia apical. Según la "hipótesis de la inhibición directa", estos efectos resultan de la proporción entre citoquinina y auxina. [ cita necesaria ] Esta teoría establece que la auxina de las yemas apicales viaja hacia abajo para inhibir el crecimiento de las yemas axilares. Esto promueve el crecimiento de los brotes y restringe la ramificación lateral. La citoquinina pasa de las raíces a los brotes y, finalmente, indica el crecimiento de las yemas laterales. Experimentos simples apoyan esta teoría. Cuando se elimina la yema apical, las yemas axilares se desinhiben, aumenta el crecimiento lateral y las plantas se vuelven más tupidas. La aplicación de auxina al tallo cortado inhibe nuevamente la dominancia lateral. [2] Además, se ha demostrado que la citoquinina por sí sola no tiene ningún efecto sobre las células del parénquima . Cuando se cultivan con auxina pero sin citoquinina, crecen pero no se dividen. Cuando se suman citoquinina y auxina, las células se expanden y diferencian. Cuando la citoquinina y la auxina están presentes en niveles iguales, las células del parénquima forman un callo indiferenciado . Una proporción más alta de citoquinina induce el crecimiento de yemas de los brotes , mientras que una proporción más alta de auxina induce la formación de raíces . [2]
Se ha demostrado que las citoquininas retardan el envejecimiento de los órganos de las plantas al prevenir la descomposición de las proteínas , activar la síntesis de proteínas y reunir nutrientes de los tejidos cercanos. [2] Un estudio que reguló la senescencia de las hojas de tabaco encontró que las hojas de tipo salvaje se volvieron amarillentas, mientras que las hojas transgénicas permanecieron mayoritariamente verdes. Se planteó la hipótesis de que la citoquinina puede afectar las enzimas que regulan la síntesis y degradación de proteínas. [14]
Recientemente se ha descubierto que las citoquininas desempeñan un papel en la patogénesis de las plantas. Por ejemplo, se ha descrito que las citoquininas inducen resistencia contra Pseudomonas syringae en Arabidopsis thaliana [15] y Nicotiana tabacum . [16] También en el contexto del control biológico de enfermedades de las plantas, las citoquininas parecen tener funciones potenciales. La producción de citoquininas por Pseudomonas fluorescens G20-18 se ha identificado como un determinante clave para controlar eficientemente la infección de A. thaliana con P. syringae. . [17]
Si bien la acción de las citoquininas en las plantas vasculares se describe como pleiotrópica , esta clase de hormonas vegetales induce específicamente la transición del crecimiento apical al crecimiento a través de una célula apical de tres caras en el protonema del musgo . Esta inducción de yemas puede atribuirse a la diferenciación de una sola célula específica y, por lo tanto, es un efecto muy específico de la citoquinina. [18]
La señalización de citoquininas en las plantas está mediada por un fosforelay de dos componentes. Esta vía se inicia mediante la unión de citoquinina a un receptor de histidina quinasa en la membrana del retículo endoplásmico . Esto da como resultado la autofosforilación del receptor, transfiriéndose luego el fosfato a una proteína de fosfotransferencia. Las proteínas de fosfotransferencia pueden luego fosforilar los reguladores de respuesta tipo B (RR), que son una familia de factores de transcripción . Los RR de tipo B fosforilados y, por tanto, activados, regulan la transcripción de numerosos genes, incluidos los RR de tipo A. Los RR tipo A regulan negativamente la vía. [19]
La adenosina fosfato-isopenteniltransferasa (IPT) cataliza la primera reacción en la biosíntesis de citoquininas de isopreno . Puede usar ATP , ADP o AMP como sustratos y puede usar pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP) o pirofosfato de hidroximetilbutenilo (HMBPP) como donantes de prenilo . [20] Esta reacción es el paso limitante de la velocidad en la biosíntesis de citoquininas . El DMADP y el HMBDP utilizados en la biosíntesis de citoquininas se producen mediante la vía del fosfato de metileritritol (MEP). [20]
Las citoquininas también pueden producirse a partir de ARNt reciclados en plantas y bacterias . [20] [21] Los ARNt con anticodones que comienzan con una uridina y que transportan una adenosina ya prenilada adyacente al anticodón liberan al degradarse la adenosina como una citoquinina. [20] La prenilación de estas adeninas se lleva a cabo mediante tRNA-isopenteniltransferasa . [21]
Se sabe que las auxinas regulan la biosíntesis de citoquininas. [22]
Debido a que las citoquininas promueven la división y el crecimiento de las células vegetales, se han estudiado desde la década de 1970 como posibles agroquímicos ; sin embargo, aún no se han adoptado ampliamente, probablemente debido a la naturaleza compleja de sus efectos. [23] Un estudio encontró que la aplicación de citoquinina a las plántulas de algodón condujo a un aumento del 5 al 10% en el rendimiento en condiciones de sequía. [24] Algunas citoquininas se utilizan en el cultivo de tejidos de plantas y también se pueden utilizar para promover la germinación de semillas .