En las plantas vasculares , las raíces son los órganos de una planta que se modifican para proporcionarle anclaje y absorber agua y nutrientes en el cuerpo de la planta, lo que permite que las plantas crezcan más altas y más rápido. [1] Con mayor frecuencia se encuentran debajo de la superficie del suelo , pero las raíces también pueden ser aéreas o aireadas, es decir, crecer por encima del suelo o especialmente por encima del agua.
Las principales funciones de las raíces son la absorción de agua , la nutrición de las plantas y el anclaje del cuerpo vegetal al suelo. [2]
La morfología de la raíz se divide en cuatro zonas: la cofia radicular, el meristemo apical , la zona de elongación y el pelo. [3] La cofia de las raíces nuevas ayuda a que la raíz penetre en el suelo. Estas cofias radiculares se desprenden a medida que la raíz profundiza, creando una superficie viscosa que proporciona lubricación. El meristemo apical detrás de la cofia radicular produce nuevas células radiculares que se alargan. Luego, se forman pelos radiculares que absorben agua y nutrientes minerales del suelo. [4] La primera raíz en las plantas productoras de semillas es la radícula , que se expande desde el embrión de la planta después de la germinación de la semilla.
Cuando se disecciona, la disposición de las células en una raíz es pelo radicular , epidermis , epiblema , corteza , endodermis , periciclo y, por último, el tejido vascular en el centro de una raíz para transportar el agua absorbida por la raíz a otros lugares de la raíz. planta. [ se necesita aclaración ]
Quizás la característica más llamativa de las raíces que las distingue de otros órganos vegetales como las ramas del tallo y las hojas es que las raíces tienen un origen endógeno [5] , es decir , se originan y se desarrollan a partir de una capa interna del eje madre, como el periciclo. . [6] Por el contrario, las ramas del tallo y las hojas son exógenas , es decir , comienzan a desarrollarse a partir de la corteza, una capa externa.
En respuesta a la concentración de nutrientes, las raíces también sintetizan citoquinina , que actúa como una señal de qué tan rápido pueden crecer los brotes. Las raíces a menudo funcionan como almacenamiento de alimentos y nutrientes. Las raíces de la mayoría de las especies de plantas vasculares entran en simbiosis con ciertos hongos para formar micorrizas , y una gran variedad de otros organismos, incluidas las bacterias, también se asocian estrechamente con las raíces. [7]
En su forma más simple, el término arquitectura del sistema radicular (RSA) se refiere a la configuración espacial del sistema radicular de una planta. Este sistema puede ser extremadamente complejo y depende de múltiples factores como la especie de la propia planta, la composición del suelo y la disponibilidad de nutrientes. [8] La arquitectura de las raíces desempeña el importante papel de proporcionar un suministro seguro de nutrientes y agua, así como anclaje y soporte.
La configuración de los sistemas de raíces sirve para sostener estructuralmente a la planta, competir con otras plantas y absorber nutrientes del suelo. [9] Las raíces crecen en condiciones específicas que, si se modifican, pueden impedir el crecimiento de una planta. Por ejemplo, un sistema de raíces que se ha desarrollado en suelo seco puede no ser tan eficiente en suelo inundado, pero las plantas pueden adaptarse a otros cambios en el medio ambiente, como los cambios estacionales. [9]
Los principales términos utilizados para clasificar la arquitectura de un sistema raíz son: [10]
Todos los componentes de la arquitectura radicular están regulados a través de una compleja interacción entre respuestas genéticas y respuestas debidas a estímulos ambientales. Estos estímulos del desarrollo se clasifican en intrínsecos, las influencias genéticas y nutricionales, o extrínsecos, las influencias ambientales, y se interpretan mediante vías de transducción de señales . [11]
Los factores extrínsecos que afectan la arquitectura de las raíces incluyen la gravedad, la exposición a la luz, el agua y el oxígeno, así como la disponibilidad o falta de nitrógeno, fósforo, azufre, aluminio y cloruro de sodio. Las principales hormonas (estímulos intrínsecos) y las respectivas vías responsables del desarrollo de la arquitectura radicular incluyen:
El crecimiento temprano de la raíz es una de las funciones del meristemo apical ubicado cerca de la punta de la raíz. Las células del meristemo se dividen más o menos continuamente, produciendo más meristemo, células de la cubierta de la raíz (éstas se sacrifican para proteger el meristemo) y células de la raíz indiferenciadas. Estos últimos se convierten en los tejidos primarios de la raíz y primero experimentan elongación, un proceso que empuja la punta de la raíz hacia adelante en el medio de cultivo. Gradualmente, estas células se diferencian y maduran hasta convertirse en células especializadas de los tejidos de la raíz. [12]
El crecimiento a partir de meristemas apicales se conoce como crecimiento primario , que abarca todo el alargamiento.El crecimiento secundario abarca todo el crecimiento en diámetro, un componente importante de los tejidos de las plantas leñosas y de muchas plantas no leñosas. Por ejemplo, las raíces reservantes del camote tienen un crecimiento secundario pero no son leñosas. El crecimiento secundario se produce en los meristemas laterales , es decir, el cambium vascular y el cambium del corcho . El primero forma el xilema secundario y el floema secundario , mientras que el segundo forma el peridermo .
En plantas con crecimiento secundario, el cambium vascular, que se origina entre el xilema y el floema, forma un cilindro de tejido a lo largo del tallo y la raíz. [ cita necesaria ] El cambium vascular forma nuevas células tanto en el interior como en el exterior del cilindro de cambium, las del interior forman células del xilema secundarias y las del exterior forman células del floema secundarias. A medida que se acumula el xilema secundario, aumenta la "circunferencia" (dimensiones laterales) del tallo y la raíz. Como resultado, los tejidos más allá del floema secundario, incluida la epidermis y la corteza, en muchos casos tienden a ser empujados hacia afuera y eventualmente se "desprenden" (se desprenden). [ cita necesaria ]
En este punto, el cambium del corcho comienza a formar el peridermo, que consta de células protectoras del corcho . Las paredes de las células del corcho contienen espesamientos de suberina , que es un biopolímero complejo extracelular. [13] Los espesamientos de suberina funcionan proporcionando una barrera física, protección contra patógenos y previniendo la pérdida de agua de los tejidos circundantes. Además, también ayuda al proceso de cicatrización de heridas en las plantas. [14] También se postula que la suberina podría ser un componente de la barrera apoplásica (presente en las capas celulares externas de las raíces) que evita que compuestos tóxicos ingresen a la raíz y reduce la pérdida radial de oxígeno (ROL) del aerénquima durante el anegamiento. [15] En las raíces, el cambium del corcho se origina en el periciclo , un componente del cilindro vascular. [15]
El cambium vascular produce anualmente nuevas capas de xilema secundario. [ cita necesaria ] Los vasos del xilema están muertos en la madurez (en algunos) pero son responsables de la mayor parte del transporte de agua a través del tejido vascular en tallos y raíces.
Las raíces de los árboles generalmente crecen hasta tres veces el diámetro de la extensión de las ramas, y solo la mitad de ellas se encuentran debajo del tronco y el dosel. Las raíces de un lado de un árbol suelen suministrar nutrientes al follaje del mismo lado. Sin embargo, algunas familias, como Sapindaceae (la familia del arce ), no muestran correlación entre la ubicación de las raíces y el lugar donde la raíz suministra nutrientes a la planta. [dieciséis]
Existe una correlación entre las raíces que utilizan el proceso de percepción de las plantas para sentir su entorno físico para crecer, [17] incluida la detección de luz, [18] y barreras físicas. Las plantas también sienten la gravedad y responden a través de vías de auxinas, [19] lo que resulta en gravitropismo . Con el tiempo, las raíces pueden agrietar los cimientos, romper las líneas de agua y levantar las aceras. Las investigaciones han demostrado que las raíces tienen la capacidad de reconocer raíces "propias" y "no propias" en el mismo entorno del suelo. [20]
El ambiente correcto de aire , nutrientes minerales y agua hace que las raíces de las plantas crezcan en cualquier dirección para satisfacer sus necesidades. Las raíces se asustarán o encogerán cuando el suelo esté seco [21] u otras condiciones pobres.
El gravitropismo hace que las raíces crezcan hacia abajo durante la germinación , el mecanismo de crecimiento de las plantas que también hace que el brote crezca hacia arriba. [22] Los diferentes tipos de raíces, como las primarias, seminales, laterales y de corona, se mantienen en diferentes ángulos de punto de ajuste gravitrópico, es decir, la dirección en la que crecen. Investigaciones recientes muestran que el ángulo de las raíces en cultivos de cereales como la cebada y el trigo está regulado por un nuevo gen llamado Gravitropismo mejorado 1 (EGT1). [23]
Las investigaciones indican que las raíces de las plantas que crecen en busca de nutrición productiva pueden detectar y evitar la compactación del suelo mediante la difusión del gas etileno . [24]
Para evitar la sombra, las plantas utilizan una respuesta de evitación de la sombra. Cuando una planta se encuentra bajo una vegetación densa, la presencia de otra vegetación cercana hará que la planta evite el crecimiento lateral y experimente un aumento en el crecimiento de los brotes ascendentes, así como de las raíces descendentes. Para escapar de la sombra, las plantas ajustan la arquitectura de sus raíces, sobre todo disminuyendo la longitud y la cantidad de raíces laterales que emergen de la raíz primaria. La experimentación con variantes mutantes de Arabidopsis thaliana encontró que las plantas detectan la proporción de luz roja a roja lejana que ingresa a la planta a través de fotorreceptores conocidos como fitocromos . [25] Las hojas de las plantas cercanas absorberán la luz roja y reflejarán la luz roja lejana, lo que hará que la proporción de luz roja a roja lejana disminuya. El fitocromo PhyA que detecta esta proporción de luz roja a roja lejana está localizado tanto en el sistema de raíces como en el sistema de brotes de las plantas, pero a través de la experimentación con mutantes knockout, se descubrió que PhyA localizada en las raíces no detecta la proporción de luz, ya sea directamente. o axialmente, lo que conduce a cambios en la arquitectura de la raíz lateral. [25] En cambio, la investigación encontró que PhyA localizado en los brotes es el fitocromo responsable de causar estos cambios arquitectónicos de la raíz lateral. La investigación también ha encontrado que el fitocromo completa estos cambios arquitectónicos mediante la manipulación de la distribución de auxinas en la raíz de la planta. [25] Cuando PhyA detecta una proporción suficientemente baja de rojo a rojo lejano, la phyA en el brote estará mayoritariamente en su forma activa. [26] De esta forma, PhyA estabiliza el factor de transcripción HY5, lo que hace que ya no se degrade como ocurre cuando phyA está en su forma inactiva. Este factor de transcripción estabilizado luego es capaz de ser transportado a las raíces de la planta a través del floema , donde procede a inducir su propia transcripción como forma de amplificar su señal. En las raíces de la planta, HY5 funciona para inhibir un factor de respuesta a auxina conocido como ARF19, un factor de respuesta responsable de la traducción de PIN3 y LAX3, dos proteínas transportadoras de auxinas bien conocidas . [26] Por lo tanto, mediante la manipulación de ARF19, se inhibe el nivel y la actividad de los transportadores de auxinas PIN3 y LAX3. [26] Una vez inhibidos, los niveles de auxinas serán bajos en áreas donde normalmente ocurre la emergencia de la raíz lateral, lo que resultará en que la planta no pueda tener la emergencia del primordio de la raíz lateral a través del periciclo de la raíz . Con esta manipulación compleja del transporte de auxinas en las raíces, la emergencia lateral de las raíces se inhibirá y, en cambio, la raíz se alargará hacia abajo, promoviendo el crecimiento vertical de la planta en un intento de evitar la sombra. [25] [26]
La investigación de Arabidopsis ha llevado al descubrimiento de cómo funciona esta respuesta radicular mediada por auxinas. En un intento por descubrir el papel que juega el fitocromo en el desarrollo de las raíces laterales, Salisbury et al. (2007) trabajaron con Arabidopsis thaliana cultivada en placas de agar. Salisbury y cols. utilizaron plantas de tipo salvaje junto con diferentes mutantes de Arabidopsis knockout de proteínas y genes knockout para observar los resultados que estas mutaciones tuvieron en la arquitectura de la raíz, la presencia de proteínas y la expresión genética. Para ello, Salisbury et al. utilizó fluorescencia de GFP junto con otras formas de imágenes macro y microscópicas para observar cualquier cambio causado por diversas mutaciones. A partir de estas investigaciones, Salisbury et al. Pudieron teorizar que los fitocromos ubicados en los brotes alteran los niveles de auxinas en las raíces, controlando el desarrollo lateral de las raíces y la arquitectura general de las raíces. [25] En los experimentos de van Gelderen et al. (2018), querían ver si y cómo es que el brote de Arabidopsis thaliana altera y afecta el desarrollo y la arquitectura de las raíces. Para ello, tomaron plantas de Arabidopsis, las cultivaron en gel de agar y expusieron las raíces y los brotes a fuentes de luz separadas. A partir de aquí, alteraron las diferentes longitudes de onda de luz que recibían el brote y la raíz de las plantas y registraron la densidad de las raíces laterales, la cantidad de raíces laterales y la arquitectura general de las raíces laterales. Para identificar la función de fotorreceptores, proteínas, genes y hormonas específicos, utilizaron varios mutantes knockout de Arabidopsis y observaron los cambios resultantes en la arquitectura de las raíces laterales. A través de sus observaciones y diversos experimentos, van Gelderen et al. Pudieron desarrollar un mecanismo sobre cómo la detección de raíces de las proporciones de luz roja a roja lejana altera el desarrollo de las raíces laterales. [26]
Un verdadero sistema radicular consta de una raíz primaria y raíces secundarias (o raíces laterales ).
Las raíces, o partes de raíces, de muchas especies de plantas se han especializado para cumplir propósitos adaptativos además de las dos funciones principales [ se necesita aclaración ] , descritas en la introducción.
La distribución de las raíces de las plantas vasculares dentro del suelo depende de la forma de la planta, la disponibilidad espacial y temporal de agua y nutrientes y las propiedades físicas del suelo. Las raíces más profundas se encuentran generalmente en desiertos y bosques templados de coníferas; los menos profundos en la tundra, los bosques boreales y los pastizales templados. La raíz viva más profunda observada, al menos a 60 metros bajo la superficie del suelo, se observó durante la excavación de una mina a cielo abierto en Arizona, EE. UU. Algunas raíces pueden crecer tan profundamente como la altura del árbol. Sin embargo, la mayoría de las raíces de la mayoría de las plantas se encuentran relativamente cerca de la superficie, donde la disponibilidad de nutrientes y la aireación son más favorables para el crecimiento. La profundidad de las raíces puede estar físicamente restringida por la roca o el suelo compactado cerca de la superficie, o por las condiciones anaeróbicas del suelo.
El registro fósil de raíces (o más bien, de huecos rellenos donde las raíces se pudrieron después de la muerte) se remonta al Silúrico tardío , hace unos 430 millones de años. [35] Su identificación es difícil, porque los moldes y moldes de raíces son muy similares en apariencia a las madrigueras de animales. Se pueden discriminar utilizando una variedad de características. [36] El desarrollo evolutivo de las raíces probablemente ocurrió a partir de la modificación de rizomas poco profundos (tallos horizontales modificados) que anclaban plantas vasculares primitivas combinadas con el desarrollo de excrecencias filamentosas (llamadas rizoides ) que anclaban las plantas y conducían el agua a la planta desde el suelo. . [37]
Se ha demostrado que la luz tiene cierto impacto en las raíces, pero no se ha estudiado tanto como el efecto de la luz en otros sistemas vegetales. Las primeras investigaciones de la década de 1930 descubrieron que la luz disminuía la eficacia del ácido indol-3-acético en la iniciación adventicia de las raíces. Los estudios del guisante en la década de 1950 muestran que la formación de raíces laterales era inhibida por la luz, y a principios de la década de 1960 los investigadores descubrieron que la luz podía inducir respuestas gravitrópicas positivas en algunas situaciones. Los efectos de la luz sobre el alargamiento de las raíces se han estudiado en plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas , y la mayoría de los estudios encontraron que la luz inhibía el alargamiento de las raíces, ya fuera pulsada o continua. Los estudios de Arabidopsis en la década de 1990 mostraron fototropismo negativo e inhibición del alargamiento de los pelos radiculares en luz detectada por phyB . [38]
Ciertas plantas, en particular las Fabaceae , forman nódulos en las raíces para asociarse y formar una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios . Debido a la gran energía necesaria para fijar el nitrógeno de la atmósfera, las bacterias toman compuestos de carbono de la planta para impulsar el proceso. A cambio, la planta toma compuestos de nitrógeno producidos por las bacterias a partir del amoníaco. [39]
La temperatura del suelo es un factor que afecta la iniciación y longitud de las raíces. La longitud de las raíces generalmente se ve afectada más dramáticamente por la temperatura que por la masa general, donde las temperaturas más frías tienden a causar un mayor crecimiento lateral porque la extensión hacia abajo está limitada por las temperaturas más frías en los niveles del subsuelo. Las necesidades varían según la especie de planta, pero en las regiones templadas las temperaturas frías pueden limitar los sistemas de raíces. A las especies de temperaturas frías como la avena , la colza , el centeno y el trigo les va mejor en temperaturas más bajas que las anuales de verano como el maíz y el algodón . Los investigadores han descubierto que plantas como el algodón desarrollan raíces pivotantes más anchas y más cortas en temperaturas más frías. La primera raíz que se origina en la semilla generalmente tiene un diámetro más amplio que las ramas de la raíz, por lo que se esperan diámetros de raíz más pequeños si las temperaturas aumentan la iniciación de la raíz. El diámetro de la raíz también disminuye cuando la raíz se alarga. [40]
Las plantas pueden interactuar entre sí en su entorno a través de sus sistemas de raíces. Los estudios han demostrado que la interacción planta-planta se produce entre los sistemas de raíces a través del suelo como medio. Los investigadores han probado si las plantas que crecen en condiciones ambientales cambiarían su comportamiento si una planta cercana estuviera expuesta a condiciones de sequía. [41] Dado que las plantas cercanas no mostraron cambios en la apertura de los estomas , los investigadores creen que la señal de sequía se extendió a través de las raíces y el suelo, no a través del aire como una señal química volátil. [42]
La microbiota del suelo puede suprimir tanto las enfermedades como los simbiontes de raíces beneficiosos (los hongos micorrízicos son más fáciles de establecer en suelos estériles). La inoculación con bacterias del suelo puede aumentar la extensión de los entrenudos, el rendimiento y acelerar la floración. La migración de bacterias a lo largo de la raíz varía según las condiciones naturales del suelo. Por ejemplo, la investigación ha encontrado que los sistemas de raíces de las semillas de trigo inoculadas con Azotobacter mostraron poblaciones más altas en suelos favorables al crecimiento de Azotobacter. Algunos estudios no han logrado aumentar los niveles de ciertos microbios (como P. fluorescens ) en el suelo natural sin una esterilización previa. [43]
Los sistemas de raíces de pasto son beneficiosos para reducir la erosión del suelo al mantenerlo unido. Los pastos perennes que crecen silvestres en los pastizales aportan materia orgánica al suelo cuando sus viejas raíces se pudren después de los ataques de hongos beneficiosos , protozoos , bacterias, insectos y gusanos que liberan nutrientes. [4]
Los científicos han observado una diversidad significativa de la cubierta microbiana de las raíces en alrededor del 10 por ciento de los segmentos de raíces de tres semanas cubiertos. En las raíces más jóvenes la cobertura fue incluso baja, pero incluso en las raíces de 3 meses la cobertura fue sólo de alrededor del 37%. Antes de la década de 1970, los científicos creían que la mayor parte de la superficie de la raíz estaba cubierta por microorganismos. [4]
Los investigadores que estudiaron plántulas de maíz descubrieron que la absorción de calcio era mayor en el segmento de la raíz apical y la de potasio en la base de la raíz. En otros segmentos de la raíz la absorción fue similar. El potasio absorbido se transporta a la punta de la raíz y, en menor medida, a otras partes de la raíz, y luego también al brote y al grano. El transporte de calcio desde el segmento apical es más lento, principalmente transportado hacia arriba y acumulado en el tallo y el brote. [44]
Los investigadores descubrieron que las deficiencias parciales de K o P no cambiaban la composición de ácidos grasos de la fosfatidilcolina en las plantas de Brassica napus L. La deficiencia de calcio, por otro lado, condujo a una marcada disminución de compuestos poliinsaturados que se esperaría que tuvieran impactos negativos para la integridad de la membrana de la planta , que podrían afectar algunas propiedades como su permeabilidad, y es necesario para la actividad de absorción de iones de las membranas de la raíz. [45]
El término cultivos de raíces se refiere a cualquier estructura vegetal subterránea comestible, pero muchos cultivos de raíces son en realidad tallos, como los tubérculos de papa . Las raíces comestibles incluyen mandioca , batata , remolacha , zanahoria , colinabo , nabo , chirivía , rábano , ñame y rábano picante . Las especias obtenidas de las raíces incluyen sasafrás , angélica , zarzaparrilla y regaliz .
La remolacha azucarera es una fuente importante de azúcar. Las raíces de ñame son una fuente de compuestos de estrógeno utilizados en las píldoras anticonceptivas . El veneno para peces e insecticida rotenona se obtiene de las raíces de Lonchocarpus spp. Los medicamentos importantes derivados de las raíces son el ginseng , el acónito , la ipecacuana , la genciana y la reserpina . Varias leguminosas que tienen nódulos en las raíces fijadores de nitrógeno se utilizan como cultivos de abono verde, que proporcionan fertilizante nitrogenado para otros cultivos cuando se aran. Las raíces especializadas de ciprés calvo , denominadas rodillas, se venden como souvenirs, bases de lámparas y se tallan en arte popular. Los nativos americanos utilizaban las raíces flexibles del abeto blanco para la cestería.
Las raíces de los árboles pueden levantarse y destruir las aceras de concreto y aplastar u obstruir las tuberías enterradas. [46] Las raíces aéreas de la higuera estranguladora han dañado antiguos templos mayas en Centroamérica y el templo de Angkor Wat en Camboya .
Los árboles estabilizan el suelo en una pendiente propensa a deslizamientos de tierra . Los pelos de la raíz funcionan como ancla en el suelo.
La propagación vegetativa de las plantas mediante esquejes depende de la formación adventicia de raíces. Cientos de millones de plantas se propagan anualmente mediante esquejes , entre ellos crisantemo , flor de pascua , clavel , arbustos ornamentales y muchas plantas de interior .
Las raíces también pueden proteger el medio ambiente al retener el suelo para reducir la erosión del suelo. Esto es especialmente importante en zonas como las dunas de arena .
