La presión de turgencia es la fuerza dentro de la célula que empuja la membrana plasmática contra la pared celular . [1]
También se llama presión hidrostática , y se define como la presión en un fluido medida en un determinado punto dentro de sí mismo cuando está en equilibrio. [2] Generalmente, la presión de turgencia es causada por el flujo osmótico de agua y ocurre en plantas , hongos y bacterias . El fenómeno también se observa en protistas que tienen paredes celulares. [3] Este sistema no se ve en las células animales, ya que la ausencia de una pared celular haría que la célula se lisara cuando estuviera bajo demasiada presión. [4] La presión ejercida por el flujo osmótico de agua se llama turgencia. Es causada por el flujo osmótico de agua a través de una membrana selectivamente permeable . El movimiento del agua a través de una membrana semipermeable desde un volumen con una concentración de soluto baja a uno con una concentración de soluto más alta se llama flujo osmótico. En las plantas, esto implica que el agua se mueve desde el soluto de baja concentración fuera de la célula hacia la vacuola de la célula . [ cita necesaria ]
Década de 1610, del latín turgidus "hinchado, inflado, distendido", de turgere "hincharse", de origen desconocido. El uso figurativo en referencia a la prosa es de 1725. Relacionado: Turgentemente; turgencia.
La ósmosis es el proceso en el que el agua fluye desde un volumen con una baja concentración de soluto (osmolaridad), [5] a una región adyacente con una mayor concentración de soluto hasta que se alcanza el equilibrio entre las dos áreas. [6] Suele ir acompañado de un aumento favorable de la entropía del disolvente. Todas las células están rodeadas por una membrana celular de doble capa lipídica que permite el flujo de agua dentro y fuera de la célula al tiempo que limita el flujo de solutos. Cuando la célula está en una solución hipertónica , el agua sale de la célula, lo que disminuye el volumen de la célula. Cuando está en una solución hipotónica , el agua fluye hacia la membrana y aumenta el volumen de la célula, mientras que en una solución isotónica , el agua entra y sale de la célula a la misma velocidad. [4]
La turgencia es el punto en el que la membrana celular empuja contra la pared celular, que es cuando la presión de turgencia es alta. Cuando la célula tiene baja presión de turgencia, está flácida. En las plantas, esto se manifiesta como estructuras anatómicas marchitas. Esto se conoce más específicamente como plasmólisis. [7]
El volumen y la geometría de la célula afectan el valor de la presión de turgencia y cómo puede afectar la plasticidad de la pared celular. Los estudios han demostrado que las células más pequeñas experimentan un cambio elástico más fuerte en comparación con las células más grandes. [3]
La presión de turgencia también juega un papel clave en el crecimiento de las células vegetales cuando la pared celular sufre una expansión irreversible debido a la fuerza de la presión de turgencia, así como a cambios estructurales en la pared celular que alteran su extensibilidad. [8]
La presión de turgencia dentro de las células está regulada por ósmosis y esto también hace que la pared celular se expanda durante el crecimiento. Además del tamaño, la rigidez de la célula también es causada por la presión de turgencia; una presión más baja da como resultado una célula o estructura vegetal marchita (es decir, hoja, tallo). Un mecanismo en las plantas que regula la presión de turgencia es la membrana semipermeable de la célula, que permite que sólo algunos solutos entren y salgan de la célula, manteniendo una presión mínima. Otros mecanismos incluyen la transpiración , que resulta en la pérdida de agua y disminuye la turgencia de las células. [9] La presión de turgencia también es un factor importante para el transporte de nutrientes por toda la planta. Las células del mismo organismo pueden tener diferentes presiones de turgencia en toda la estructura del organismo. En las plantas superiores , la presión de turgencia es responsable del crecimiento apical de elementos como las puntas de las raíces [10] y los tubos polínicos . [11]
Las proteínas de transporte que bombean solutos al interior de la célula pueden regularse mediante la presión de turgencia celular. Valores más bajos permiten un aumento en el bombeo de solutos, lo que a su vez aumenta la presión osmótica. Esta función es importante como respuesta de la planta en condiciones de sequía [12] (ya que se mantiene la presión de turgencia) y para las células que necesitan acumular solutos (es decir, frutos en desarrollo ). [13]
Se ha registrado que los pétalos de Gentiana kochiana y Kalanchoe blossfeldiana florecen mediante la presión de turgencia volátil de las células en la superficie adaxial de la planta . [11] Durante procesos como la dehiscencia de las anteras , se ha observado que el secado de las células del endotecio provoca una fuerza de flexión hacia afuera que conduce a la liberación de polen. Esto significa que en estas estructuras se observan menores presiones de turgencia debido a que están deshidratadas. Los tubos polínicos son células que se alargan cuando el polen llega al estigma , en la punta del carpo. Estas células experimentan un crecimiento en las puntas con bastante rapidez debido al aumento de la presión de turgencia. El tubo polínico de los lirios tiene una presión de turgencia media de 0,21 MPa cuando crece durante este proceso. [14]
En frutos como Impatiens parviflora , Oxalia acetosella y Ecballium elaterium , la presión de turgencia es el método por el cual se dispersan las semillas. [15] En Ecballium elaterium , o pepino que lanza chorros, la presión de turgencia se acumula en la fruta hasta el punto de que se desprende agresivamente del tallo, y las semillas y el agua se esparcen por todas partes a medida que la fruta cae al suelo. La presión de turgencia dentro del fruto oscila entre 0,003 y 1,0 MPa. [dieciséis]
Generalmente se dice que la acción de la presión de turgencia sobre las paredes celulares extensibles es la fuerza impulsora del crecimiento dentro de la célula. [17] Un aumento de la presión de turgencia provoca la expansión de las células y la extensión de las células apicales, los tubos polínicos y otras estructuras de las plantas, como las puntas de las raíces. La expansión celular y el aumento de la presión de turgencia se deben a la difusión de agua hacia el interior de la célula, y la presión de turgencia aumenta debido al aumento del volumen de savia vacuolar . La presión de turgencia de una célula de raíz en crecimiento puede ser de hasta 0,6 MPa, más de tres veces la de un neumático de automóvil. Las células epidérmicas de una hoja pueden tener presiones que oscilan entre 1,5 y 2,0 MPa. [18] Estas altas presiones pueden explicar por qué las plantas pueden crecer a través del asfalto y otras superficies duras. [17]
La turgencia se observa en una célula donde la membrana celular se empuja contra la pared celular. En algunas plantas, las paredes celulares se aflojan a un ritmo más rápido de lo que el agua puede cruzar la membrana, lo que da como resultado células con menor presión de turgencia. [3]
La presión de turgencia dentro de los estomas regula cuándo los estomas pueden abrirse y cerrarse, lo que desempeña un papel en las tasas de transpiración de la planta. Esto también es importante porque esta función regula la pérdida de agua dentro de la planta. Una presión de turgencia más baja puede significar que la célula tiene una baja concentración de agua y cerrar los estomas ayudaría a preservar el agua. La alta presión de turgencia mantiene los estomas abiertos para los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis. [9]
Se ha llegado a la conclusión de que la pérdida de presión de turgencia dentro de las hojas de Mimosa pudica es responsable de la reacción de la planta cuando se toca. Se ha observado que otros factores, como los cambios en la presión osmótica, la contracción protoplásmica y el aumento de la permeabilidad celular , afectan esta respuesta. También se ha registrado que la presión de turgencia es diferente en las células pulvinares superiores e inferiores de la planta, y el movimiento de los iones de potasio y calcio a través de las células provoca el aumento de la presión de turgencia. Cuando se toca, el pulvinus se activa y exuda proteínas contráctiles , lo que a su vez aumenta la presión de turgencia y cierra las hojas de la planta. [19]
Como se indicó anteriormente, la presión de turgencia se puede encontrar en otros organismos además de las plantas y puede desempeñar un papel importante en el desarrollo, el movimiento y la naturaleza de dichos organismos.
En los hongos, se ha observado que la presión de turgencia es un factor importante en la penetración del sustrato . En especies como Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea y Aspergillus oryzae se han observado inmensas presiones de turgencia en sus hifas . El estudio demostró que podían penetrar sustancias como células vegetales y materiales sintéticos como el cloruro de polivinilo . [20] En observaciones de este fenómeno, se observa que el crecimiento hifal invasivo se debe a la presión de turgencia, junto con las coenzimas secretadas por los hongos para invadir dichos sustratos. [21] El crecimiento de las hifas está directamente relacionado con la presión de turgencia y el crecimiento se ralentiza a medida que disminuye la presión de turgencia. En Magnaporthe grisea se han observado presiones de hasta 8 MPa. [22]
Algunos protistas no tienen paredes celulares y no pueden experimentar presión de turgencia. Estos pocos protistas utilizan su vacuola contráctil para regular la cantidad de agua dentro de la célula. Las células protistas evitan la lisis en una solución hipotónica utilizando una vacuola que bombea agua fuera de las células para mantener el equilibrio osmótico. [23]
La presión de turgencia no se observa en las células animales porque carecen de pared celular. En organismos con pared celular, la pared celular evita que la célula sea lisada por una alta presión de turgencia. [1]
En las diatomeas, las Heterokontophyta tienen paredes celulares polifiléticas resistentes a la turgencia. A lo largo del ciclo de vida de estos organismos, la presión de turgencia cuidadosamente controlada es responsable de la expansión celular y de la liberación de espermatozoides, pero no de procesos como el crecimiento de setas . [24]
Las cianobacterias con vaculación de gas [ compruebe la ortografía ] son las que generalmente son responsables de las floraciones de agua . Tienen la capacidad de flotar debido a la acumulación de gases dentro de su vacuola, y el papel de la presión de turgencia y su efecto sobre la capacidad de estas vacuolas se ha informado en diversos artículos científicos. [25] [26] Se observa que cuanto mayor es la presión de turgencia, menor es la capacidad de las vacuolas de gas en diferentes cianobacterias. Los experimentos utilizados para correlacionar la ósmosis y la presión de turgencia en procariotas se han utilizado para mostrar cómo la difusión de solutos en la célula afecta la presión de turgencia dentro de la célula. [27]
Al medir la presión de turgencia en las plantas, se deben tener en cuenta muchos factores. Generalmente se afirma que las células completamente turgentes tienen una presión de turgencia que es igual a la de la célula y que las células flácidas tienen un valor cercano a cero. Otros mecanismos celulares a tener en cuenta incluyen el protoplasto , los solutos dentro del protoplasto (potencial de soluto), las tasas de transpiración de la célula y la tensión de las paredes celulares. La medición es limitada según el método utilizado, algunos de los cuales se exploran y explican a continuación. No todos los métodos se pueden utilizar para todos los organismos, debido al tamaño u otras propiedades. Por ejemplo, una diatomea no tiene las mismas propiedades que una planta, lo que impondría limitaciones a los métodos que podrían usarse para inferir la presión de turgencia. [28]
Las unidades utilizadas para medir la presión de turgencia son independientes de las medidas utilizadas para inferir sus valores. Las unidades comunes incluyen barras , MPa o newtons por metro cuadrado. 1 bar equivale a 0,1 MPa. [29]
La presión de turgencia se puede deducir cuando el potencial hídrico total , Ψ w , y el potencial osmótico , Ψ s , se conocen en una ecuación de potencial hídrico. [30] Estas ecuaciones se utilizan para medir el potencial hídrico total de una planta mediante el uso de variables como el potencial mátrico, el potencial osmótico, el potencial de presión, los efectos gravitacionales y la presión de turgencia. [31] Después de tomar la diferencia entre Ψ s y Ψ w , se obtiene el valor de la presión de turgencia. Cuando se utiliza este método, la gravedad y el potencial mátrico se consideran insignificantes, ya que sus valores generalmente son negativos o cercanos a cero. [30]
La técnica de la bomba de presión fue desarrollada por Scholander et al., revisada por Tyree y Hammel en su publicación de 1972, para probar el movimiento del agua a través de las plantas. El instrumento se utiliza para medir la presión de turgencia colocando una hoja (con un tallo adjunto) en una cámara cerrada donde se agrega gas presurizado en incrementos. Las mediciones se toman cuando la savia del xilema aparece fuera de la superficie de corte y en el punto en el que no se acumula ni retrocede hacia la superficie de corte. [32]
Los microscopios de fuerza atómica utilizan un tipo de microscopía de sonda de barrido (SPM). Se introducen pequeñas sondas en el área de interés y un resorte dentro de la sonda mide los valores mediante desplazamiento. [33] Este método se puede utilizar para medir la presión de turgencia de los organismos. Cuando se utiliza este método, se puede utilizar información complementaria, como ecuaciones mecánicas continuas , curvas de profundidad de fuerza única y geometrías de celda, para cuantificar las presiones de turgencia dentro de un área determinada (generalmente una celda).
Esta máquina se utilizó originalmente para medir células de algas individuales , pero ahora se puede utilizar en muestras de células más grandes. Generalmente se usa en tejidos vegetales superiores , pero no se usó para medir la presión de turgencia hasta que Hüsken y Zimmerman mejoraron el método. [34] Las sondas de presión miden la presión de turgencia mediante el desplazamiento. Se inserta un tubo microcapilar de vidrio en la célula y todo lo que la célula exuda dentro del tubo se observa a través de un microscopio. Luego, un dispositivo adjunto mide cuánta presión se requiere para empujar la emisión de regreso a la celda. [32]
Se utilizan para cuantificar con precisión las mediciones de células más pequeñas. En un experimento realizado por Weber, Smith y sus colegas, se comprimieron células individuales de tomate entre una sonda de micromanipulación y vidrio para permitir que el microcapilar de la sonda de presión encontrara la presión de turgencia de la célula. [35]
Se ha observado que el valor de Ψ w disminuye a medida que la célula se deshidrata más, [30] pero los científicos han especulado si este valor continuará disminuyendo pero nunca caerá a cero, o si el valor puede ser menor que cero. Ha habido estudios [36] [37] que muestran que pueden existir presiones celulares negativas en plantas xerófitas , pero un artículo de MT Tyree explora si esto es posible, o una conclusión basada en datos mal interpretados. Concluye que las afirmaciones sobre valores de presión de turgencia negativos eran incorrectos y se debían a una clasificación errónea del agua "unida" y "libre" en una celda. Al analizar las isotermas del agua apoplástica y simplástica, muestra que no pueden estar presentes presiones de turgencia negativas dentro de las plantas áridas debido a la pérdida neta de agua del espécimen durante las sequías. A pesar de este análisis e interpretación de los datos, la comunidad científica todavía utiliza valores de presión de turgencia negativos. [38]
Una hipótesis presentada por M. Harold y sus colegas sugiere que el crecimiento de las puntas en las plantas superiores es de naturaleza amebiana y no está causado por la presión de turgencia como se cree ampliamente, lo que significa que la extensión es causada por el citoesqueleto de actina en estas células vegetales. Se supone que la regulación del crecimiento celular es causada por microtúbulos citoplasmáticos que controlan la orientación de las fibrillas de celulosa, que se depositan en la pared celular adyacente y dan como resultado el crecimiento. En las plantas, las células están rodeadas por paredes celulares y proteínas filamentosas que retienen y ajustan el crecimiento y la forma de las células vegetales. Se concluye que las plantas inferiores crecen mediante crecimiento apical, el cual se diferencia porque la pared celular solo se expande en un extremo de la célula. [39]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )