La senescencia de las plantas es el proceso de envejecimiento de las plantas. Las plantas tienen un envejecimiento del desarrollo inducido por el estrés y relacionado con la edad. [1] La degradación de la clorofila durante la senescencia de las hojas revela los carotenoides , como las antocianinas y las xantofilas, que son la causa del color de las hojas otoñales en los árboles de hoja caduca. La senescencia de las hojas tiene la importante función de reciclar nutrientes, principalmente nitrógeno, hacia los órganos de crecimiento y almacenamiento de la planta. A diferencia de los animales, las plantas continuamente forman nuevos órganos y los órganos más viejos se someten a un programa de senescencia altamente regulado para maximizar la exportación de nutrientes.
La senescencia otoñal de las hojas de parra de Oregón es un ejemplo de senescencia vegetal programada.
Regulación hormonal de la senescencia.
La senescencia programada parece estar fuertemente influenciada por las hormonas vegetales . La mayoría de los científicos aceptan las hormonas ácido abscísico , etileno , ácido jasmónico y ácido salicílico como promotores de la senescencia, pero al menos una fuente menciona giberelinas , brasinoesteroides y estrigolactona como también involucradas. [2] Las citoquininas ayudan a mantener las células vegetales y la expresión de los genes de biosíntesis de citoquininas en etapas tardías del desarrollo previene la senescencia de las hojas. [3] La retirada o la incapacidad de la célula para percibir la citoquinina puede provocar que sufra apoptosis o senescencia. [4] Además, los mutantes que no pueden percibir el etileno muestran una senescencia retrasada. La comparación de todo el genoma de los ARNm expresados durante la senescencia inducida por la oscuridad versus los expresados durante la senescencia del desarrollo relacionada con la edad demuestra que el ácido jasmónico y el etileno son más importantes para la senescencia inducida por la oscuridad (relacionada con el estrés), mientras que el ácido salicílico es más importante para la senescencia del desarrollo. [5]
Beneficios anuales versus perennes
Algunas plantas han evolucionado hasta convertirse en plantas anuales que mueren al final de cada temporada y dejan semillas para la siguiente, mientras que plantas estrechamente relacionadas de la misma familia han evolucionado para vivir como plantas perennes . Esta puede ser una "estrategia" programada [ se necesita aclaración ] para las plantas.
El beneficio de una estrategia anual puede ser la diversidad genética, ya que un conjunto de genes continúa año tras año, pero cada año se produce una nueva mezcla. En segundo lugar, ser anual puede permitir a las plantas una mejor estrategia de supervivencia, ya que la planta puede dedicar la mayor parte de su energía y recursos acumulados a la producción de semillas en lugar de ahorrar parte para que la planta pase el invierno, lo que limitaría la producción de semillas. [ cita necesaria ]
Por el contrario, la estrategia perenne puede ser a veces la estrategia de supervivencia más efectiva, porque la planta tiene una ventaja cada primavera con puntos de crecimiento, raíces y energía almacenada que han sobrevivido durante el invierno. En los árboles, por ejemplo, la estructura se puede construir año tras año para que el árbol y la estructura de las raíces puedan volverse más grandes, más fuertes y capaces de producir más frutos y semillas que el año anterior, superando a otras plantas por luz, agua, nutrientes y espacio. Esta estrategia fracasará cuando las condiciones ambientales cambien rápidamente. Si un determinado insecto se aprovecha rápidamente y mata a todas las plantas perennes casi idénticas , entonces habrá muchas menos posibilidades de que una mutación aleatoria ralentice el insecto en comparación con las plantas anuales más diversas . [ cita necesaria ]
Planta de autopoda
Existe una hipótesis especulativa sobre cómo y por qué una planta induce la muerte de una parte de sí misma. [2] La teoría sostiene que las hojas y raíces se podan habitualmente durante la temporada de crecimiento, ya sean anuales o perennes. Esto se hace principalmente en hojas y raíces maduras y se debe a una de dos razones; o tanto las hojas como las raíces que se podan ya no son lo suficientemente eficientes en cuanto a la adquisición de nutrientes o que se necesita energía y recursos en otra parte de la planta porque esa parte de la planta está fallando en su adquisición de recursos.
Razones de baja productividad para la autopoda de la planta: la planta rara vez poda las células meristemáticas jóvenes en división , pero si una célula madura completamente desarrollada ya no adquiere los nutrientes que debería adquirir, entonces se poda.
Razones de autopoda para la eficiencia de los brotes: por ejemplo, presumiblemente una célula de un brote maduro debe, en promedio, producir suficiente azúcar y adquirir suficiente oxígeno y dióxido de carbono para sustentarlo a él y a una célula de raíz de tamaño similar. En realidad, dado que las plantas están obviamente interesadas en crecer, es discutible que la "directiva" de la célula de brote promedio sea "mostrar ganancias" y producir o adquirir azúcar y gases más que suficientes de los necesarios para sustentarla a ella y a una planta. célula raíz de tamaño similar. Si no se obtiene este "beneficio", la célula del brote se elimina y los recursos se redistribuyen para "promover" otros brotes u hojas jóvenes con la esperanza de que sean más productivos.
Razones de autopoda para la eficiencia de la raíz: de manera similar, una célula de raíz madura debe adquirir en promedio más que suficientes minerales y agua necesarios para soportar tanto ella como una célula de brote de tamaño similar que no adquiere agua ni minerales. Si esto no sucede, se elimina la raíz y se envían recursos a nuevos candidatos raíz jóvenes.
Motivos de escasez o necesidad para la autopoda de las plantas: ésta es la otra cara de los problemas de eficiencia.
Escasez de brotes: si un brote no recibe suficientes minerales y agua derivados de la raíz, la idea es que matará parte de sí mismo y enviará los recursos a la raíz para producir más raíces.
Escasez de raíces: la idea aquí es que si la raíz no recibe suficiente azúcar y gases derivados de los brotes, matará parte de sí misma y enviará recursos a los brotes, para permitir un mayor crecimiento de los brotes.
Esto es una simplificación excesiva, ya que se puede argumentar que algunas células de los brotes y las raíces cumplen otras funciones además de adquirir nutrientes. En estos casos, si se podan o no, lo "calcularía" la planta utilizando algún otro criterio. También es discutible que, por ejemplo, las células de los brotes maduras que adquieren nutrientes tendrían que adquirir más que suficientes nutrientes de los brotes para sustentar tanto a ellos como a su proporción de células de los brotes y de las raíces que no adquieren azúcar ni gases, ya sean de carácter estructural. , reproductiva, inmadura o simplemente de naturaleza radicular.
La idea de que una planta no impone exigencias de eficiencia a las células inmaduras es que la mayoría de las células inmaduras forman parte de las llamadas yemas latentes de las plantas. Estos se mantienen pequeños y no se dividen hasta que la planta los necesite. Se encuentran en yemas, por ejemplo en la base de cada tallo lateral.
Teoría de la inducción hormonal de la senescencia.
Hay poca teoría sobre cómo las plantas se inducen a sí mismas a la senescencia, aunque está razonablemente ampliamente aceptado que parte de ella se hace hormonalmente. Los botánicos generalmente se concentran en el etileno y el ácido abscísico como culpables de la senescencia, pero descuidan la giberelina y los brasinoesteroides , que inhiben el crecimiento de las raíces si no provocan la poda de las raíces. Quizás esto se deba a que las raíces están debajo del suelo y, por lo tanto, son más difíciles de estudiar.
Poda de brotes: ahora se sabe que el etileno induce la caída de las hojas mucho más que el ácido abscísico. ABA recibió originalmente su nombre porque se descubrió que desempeñaba un papel en la abscisión de las hojas. Actualmente se considera que su papel es menor y sólo ocurre en casos especiales.
Teoría de la poda de brotes hormonales: una nueva teoría simple dice que aunque el etileno puede ser responsable del acto final de caída de las hojas, son el ABA y las estrigolactonas los que inducen la senescencia en las hojas debido a un mecanismo de retroalimentación positiva de fuga . [2] Lo que supuestamente sucede es que ABA y estrigolactonas son liberadas por hojas en su mayoría maduras bajo agua o escasez de minerales. Sin embargo, el ABA y las estrigolactonas actúan en las células de las hojas maduras expulsando minerales, agua, azúcar, gases e incluso las hormonas de crecimiento auxina y citoquinina (y posiblemente, además, ácido jasmónico y salicílico ). Esto hace que se produzcan aún más ABA y estrigolactonas hasta que la hoja pierde todos los nutrientes. Cuando las condiciones se vuelven particularmente malas en la célula de la hoja madura que se vacía, experimentará deficiencias de azúcar y oxígeno y, por lo tanto, conducirá a la emanación de giberelina y finalmente de etileno. Cuando la hoja detecta etileno, sabe que es hora de extirparlo.
Poda de raíces: el concepto de que las plantas podan las raíces de la misma manera que cortan las hojas, no es un tema muy discutido entre los científicos de plantas, aunque el fenómeno indudablemente existe. Si se sabe que la giberelina , el brasinoesteroide y el etileno inhiben el crecimiento de las raíces, basta con un poco de imaginación para suponer que desempeñan la misma función que el etileno en los brotes, es decir, podar también las raíces.
Teoría de la poda hormonal de raíces: en la nueva teoría, al igual que el etileno, se considera que GA, BA y Eth son inducidos por la escasez de azúcar (GA/BA) y oxígeno (ETH) (así como quizás niveles excesivos de dióxido de carbono para Eth) en las raíces, y para expulsar el azúcar y el oxígeno, así como los minerales, el agua y las hormonas de crecimiento fuera de la célula de la raíz, provocando un circuito de retroalimentación positiva que resulta en el vaciado y la muerte de la célula de la raíz. La sentencia de muerte final para una raíz podría ser la estrigolactona o, muy probablemente, el ABA, ya que estos son indicadores de sustancias que deberían ser abundantes en la raíz y, si ni siquiera pueden sustentarse con estos nutrientes, entonces deberían ser senescentes.
Paralelos con la división celular: la teoría, quizás aún más controvertida, afirma que así como parecen ser necesarias tanto la auxina como la citoquinina antes de que una célula vegetal se divida, de la misma manera quizás el etileno y el GA/BA (y el ABA y las estrigolactonas) sean necesarios antes. una célula senecería.
Senescencia de semillas
El rendimiento de la germinación de las semillas es un determinante importante del rendimiento de los cultivos . El deterioro de la calidad de la semilla con la edad se asocia con la acumulación de daño en el ADN . [6] En las semillas de centeno secas y envejecidas , se producen daños en el ADN con pérdida de viabilidad de los embriones . [7] Las semillas secas de Vicia faba acumulan daños en el ADN con el tiempo de almacenamiento y se someten a reparación del ADN tras la germinación . [8] En Arabidopsis , se emplea una ADN ligasa en la reparación de roturas de una y dos cadenas del ADN durante la germinación de las semillas y esta ligasa es un determinante importante de la longevidad de las semillas. [9] En eucariotas , la respuesta de reparación celular al daño del ADN está orquestada, en parte, por la quinasa ATM del punto de control del daño del ADN . ATM tiene un papel importante en el control de la germinación de semillas envejecidas al integrar la progresión a través de la germinación con la respuesta de reparación a los daños del ADN acumulados durante el estado de reposo seco. [10]
^ Schippers, Jos HM; Schmidt, Romy; Wagstaff, Carol; Jing, Hai-Chun (1 de octubre de 2015). "Vivir para morir y morir para vivir: la estrategia de supervivencia detrás de la senescencia de la hoja". Fisiología de las plantas . 169 (2): 914–930. doi : 10.1104/pp.15.00498. ISSN 1532-2548. PMC 4587445 . PMID 26276844.
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Número especial sobre la senescencia de las plantas en Plant Biology volumen 10 número s1
enlaces externos
Las razones adaptativas y las causas fisiológicas de la senescencia en las plantas anuales.
El comienzo de una teoría general de la senescencia de las plantas
