Sobre el origen de las especies (o, más completamente, Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida ) [3] es una obra de literatura científica de Charles Darwin que se considera ser la base de la biología evolutiva ; se publicó el 24 de noviembre de 1859. [4] El libro de Darwin introdujo la teoría científica de que las poblaciones evolucionan a lo largo de generaciones mediante un proceso de selección natural . El libro presentó un conjunto de pruebas de que la diversidad de la vida surgió por descendencia común a través de un patrón de evolución ramificado . Darwin incluyó evidencia que había recopilado en la expedición Beagle en la década de 1830 y sus hallazgos posteriores a partir de investigaciones, correspondencia y experimentación. [5]
Ya se habían propuesto varias ideas evolutivas para explicar los nuevos hallazgos en biología . Hubo un apoyo creciente a tales ideas entre los anatomistas disidentes y el público en general, pero durante la primera mitad del siglo XIX el establishment científico inglés estuvo estrechamente vinculado a la Iglesia de Inglaterra , mientras que la ciencia era parte de la teología natural . Las ideas sobre la transmutación de especies fueron controvertidas porque entraban en conflicto con las creencias de que las especies eran partes inmutables de una jerarquía diseñada y que los humanos eran únicos, sin relación con otros animales. Las implicaciones políticas y teológicas fueron intensamente debatidas, pero la corriente científica principal no aceptó la transmutación.
El libro fue escrito para lectores no especializados y atrajo un gran interés tras su publicación. Darwin ya era un científico muy considerado, por lo que sus hallazgos se tomaron en serio y la evidencia que presentó generó debates científicos, filosóficos y religiosos. El debate sobre el libro contribuyó a la campaña de T. H. Huxley y sus compañeros del X Club para secularizar la ciencia mediante la promoción del naturalismo científico . Al cabo de dos décadas, hubo un acuerdo científico generalizado en que se había producido la evolución, con un patrón ramificado de descendencia común, pero los científicos tardaron en darle a la selección natural la importancia que Darwin consideraba apropiada. Durante el "eclipse del darwinismo " entre los años 1880 y 1930, se dio más crédito a otros diversos mecanismos de la evolución. Con el desarrollo de la síntesis evolutiva moderna en las décadas de 1930 y 1940, el concepto de Darwin de adaptación evolutiva a través de la selección natural se volvió central para la teoría evolutiva moderna, y ahora se ha convertido en el concepto unificador de las ciencias de la vida .
La teoría de la evolución de Darwin se basa en hechos clave y en las inferencias extraídas de ellos, que el biólogo Ernst Mayr resumió de la siguiente manera: [6]
En ediciones posteriores del libro, Darwin rastreó ideas evolucionistas que se remontan a Aristóteles ; [7] el texto que cita es un resumen de Aristóteles de las ideas del anterior filósofo griego Empédocles . [8] Los primeros padres de la Iglesia cristiana y los eruditos europeos medievales interpretaron la narrativa de la creación del Génesis alegóricamente en lugar de como un relato histórico literal; [9] Los organismos fueron descritos por su significado mitológico y heráldico, así como por su forma física. Se creía ampliamente que la naturaleza era inestable y caprichosa, con nacimientos monstruosos a partir de la unión entre especies y generación espontánea de vida. [10]
La Reforma Protestante inspiró una interpretación literal de la Biblia , con conceptos de creación que entraban en conflicto con los hallazgos de una ciencia emergente que buscaba explicaciones congruentes con la filosofía mecanicista de René Descartes y el empirismo del método baconiano . Después de la agitación de la Guerra Civil Inglesa , la Royal Society quiso demostrar que la ciencia no amenazaba la estabilidad religiosa y política. John Ray desarrolló una influyente teología natural del orden racional; en su taxonomía , las especies eran estáticas y fijas, su adaptación y complejidad diseñadas por Dios, y las variedades mostraban diferencias menores causadas por las condiciones locales. En el benévolo diseño de Dios, los carnívoros causaron una muerte misericordiosamente rápida, pero el sufrimiento causado por el parasitismo era un problema desconcertante . La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 también consideraba que las especies estaban fijadas según el plan divino, pero reconocía la naturaleza jerárquica de los diferentes taxones. En 1766, Georges Buffon sugirió que algunas especies similares, como caballos y asnos, o leones, tigres y leopardos, podrían ser variedades descendientes de un ancestro común. La cronología Ussher de la década de 1650 había calculado la creación en el año 4004 a. C., pero en la década de 1780 los geólogos asumieron un mundo mucho más antiguo. Los wernerianos pensaban que los estratos eran depósitos de mares cada vez más reducidos , pero James Hutton propuso un ciclo infinito automantenido, anticipando el uniformismo . [11]
El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esbozó una hipótesis de transmutación de especies en la década de 1790, y el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck publicó una teoría más desarrollada en 1809. Ambos preveían que la generación espontánea producía formas de vida simples que progresivamente desarrollaban una mayor complejidad, adaptándose a las ambiente al heredar cambios en los adultos causados por el uso o desuso. Este proceso se denominó posteriormente lamarckismo . Lamarck pensaba que había una tendencia progresiva inherente que impulsaba a los organismos continuamente hacia una mayor complejidad, en linajes paralelos pero separados sin extinción. [12] Geoffroy sostuvo que el desarrollo embrionario recapituló las transformaciones de los organismos en épocas pasadas cuando el medio ambiente actuaba sobre los embriones, y que las estructuras animales estaban determinadas por un plan constante como lo demostraban las homologías . Georges Cuvier cuestionó fuertemente tales ideas, sosteniendo que las especies fijas y no relacionadas mostraban similitudes que reflejaban un diseño para necesidades funcionales. [13] Su trabajo paleontológico en la década de 1790 había establecido la realidad de la extinción, que explicó por catástrofes locales , seguidas de la repoblación de las áreas afectadas por otras especies. [14]
En Gran Bretaña, la Teología Natural de William Paley vio la adaptación como evidencia de un "diseño" beneficioso por parte del Creador actuando a través de leyes naturales. Todos los naturalistas de las dos universidades inglesas ( Oxford y Cambridge ) eran clérigos de la Iglesia de Inglaterra , y la ciencia se convirtió en una búsqueda de estas leyes. [15] Los geólogos adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilación mundial repetida y la creación de nuevas especies fijas adaptadas a un entorno cambiado, identificando inicialmente la catástrofe más reciente como el diluvio bíblico . [16] Algunos anatomistas como Robert Grant fueron influenciados por Lamarck y Geoffroy, pero la mayoría de los naturalistas consideraban sus ideas de transmutación como una amenaza al orden social divinamente designado. [17]
Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar medicina. En su segundo año descuidó sus estudios de medicina por historia natural y pasó cuatro meses ayudando a Robert Grant en la investigación sobre invertebrados marinos . Grant reveló su entusiasmo por la transmutación de especies, pero Darwin lo rechazó. [18] A partir de 1827, en la Universidad de Cambridge , Darwin aprendió ciencia como teología natural del botánico John Stevens Henslow , y leyó a Paley , John Herschel y Alexander von Humboldt . Lleno de celo por la ciencia, estudió geología catastrofista con Adam Sedgwick . [19] [20]
En diciembre de 1831 se unió a la expedición Beagle como caballero naturalista y geólogo. Leyó Principios de geología de Charles Lyell y desde su primera parada en tierra, en St. Jago , descubrió que el uniformismo de Lyell era la clave para la historia geológica de los paisajes. Darwin descubrió fósiles que se asemejaban a enormes armadillos y observó la distribución geográfica de las especies modernas con la esperanza de encontrar su "centro de creación". [21] Los tres misioneros fueguinos que la expedición regresó a Tierra del Fuego eran amigables y civilizados, sin embargo, a Darwin sus parientes en la isla le parecían "salvajes miserables y degradados", [22] y ya no veía una brecha insalvable entre humanos y animales. . [23] Cuando el Beagle se acercaba a Inglaterra en 1836, observó que las especies podrían no ser fijadas. [24] [25]
Richard Owen demostró que los fósiles de especies extintas que Darwin encontró en América del Sur estaban aliados con especies vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitólogo John Gould anunció que el ñandú de Darwin era una especie separada del ñandú descrito anteriormente (aunque sus territorios se superponían), que los sinsontes recolectados en las Islas Galápagos representaban tres especies separadas, cada una de ellas única de una isla en particular, y que varias aves distintas de esas islas todos fueron clasificados como pinzones . [26] Darwin comenzó a especular, en una serie de cuadernos, sobre la posibilidad de que "una especie se transforme en otra" para explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esbozó una ramificación genealógica de un único árbol evolutivo , descartando los linajes independientes de Lamarck que progresaban hacia niveles superiores. formas. [27] [28] [29] De manera poco convencional, Darwin hizo preguntas a criadores de palomas y animales sofisticados , así como a científicos establecidos. En el zoológico vio por primera vez un simio y quedó profundamente impresionado por lo humano que parecía el orangután . [30]
A finales de septiembre de 1838, comenzó a leer Ensayo sobre el principio de población de Thomas Malthus , con su argumento estadístico de que las poblaciones humanas, si no se controlan, se reproducen más allá de sus posibilidades y luchan por sobrevivir . Darwin relacionó esto con la lucha por la existencia entre la vida silvestre y la "guerra de especies" del botánico De Candolle en las plantas; inmediatamente imaginó "una fuerza como cien mil cuñas" empujando variaciones bien adaptadas hacia "lagunas en la economía de la naturaleza", de modo que los supervivientes transmitieran su forma y habilidades, y las variaciones desfavorables serían destruidas. [31] [32] [33] En diciembre de 1838, había notado una similitud entre el acto de los criadores que seleccionan rasgos y una naturaleza malthusiana que selecciona entre variantes arrojadas por el "casualidad" de modo que "cada parte de la estructura recién adquirida sea completamente práctica". y perfeccionado". [34]
Darwin ahora tenía el marco básico de su teoría de la selección natural, pero estaba completamente ocupado con su carrera como geólogo y se abstuvo de compilarlo hasta que completó su libro sobre La estructura y distribución de los arrecifes de coral . [35] [36] Como recordó en su autobiografía, "por fin había conseguido una teoría con la que trabajar", pero no fue hasta junio de 1842 que se permitió "la satisfacción de escribir un resumen muy breve de mi teoría". a lápiz". [37]
Darwin continuó investigando y revisando extensamente su teoría mientras se concentraba en su trabajo principal de publicar los resultados científicos del viaje del Beagle . [35] Tentativamente escribió sobre sus ideas a Lyell en enero de 1842; [38] luego, en junio, esbozó un "Bosquejo a lápiz" de 35 páginas de su teoría. [39] Darwin comenzó a mantener correspondencia sobre sus teorizaciones con el botánico Joseph Dalton Hooker en enero de 1844, y en julio había completado su "boceto" en un "ensayo" de 230 páginas, que se ampliaría con los resultados de su investigación y se publicaría si moría. prematuramente. [40]
En noviembre de 1844, el libro de divulgación científica publicado de forma anónima Vestiges of the Natural History of Creation , escrito por el periodista escocés Robert Chambers , amplió el interés del público en el concepto de transmutación de especies. Vestiges utilizó evidencia del registro fósil y de la embriología para respaldar la afirmación de que los seres vivos habían progresado de lo simple a lo más complejo con el tiempo. Pero propuso una progresión lineal en lugar de la teoría ramificada de la descendencia común detrás del trabajo en progreso de Darwin, e ignoró la adaptación . Darwin lo leyó poco después de su publicación y despreció su geología y zoología amateur, [41] pero revisó cuidadosamente sus propios argumentos después de que destacados científicos, incluido Adam Sedgwick, atacaran su moralidad y sus errores científicos. [42] Vestiges tuvo una influencia significativa en la opinión pública, y el intenso debate ayudó a allanar el camino para la aceptación del Origen , más científicamente sofisticado , al trasladar la especulación evolutiva a la corriente principal. Si bien pocos naturalistas estaban dispuestos a considerar la transmutación, Herbert Spencer se convirtió en un defensor activo del lamarckismo y el desarrollo progresivo en la década de 1850. [43]
Se convenció a Hooker para que se llevara una copia del "Ensayo" en enero de 1847 y, finalmente, envió una página de notas que brindaban a Darwin la información que tanto necesitaba. Recordada su falta de experiencia en taxonomía , Darwin inició un estudio de ocho años sobre los percebes , convirtiéndose en el principal experto en su clasificación. Utilizando su teoría, descubrió homologías que mostraban que partes del cuerpo ligeramente cambiadas cumplían diferentes funciones para satisfacer nuevas condiciones, y encontró una etapa intermedia en la evolución de distintos sexos . [44] [45]
Los estudios de percebes de Darwin lo convencieron de que la variación surgía constantemente y no sólo en respuesta a cambios de circunstancias. En 1854, completó la última parte de sus escritos relacionados con Beagle y comenzó a trabajar a tiempo completo en la evolución. Ahora se dio cuenta de que el patrón ramificado de la divergencia evolutiva se explicaba por el trabajo constante de la selección natural para mejorar la adaptación. Su pensamiento cambió de la visión de que las especies se formaban sólo en poblaciones aisladas , como en las islas, a un énfasis en la especiación sin aislamiento ; es decir, consideraba que la creciente especialización dentro de grandes poblaciones estables era una explotación continua de nuevos nichos ecológicos . Realizó una investigación empírica centrada en las dificultades de su teoría. Estudió las diferencias anatómicas y de desarrollo entre diferentes razas de muchos animales domésticos, se involucró activamente en la elegante cría de palomas y experimentó (con la ayuda de su pequeño hijo Francis ) sobre formas en que las semillas de las plantas y los animales podrían dispersarse a través de los océanos para colonizar islas distantes. . En 1856, su teoría era mucho más sofisticada y contaba con una gran cantidad de pruebas que la respaldaban. [44] [46]
En su autobiografía, Darwin dijo que había "ganado mucho con mi retraso en la publicación desde aproximadamente 1839, cuando la teoría estaba claramente concebida, hasta 1859; y no perdí nada con ello". [47] En la primera página de su libro de 1859 señaló que, habiendo comenzado a trabajar sobre el tema en 1837, había redactado "algunas notas breves" después de cinco años, las había ampliado hasta convertirlas en un boceto en 1844, y "a partir de ahí Desde entonces hasta el día de hoy he perseguido constantemente el mismo objetivo". [48] [49]
Varios biógrafos han propuesto que Darwin evitó o retrasó hacer públicas sus ideas por motivos personales. Las razones sugeridas han incluido el miedo a la persecución religiosa o la desgracia social si se revelaban sus puntos de vista, y la preocupación por molestar a sus amigos clérigos naturalistas o a su piadosa esposa Emma. La enfermedad de Charles Darwin provocó repetidos retrasos. Su artículo sobre Glen Roy había resultado vergonzosamente erróneo y es posible que quisiera estar seguro de que estaba en lo cierto. David Quammen ha sugerido que todos estos factores pueden haber contribuido y señala la gran producción de libros de Darwin y su ajetreada vida familiar durante esa época. [50]
Un estudio más reciente realizado por el historiador de la ciencia John van Wyhe ha determinado que la idea de que Darwin retrasó la publicación sólo se remonta a la década de 1940, y los contemporáneos de Darwin pensaron que el tiempo que se tomó era razonable. Darwin siempre terminaba un libro antes de empezar otro. Mientras investigaba, le contó a muchas personas su interés por la transmutación sin causar indignación. Tenía la firme intención de publicar, pero no fue hasta septiembre de 1854 que pudo trabajar en ello a tiempo completo. Su estimación de 1846 de que escribir su "gran libro" le llevaría cinco años resultó optimista. [48]
Un artículo de 1855 sobre la "introducción" de especies, escrito por Alfred Russel Wallace , afirmaba que los patrones en la distribución geográfica de especies vivas y fósiles podrían explicarse si cada nueva especie siempre surgiera cerca de una especie ya existente y estrechamente relacionada. [51] Charles Lyell reconoció las implicaciones del artículo de Wallace y su posible conexión con el trabajo de Darwin, aunque Darwin no lo hizo, y en una carta escrita el 1 y 2 de mayo de 1856, Lyell instó a Darwin a publicar su teoría para establecer la prioridad. Darwin se debatía entre el deseo de exponer un relato completo y convincente y la presión de redactar rápidamente un artículo breve. Conoció a Lyell y, en correspondencia con Joseph Dalton Hooker, afirmó que no quería exponer sus ideas a la revisión de un editor, como habría sido necesario para publicarlas en una revista académica. Comenzó un relato de "bosquejo" el 14 de mayo de 1856, y en julio había decidido producir un tratado técnico completo sobre las especies como su "gran libro" sobre la selección natural . Su teoría, incluido el principio de divergencia , estaba completa el 5 de septiembre de 1857 cuando envió a Asa Gray un breve pero detallado resumen de sus ideas. [52] [53]
Darwin estaba trabajando duro en el manuscrito de su "gran libro" sobre la selección natural , cuando el 18 de junio de 1858 recibió un paquete de Wallace, que se encontraba en las islas Molucas ( Ternate y Gilolo). Adjuntaba veinte páginas que describían un mecanismo evolutivo, una respuesta al reciente estímulo de Darwin, con la petición de enviárselo a Lyell si Darwin consideraba que valía la pena. El mecanismo era similar a la propia teoría de Darwin. [52] Darwin le escribió a Lyell que "tus palabras se han hecho realidad con venganza,... anticipadas" y él "por supuesto, escribiría de inmediato y se ofrecería a enviarlo a cualquier revista" que Wallace eligiera, agregando que "toda mi originalidad, sea cual fuere, quedará destrozada". [54] Lyell y Hooker acordaron que se debería presentar en la Linnean Society una publicación conjunta que reuniera las páginas de Wallace con extractos del Ensayo de Darwin de 1844 y su carta de 1857 a Gray , y el 1 de julio de 1858, los artículos titulados Sobre la tendencia de las especies a forma Variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies mediante medios naturales de selección , de Wallace y Darwin respectivamente, se leyeron pero provocaron poca reacción. Si bien Darwin consideraba que la idea de Wallace era idéntica a su concepto de selección natural, los historiadores han señalado diferencias. Darwin describió la selección natural como análoga a la selección artificial practicada por los criadores de animales y enfatizó la competencia entre individuos; Wallace no hizo ninguna comparación con la cría selectiva y se centró en las presiones ecológicas que mantenían las diferentes variedades adaptadas a las condiciones locales. [55] [56] [57] Algunos historiadores han sugerido que Wallace en realidad estaba hablando de selección de grupo en lugar de selección que actúa sobre la variación individual. [58]
Poco después de la reunión, Darwin decidió escribir "un resumen de todo mi trabajo" en forma de uno o más artículos que serían publicados por la Linnean Society , pero le preocupaba "cómo se puede volver científico para una revista, sin dar hechos, lo cual sería imposible." Le preguntó a Hooker cuántas páginas estarían disponibles, pero "si los árbitros lo rechazaran por no ser estrictamente científico, tal vez lo publicaría como un folleto". [59] [60] Comenzó su "libro de resumen de especies" el 20 de julio de 1858, mientras estaba de vacaciones en Sandown , [61] y escribió partes de él de memoria, mientras enviaba los manuscritos a sus amigos para que los revisaran. [62]
A principios de octubre, empezó a "esperar que mi resumen formará un pequeño volumen, que tendrá que publicarse por separado". [63] Durante el mismo período, continuó recopilando información y escribiendo grandes secciones completamente detalladas del manuscrito para su "gran libro" sobre Especies, Selección Natural . [59]
A mediados de marzo de 1859, el resumen de Darwin había llegado al punto en el que pensaba publicarlo tempranamente; Lyell sugirió al editor John Murray y se reunió con él para averiguar si estaría dispuesto a publicar. El 28 de marzo, Darwin escribió a Lyell preguntándole sobre el progreso y ofreciéndole a Murray garantías de "que mi libro no es más heterodoxo de lo que el tema hace inevitable". Adjuntó un borrador de hoja de título proponiendo un resumen de un ensayo sobre el origen de las especies y variedades mediante la selección natural , con el año indicado como " 1859 ". [64] [65]
La respuesta de Murray fue favorable y Darwin, muy complacido, le dijo a Lyell el 30 de marzo que "enviaría en breve un gran paquete de manuscritos, pero desafortunadamente no puedo hacerlo hasta dentro de una semana, ya que los tres primeros capítulos están en manos de tres copistas". Se inclinó ante la objeción de Murray a la palabra "abstracto" en el título, aunque consideró que justificaba la falta de referencias, pero quería mantener la "selección natural", que se "utilizaba constantemente en todos los trabajos sobre mejoramiento", y esperaba "conservarla con Explicación, algo así",— A través de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas . [65] [66] El 31 de marzo, Darwin escribió a Murray para confirmarlo y enumeró los títulos de los 12 capítulos en curso: había redactado todos excepto "XII. Recapitulación y conclusión". [67] Murray respondió inmediatamente con un acuerdo para publicar el libro en los mismos términos en que publicó Lyell, sin siquiera ver el manuscrito: le ofreció a Darwin ⅔ de las ganancias. [68] Darwin rápidamente aceptó con gusto, insistiendo en que Murray sería libre de retirar la oferta si, después de leer los manuscritos de los capítulos, sentía que el libro no se vendería bien [69] (finalmente Murray pagó £180 a Darwin por la primera edición y cuando Darwin murió en 1882, el libro estaba en su sexta edición, lo que le valió a Darwin casi £ 3000 [70] ).
El 5 de abril, Darwin envió a Murray los primeros tres capítulos y una propuesta para el título del libro. [71] Un primer borrador de la portada sugiere Sobre la mutabilidad de las especies . [72] Murray pidió cautelosamente a Whitwell Elwin que revisara los capítulos. [59] A sugerencia de Lyell, Elwin recomendó que, en lugar de "presentar la teoría sin la evidencia", el libro debería centrarse en observaciones sobre palomas , indicando brevemente cómo ilustraban los principios generales de Darwin y preparando el camino para el trabajo más amplio que se espera en breve. : "Todo el mundo está interesado en las palomas." [73] Darwin respondió que esto no era práctico: sólo le quedaba por escribir el último capítulo. [74] En septiembre, el título principal todavía incluía " Un ensayo sobre el origen de las especies y variedades ", pero Darwin propuso ahora eliminar "variedades". [75]
Con la persuasión de Murray, finalmente se acordó que el título fuera Sobre el origen de las especies , añadiendo en la portada Medios de selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . [3] En este título extendido (y en otras partes del libro) Darwin usó el término biológico " razas " indistintamente con " variedades " , es decir, variedades dentro de una especie . [76] [77] Usó el término de manera amplia, [78] y también en discusiones sobre "las diversas razas, por ejemplo, del repollo" y "las variedades o razas hereditarias de nuestros animales y plantas domésticos", [79 ] hay tres casos en el libro donde se usa la frase "razas de hombres", refiriéndose a razas de humanos. [80]
El origen de las especies se publicó por primera vez el jueves 24 de noviembre de 1859, con un precio de quince chelines y una primera impresión de 1250 ejemplares. [81] El libro se ofreció a los libreros en la venta de otoño de Murray el martes 22 de noviembre, y todas las copias disponibles se agotaron de inmediato. En total, se imprimieron 1.250 copias, pero después de deducir las copias de presentación y revisión, y cinco de los derechos de autor de Stationers' Hall , alrededor de 1.170 copias estaban disponibles para la venta. [2] Significativamente, la Biblioteca de Mudie se llevó 500 , lo que aseguró que el libro llegara rápidamente a un gran número de suscriptores de la biblioteca. [82] La segunda edición de 3.000 ejemplares se publicó rápidamente el 7 de enero de 1860, [83] e incorporó numerosas correcciones, así como una respuesta a las objeciones religiosas mediante la adición de un nuevo epígrafe en la página ii, una cita de Charles Kingsley , y se añadió la frase "por el Creador" a la frase final. [84] Durante la vida de Darwin, el libro pasó por seis ediciones, con cambios y revisiones acumulativos para abordar los contraargumentos planteados. La tercera edición apareció en 1861, con varias frases reescritas o añadidas y un apéndice introductorio, Un bosquejo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies . [85] En respuesta a las objeciones de que el origen de la vida era inexplicable, Darwin señaló la aceptación de la ley de Newton a pesar de que se desconocía la causa de la gravedad, y Leibnitz había acusado a Newton de introducir "cualidades y milagros ocultos". [86] [87] La cuarta edición de 1866 tuvo más revisiones. La quinta edición, publicada el 10 de febrero de 1869, incorporó más cambios y por primera vez incluyó la frase " supervivencia del más apto ", que había sido acuñada por el filósofo Herbert Spencer en sus Principios de biología (1864). [88]
En enero de 1871, Sobre la génesis de las especies, de George Jackson Mivart , enumeró argumentos detallados contra la selección natural y afirmó que incluía una metafísica falsa . [89] Darwin hizo revisiones extensas a la sexta edición del Origen (esta fue la primera edición en la que usó la palabra " evolución ", que comúnmente se había asociado con el desarrollo embriológico , aunque todas las ediciones concluían con la palabra "evolucionado" [90 ] [91] ), y añadió un nuevo capítulo VII, Objeciones varias , para abordar los argumentos de Mivart. [2] [92]
La sexta edición fue publicada por Murray el 19 de febrero de 1872 como El origen de las especies , eliminando "On" del título. Darwin le había contado a Murray acerca de trabajadores de Lancashire que se juntaban para comprar la quinta edición a 15 chelines y quería que estuviera más disponible; el precio se redujo a la mitad a 7 chelines 6 peniques imprimiendo en una fuente más pequeña . Incluye un glosario compilado por WS Dallas. Las ventas de libros aumentaron de 60 a 250 por mes. [3] [92]
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En Estados Unidos, el botánico Asa Gray , colega estadounidense de Darwin, negoció con una editorial de Boston la publicación de una versión estadounidense autorizada, pero se enteró de que dos editoriales de Nueva York ya estaban planeando aprovechar la ausencia de derechos de autor internacionales para imprimir Origin . [93] Darwin estaba encantado con la popularidad del libro y le pidió a Gray que se quedara con las ganancias. [94] Gray logró negociar una regalía del 5% con Appleton's de Nueva York, [95] quien sacó su edición a mediados de enero de 1860, y los otros dos se retiraron. En una carta de mayo, Darwin mencionó una tirada de 2.500 ejemplares, pero no está claro si se refería sólo a la primera impresión, ya que ese año hubo cuatro. [2] [96]
El libro fue ampliamente traducido en vida de Darwin, pero surgieron problemas con la traducción de conceptos y metáforas, y algunas traducciones estuvieron sesgadas por la propia agenda del traductor. [97] Darwin distribuyó copias de presentación en Francia y Alemania, con la esperanza de que se presentaran solicitantes adecuados, ya que se esperaba que los traductores hicieran sus propios arreglos con un editor local. Dio la bienvenida al distinguido anciano naturalista y geólogo Heinrich Georg Bronn , pero la traducción alemana publicada en 1860 impuso las propias ideas de Bronn, añadiendo temas controvertidos que Darwin había omitido deliberadamente. Bronn tradujo "razas favorecidas" como "razas perfeccionadas" y añadió ensayos sobre temas como el origen de la vida, así como un capítulo final sobre implicaciones religiosas inspirado en parte por la adhesión de Bronn a Naturphilosophie . [98] En 1862, Bronn produjo una segunda edición basada en la tercera edición en inglés y las adiciones sugeridas por Darwin, pero luego murió de un ataque cardíaco. [99] Darwin mantuvo una estrecha correspondencia con Julius Victor Carus , quien publicó una traducción mejorada en 1867. [100] Los intentos de Darwin de encontrar un traductor en Francia fracasaron, y la traducción de Clémence Royer publicada en 1862 añadió una introducción alabando las ideas de Darwin como una alternativa a la revelación religiosa y promoviendo ideas que anticipan el darwinismo social y la eugenesia , así como numerosas notas explicativas dando sus propias respuestas a las dudas que Darwin expresó. Darwin mantuvo correspondencia con Royer sobre una segunda edición publicada en 1866 y una tercera en 1870, pero tuvo dificultades para lograr que ella eliminara sus notas y estas ediciones le preocuparon. [99] [101] Permaneció insatisfecho hasta que se publicó una traducción de Edmond Barbier en 1876. [2] En 1860 se publicó una traducción al holandés de Tiberius Cornelis Winkler. [102] En 1864, habían aparecido traducciones adicionales en italiano y ruso. [97] En vida de Darwin, Origin se publicó en sueco en 1871, [103] en danés en 1872, en polaco en 1873, en húngaro en 1873-1874, en español en 1877 y en serbio en 1878. En 1977, Origin había aparecido en 18 publicaciones adicionales. idiomas, [104] incluido el chino de Ma Chün-wu , quien añadió ideas no darwinianas; publicó los preliminares y los capítulos 1 a 5 en 1902-1904, y su traducción completa en 1920. [105] [106]
La página ii contiene citas de William Whewell y Francis Bacon sobre la teología de las leyes naturales , [107] armonizando ciencia y religión de acuerdo con la creencia de Isaac Newton en un Dios racional que estableció un cosmos respetuoso de las leyes. [108] En la segunda edición, Darwin añadió un epígrafe de Joseph Butler afirmando que Dios podía obrar a través de leyes científicas tanto como a través de milagros , en un guiño a las preocupaciones religiosas de sus amigos más antiguos. [84] La Introducción establece las credenciales de Darwin como naturalista y autor, [109] luego se refiere a la carta de John Herschel que sugiere que el origen de las especies "se consideraría un proceso natural en contraposición a un proceso milagroso": [110]
CUANDO estaba a bordo del HMS Beagle , como naturalista, quedé muy impresionado con ciertos hechos en la distribución de los habitantes de América del Sur y en las relaciones geológicas entre los habitantes actuales y pasados de ese continente. Estos hechos me parecieron arrojar alguna luz sobre el origen de las especies, ese misterio de los misterios, como lo llamó uno de nuestros más grandes filósofos. [111]
Darwin se refiere específicamente a la distribución de las especies de ñandúes , y a la de las tortugas y los sinsontes de Galápagos . Menciona sus años de trabajo en su teoría, y la llegada de Wallace a la misma conclusión, lo que lo llevó a "publicar este Resumen" de su obra incompleta. Esboza sus ideas y expone la esencia de su teoría:
Como nacen muchos más individuos de cada especie de los que posiblemente puedan sobrevivir; y como, en consecuencia, hay una lucha por la existencia que se repite con frecuencia, se deduce que cualquier ser, si varía aunque sea ligeramente de alguna manera beneficiosa para sí mismo, bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá más posibilidades de sobrevivir. y así ser naturalmente seleccionado. Desde el fuerte principio de herencia, cualquier variedad seleccionada tenderá a propagar su forma nueva y modificada. [112]
A partir de la tercera edición, Darwin inició la introducción con un esbozo del desarrollo histórico de las ideas evolucionistas. [113] En ese boceto reconoció que Patrick Matthew , sin que Wallace ni él mismo lo supieran, había anticipado el concepto de selección natural en un apéndice de un libro publicado en 1831; [114] en la cuarta edición mencionó que William Charles Wells lo había hecho ya en 1813. [115]
El capítulo I cubre la cría de animales y el fitomejoramiento , remontándose al antiguo Egipto . Darwin analiza opiniones contemporáneas sobre los orígenes de diferentes razas cultivadas para argumentar que muchas han sido producidas a partir de ancestros comunes mediante reproducción selectiva . [116] Como ilustración de la selección artificial , describe la elegante cría de palomas, [117] señalando que "[l]a diversidad de razas es algo sorprendente", sin embargo, todas descendían de una especie de paloma bravía . [118] Darwin vio dos tipos distintos de variación: (1) cambios abruptos raros que llamó "deportes" o "monstruosidades" (ejemplo: oveja Ancón con patas cortas) y (2) pequeñas diferencias ubicuas (ejemplo: ovejas ligeramente más cortas o más largas). cuenta de palomas). [119] Los criadores pueden utilizar ambos tipos de cambios hereditarios. Sin embargo, para Darwin los pequeños cambios eran los más importantes en la evolución. En este capítulo Darwin expresa su creencia errónea de que el cambio ambiental es necesario para generar variación. [120]
En el Capítulo II, Darwin especifica que la distinción entre especies y variedades es arbitraria, y los expertos no están de acuerdo y cambian sus decisiones cuando se encuentran nuevas formas. Concluye que "una variedad bien marcada puede ser llamada con justicia especie incipiente" y que "las especies son sólo variedades fuertemente marcadas y permanentes". [121] Defiende la ubicuidad de la variación en la naturaleza. [122] Los historiadores han señalado que los naturalistas habían sido conscientes durante mucho tiempo de que los individuos de una especie diferían entre sí, pero en general habían considerado tales variaciones como desviaciones limitadas y sin importancia del arquetipo de cada especie, siendo ese arquetipo un ideal fijo en el mente de Dios. Darwin y Wallace hicieron que la variación entre individuos de la misma especie fuera fundamental para comprender el mundo natural. [117]
En el capítulo III, Darwin pregunta cómo las variedades "que he llamado especies incipientes" se convierten en especies distintas, y en respuesta introduce el concepto clave que él llama " selección natural "; [123] en la quinta edición añade: "Pero la expresión utilizada a menudo por el Sr. Herbert Spencer , de La supervivencia del más apto , es más precisa y, a veces, igualmente conveniente". [124]
Debido a esta lucha por la vida, cualquier variación, por leve que sea y por cualquier causa que proceda, si es en algún grado provechosa para un individuo de cualquier especie, en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con la naturaleza externa, tenderá a la preservación de ese individuo, y generalmente será heredado por su descendencia... He llamado a este principio, por el cual cada ligera variación, si es útil, es preservada, por el término de Selección Natural, para marcar su relación con el poder del hombre. de selección. [123]
Señala que tanto AP de Candolle como Charles Lyell habían afirmado que todos los organismos están expuestos a una competencia severa. Darwin enfatiza que usó la frase " lucha por la existencia " en "un sentido amplio y metafórico, incluyendo la dependencia de un ser de otro"; Da ejemplos que van desde plantas que luchan contra la sequía hasta plantas que compiten por que los pájaros coman sus frutos y diseminen sus semillas. Describe la lucha resultante del crecimiento demográfico: "Es la doctrina de Malthus aplicada con múltiples fuerzas a todos los reinos animal y vegetal". Analiza los frenos a tal aumento, incluidas las complejas interdependencias ecológicas , y señala que la competencia es más severa entre formas estrechamente relacionadas "que ocupan casi el mismo lugar en la economía de la naturaleza". [125]
El capítulo IV detalla la selección natural bajo las "infinitamente complejas y estrechas relaciones... mutuas de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones físicas de vida". [126] Darwin toma como ejemplo un país donde un cambio en las condiciones condujo a la extinción de algunas especies, la inmigración de otras y, donde se produjeron variaciones adecuadas, los descendientes de algunas especies se adaptaron a las nuevas condiciones. Observa que la selección artificial practicada por los criadores de animales frecuentemente produjo marcadas divergencias en el carácter entre razas, y sugiere que la selección natural podría hacer lo mismo, diciendo:
Pero cabe preguntarse: ¿cómo puede aplicarse en la naturaleza un principio análogo? Creo que puede aplicarse, y de hecho se aplica, de manera más eficiente, por la simple circunstancia de que cuanto más diversificados se vuelvan los descendientes de cualquier especie en estructura, constitución y hábitos, tanto mejor estarán en condiciones de ocupar muchos y ampliamente diversificados lugares en el mundo. la política de la naturaleza, y así poder aumentar en número. [127]
Los historiadores han señalado que aquí Darwin anticipó el concepto moderno de nicho ecológico . [128] No sugirió que se debieran seleccionar todas las variaciones favorables, ni que los animales favorecidos fueran mejores o superiores, sino simplemente más adaptados a su entorno.
Darwin propone la selección sexual , impulsada por la competencia entre machos por parejas, para explicar rasgos sexualmente dimórficos como las melenas de león, las astas de venado, las colas de pavo real, los cantos de los pájaros y el plumaje brillante de algunos pájaros macho. [129] Analizó la selección sexual más completamente en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). Se esperaba que la selección natural actuara muy lentamente en la formación de nuevas especies, pero dada la eficacia de la selección artificial, no podía "ver límite a la cantidad de cambios, a la belleza y a la infinita complejidad de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos, entre sí". y con sus condiciones físicas de vida, que pueden verse afectadas a lo largo del tiempo por el poder de selección de la naturaleza". Utilizando un diagrama de árbol y cálculos, indica la "divergencia de carácter" de las especies originales a nuevas especies y géneros. Describe las ramas que caen a medida que se produce la extinción, mientras que se forman nuevas ramas en "el gran Árbol de la vida ... con sus siempre ramificadas y hermosas ramificaciones". [130]
En la época de Darwin no existía ningún modelo de herencia acordado ; [131] en el Capítulo I, Darwin admitió: "Las leyes que rigen la herencia son bastante desconocidas". [132] Aceptó una versión de la herencia de características adquiridas (que después de la muerte de Darwin pasó a denominarse lamarckismo ), y el capítulo V analiza lo que llamó los efectos del uso y el desuso; escribió que pensaba que "no cabe duda de que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones se heredan", y que esto también se aplica en la naturaleza. [133] Darwin afirmó que algunos cambios que comúnmente se atribuían al uso y desuso, como la pérdida de alas funcionales en algunos insectos que habitan en islas, podrían ser producidos por selección natural. En ediciones posteriores de Origen , Darwin amplió el papel atribuido a la herencia de características adquiridas. Darwin también admitió su ignorancia sobre la fuente de las variaciones heredables, pero especuló que podrían ser producidas por factores ambientales. [134] [135] Sin embargo, una cosa estaba clara: cualquiera que fuera la naturaleza exacta y las causas de las nuevas variaciones, Darwin sabía por observación y experimento que los criadores podían seleccionar tales variaciones y producir enormes diferencias en muchas generaciones de selección. [119] La observación de que la selección funciona en animales domésticos no se destruye por la falta de comprensión del mecanismo hereditario subyacente.
La reproducción de animales y plantas mostró variedades relacionadas que variaban de manera similar o tendían a revertirse a una forma ancestral, y Darwin explicó que patrones similares de variación en distintas especies demostraban una descendencia común . Contó cómo la yegua de Lord Morton aparentemente demostró telegonía , la descendencia heredó características de una pareja anterior de la madre, y aceptó este proceso como un aumento de la variación disponible para la selección natural. [136] [137]
Se dieron más detalles en el libro de Darwin de 1868 sobre La variación de los animales y las plantas bajo domesticación , que intentaba explicar la herencia a través de su hipótesis de la pangénesis . Aunque Darwin había cuestionado en privado la herencia mixta , luchó con la dificultad teórica de que nuevas variaciones individuales tenderían a mezclarse en una población. Sin embargo, se podía observar variación heredada [138] y el concepto de Darwin de que la selección operaba en una población con una variedad de pequeñas variaciones era viable. [139] No fue hasta la síntesis evolutiva moderna en las décadas de 1930 y 1940 que un modelo de herencia se integró completamente con un modelo de variación. [140] Esta síntesis evolutiva moderna había sido denominada Evolución Neodarwiniana porque abarca las teorías de la evolución de Charles Darwin con las teorías de la herencia genética de Gregor Mendel . [141]
El capítulo VI comienza diciendo que los tres capítulos siguientes abordarán posibles objeciones a la teoría, la primera es que a menudo no se encuentran formas intermedias entre especies estrechamente relacionadas, aunque la teoría implica que tales formas deben haber existido. Como señaló Darwin: "En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies mediante gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza en confusión, en lugar de que las especies sean, como las vemos, bien? definido?" [142] Darwin atribuyó esto a la competencia entre diferentes formas, combinada con el pequeño número de individuos de formas intermedias, lo que a menudo conduce a la extinción de tales formas. [143]
Otra dificultad, relacionada con la primera, es la ausencia o rareza de variedades de transición en el tiempo. Darwin comentó que según la teoría de la selección natural "debieron haber existido innumerables formas de transición" y se preguntó "¿por qué no las encontramos incrustadas en innumerables cantidades en la corteza terrestre?" [144] (Para una discusión más detallada de estas dificultades, ver Especiación#El dilema de Darwin: ¿Por qué existen las especies? y Bernstein et al. [145] y Michod. [146] )
Luego, el capítulo aborda si la selección natural podría producir estructuras especializadas complejas, y los comportamientos para utilizarlas, cuando sería difícil imaginar cómo las formas intermedias podrían ser funcionales. Darwin dijo:
En segundo lugar, ¿es posible que un animal que tiene, por ejemplo, la estructura y los hábitos de un murciélago, se haya formado mediante la modificación de algún animal con hábitos completamente diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural pueda producir, por un lado, órganos de importancia insignificante, como la cola de una jirafa, que sirve como aleta para las moscas, y, por otro lado, órganos de estructura tan maravillosa, como el ojo, cuya perfección inimitable todavía apenas comprendemos del todo? [147]
Su respuesta fue que en muchos casos los animales existen con estructuras intermedias que son funcionales. Presentó a las ardillas voladoras y a los lémures voladores como ejemplos de cómo los murciélagos podrían haber evolucionado a partir de ancestros no voladores. [148] Discutió varios ojos simples que se encuentran en invertebrados, comenzando con nada más que un nervio óptico recubierto con pigmento, como ejemplos de cómo el ojo de los vertebrados podría haber evolucionado . Darwin concluye: "Si se pudiera demostrar que existió un órgano complejo que no podría haberse formado mediante numerosas, sucesivas y ligeras modificaciones, mi teoría se derrumbaría por completo. Pero no puedo encontrar tal caso". [149]
En una sección sobre "órganos de poca importancia aparente", Darwin analiza la dificultad de explicar varios rasgos aparentemente triviales sin una función adaptativa evidente y describe algunas posibilidades, como la correlación con características útiles. Acepta que "ignoramos profundamente las causas que producen variaciones ligeras y sin importancia" que distinguen las razas de animales domesticados [150] y las razas humanas . Sugiere que la selección sexual podría explicar estas variaciones: [151] [152]
Podría haber aducido con este mismo propósito las diferencias entre las razas humanas, que son tan marcadas; Puedo añadir que aparentemente se puede arrojar algo de luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en muchos detalles mi razonamiento parecería frívolo. [153]
El capítulo VII (de la primera edición) aborda la evolución de los instintos. Sus ejemplos incluían dos que había investigado experimentalmente: las hormigas esclavistas y la construcción de celdas hexagonales por parte de las abejas melíferas. Darwin observó que algunas especies de hormigas esclavistas dependían más de los esclavos que otras, y observó que muchas especies de hormigas recolectaban y almacenaban las pupas de otras especies como alimento. Pensó que era razonable que especies con una dependencia extrema de los trabajadores esclavos hubieran evolucionado en pasos incrementales. Sugirió que las abejas que fabricaban células hexagonales evolucionaron en pasos a partir de las abejas que fabricaban células redondas, bajo la presión de la selección natural para ahorrar cera. Darwin concluyó:
Finalmente, puede que no sea una deducción lógica, pero para mi imaginación es mucho más satisfactorio observar instintos como los del cuco joven que expulsa a sus hermanos adoptivos, las hormigas que se convierten en esclavos, las larvas de icneumónidos que se alimentan dentro de los cuerpos vivos de los animales. orugas, no como instintos especialmente dotados o creados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general que conduce al avance de todos los seres orgánicos, a saber, multiplicarse, variar, dejar que los más fuertes vivan y los más débiles mueran. [154]
El Capítulo VIII aborda la idea de que las especies tenían características especiales que impedían que los híbridos fueran fértiles para preservar las especies creadas por separado. Darwin dijo que, lejos de ser constante, la dificultad para producir híbridos de especies relacionadas y la viabilidad y fertilidad de los híbridos variaban mucho, especialmente entre plantas. A veces, lo que en general se consideraba especies separadas producía libremente descendencia híbrida fértil, y en otros casos, lo que se consideraba meras variedades de la misma especie sólo podían cruzarse con dificultad. Darwin concluyó: "Finalmente, entonces, los hechos brevemente expuestos en este capítulo no me parecen opuestos, sino más bien respaldan la opinión de que no existe una distinción fundamental entre especies y variedades". [155]
En la sexta edición, Darwin insertó un nuevo capítulo VII (renumerando los capítulos siguientes) para responder a las críticas de ediciones anteriores, incluida la objeción de que muchas características de los organismos no eran adaptativas y no podrían haber sido producidas por selección natural. Dijo que algunas de esas características podrían haber sido subproductos de cambios adaptativos a otras características, y que a menudo las características parecían no adaptativas porque se desconocía su función, como lo muestra su libro sobre Fertilización de orquídeas que explica cómo sus elaboradas estructuras facilitaron la polinización por insectos Gran parte del capítulo responde a las críticas de George Jackson Mivart , incluida su afirmación de que características como los filtros de barbas en las ballenas, los peces planos con ambos ojos en un lado y el camuflaje de los insectos palo no podrían haber evolucionado a través de la selección natural porque las etapas intermedias no lo habrían hecho. han sido adaptativos. Darwin propuso escenarios para la evolución incremental de cada característica. [156]
El capítulo IX trata del hecho de que el registro geológico parece mostrar formas de vida que surgen repentinamente, sin los innumerables fósiles de transición que se esperan de los cambios graduales. Darwin tomó prestado el argumento de Charles Lyell en Principios de Geología de que el registro es extremadamente imperfecto ya que la fosilización es un hecho muy raro y se extiende a lo largo de vastos períodos de tiempo; dado que pocas áreas habían sido exploradas geológicamente, sólo podía haber un conocimiento fragmentario de las formaciones geológicas , y las colecciones de fósiles eran muy pobres. Las variedades locales evolucionadas que migraron a un área más amplia parecerían ser la aparición repentina de una nueva especie. Darwin no esperaba poder reconstruir la historia evolutiva, pero los continuos descubrimientos le dieron esperanzas bien fundadas de que nuevos hallazgos revelarían ocasionalmente formas de transición. [157] [158] Para demostrar que había habido suficiente tiempo para que la selección natural funcionara lentamente, citó el ejemplo de The Weald como se analiza en Principios de Geología junto con otras observaciones de Hugh Miller , James Smith de Jordanhill y Andrew Ramsay . Combinando esto con una estimación de las tasas recientes de sedimentación y erosión, Darwin calculó que la erosión de The Weald había tardado alrededor de 300 millones de años. [159] La aparición inicial de grupos enteros de organismos bien desarrollados en las capas más antiguas que contienen fósiles, ahora conocida como explosión del Cámbrico , planteó un problema. Darwin no tenía dudas de que los mares anteriores habían estado plagados de criaturas vivientes, pero afirmó que no tenía una explicación satisfactoria para la falta de fósiles. [160] Desde entonces se han encontrado evidencias fósiles de vida precámbrica , extendiendo la historia de la vida a miles de millones de años. [161]
El capítulo X examina si los patrones en el registro fósil se explican mejor por la descendencia común y la evolución ramificada a través de la selección natural, que por la creación individual de especies fijas. Darwin esperaba que las especies cambiaran lentamente, pero no al mismo ritmo : algunos organismos como Lingula no habían cambiado desde los primeros fósiles. El ritmo de la selección natural dependería de la variabilidad y el cambio en el medio ambiente. [162] Esto distanció su teoría de las leyes lamarckianas del progreso inevitable. [157] Se ha argumentado que esto anticipó la hipótesis del equilibrio puntuado , [158] [163] pero otros estudiosos han preferido enfatizar el compromiso de Darwin con el gradualismo. [164] Citó los hallazgos de Richard Owen de que los primeros miembros de una clase eran unas pocas especies simples y generalizadas con características intermedias entre las formas modernas, y fueron seguidas por formas cada vez más diversas y especializadas, coincidiendo con la ramificación de la descendencia común de un antepasado. . [157] Los patrones de extinción coincidían con su teoría, con grupos de especies relacionados que tenían una existencia continua hasta la extinción y luego no reaparecían. Las especies recientemente extintas se parecían más a las especies vivas que las de épocas anteriores y, como había observado en América del Sur y William Clift había demostrado en Australia, los fósiles de períodos geológicos recientes se parecían a especies que aún vivían en la misma zona. [162]
El capítulo XI trata de la evidencia de la biogeografía , comenzando con la observación de que las diferencias en la flora y la fauna de regiones separadas no pueden explicarse únicamente por diferencias ambientales; América del Sur, África y Australia tienen regiones con climas similares en latitudes similares, pero esas regiones tienen plantas y animales muy diferentes. Las especies que se encuentran en un área de un continente están más estrechamente afines con especies que se encuentran en otras regiones de ese mismo continente que con especies que se encuentran en otros continentes. Darwin señaló que las barreras a la migración desempeñaban un papel importante en las diferencias entre las especies de diferentes regiones. La vida marina costera de los lados Atlántico y Pacífico de Centroamérica casi no tenía especies en común a pesar de que el Istmo de Panamá tenía sólo unas pocas millas de ancho. Su explicación fue una combinación de migración y descendencia con modificación. Continuó diciendo: "Basándonos en este principio de herencia con modificación, podemos entender cómo es que secciones de géneros, géneros enteros e incluso familias están confinadas a las mismas áreas, como es tan común y notorio el caso". [165] Darwin explicó cómo una isla volcánica formada a unos cientos de millas de un continente podría ser colonizada por unas pocas especies de ese continente. Estas especies se modificarían con el tiempo, pero seguirían relacionadas con las especies que se encuentran en el continente, y Darwin observó que éste era un patrón común. Darwin analizó las formas en que las especies podrían dispersarse a través de los océanos para colonizar islas, muchas de las cuales había investigado experimentalmente. [166]
El capítulo XII continúa la discusión sobre la biogeografía. Después de una breve discusión sobre las especies de agua dulce, se regresa a las islas oceánicas y sus peculiaridades; por ejemplo, en algunas islas, los papeles que desempeñaban los mamíferos en los continentes los desempeñaban otros animales, como aves no voladoras o reptiles. El resumen de ambos capítulos dice:
... Creo que todos los grandes hechos principales de la distribución geográfica se explican mediante la teoría de la migración (generalmente de las formas de vida más dominantes), junto con la modificación posterior y la multiplicación de nuevas formas. Así podemos comprender la gran importancia de las barreras, ya sean terrestres o acuáticas, que separan nuestras diversas provincias zoológicas y botánicas. Así podemos comprender la localización de subgéneros, géneros y familias; y cómo es que en diferentes latitudes, por ejemplo en América del Sur, los habitantes de las llanuras y las montañas, de los bosques, de los pantanos y de los desiertos, están de manera tan misteriosa unidos entre sí por afinidad, y también están vinculados con los extintos seres que antiguamente habitaron el mismo continente... Sobre estos mismos principios, podemos entender, como me he esforzado en mostrar, por qué las islas oceánicas deberían tener pocos habitantes, pero de ellos un gran número deberían ser endémicos o peculiares; ... [167]
El capítulo XIII comienza observando que la clasificación depende de que las especies se agrupen en una Taxonomía , un sistema multinivel de grupos y subgrupos basado en diversos grados de semejanza. Después de discutir cuestiones de clasificación, Darwin concluye:
Todas las reglas, ayudas y dificultades de clasificación anteriores se explican, si no me engaño mucho, en la opinión de que el sistema natural se basa en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran que muestran verdadera afinidad entre dos o más especies cualesquiera son aquellos que han sido heredados de un padre común y, en tanto, toda clasificación verdadera es genealógica; esa comunidad de descendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente... [168]
Darwin analiza la morfología , incluida la importancia de las estructuras homólogas . Dice: "¿Qué puede ser más curioso que el hecho de que la mano de un hombre, formada para agarrar, la de un topo para cavar, la pata del caballo, el remo de la marsopa y el ala del murciélago, sean todos ellos ¿Está construido con el mismo patrón y debe incluir los mismos huesos, en las mismas posiciones relativas? Esto no tenía sentido bajo las doctrinas de la creación independiente de especies, como incluso Richard Owen había admitido, pero la "explicación es manifiesta en la teoría de la selección natural de ligeras modificaciones sucesivas" que muestran una descendencia común . [169] Señala que los animales de la misma clase a menudo tienen embriones extremadamente similares . Darwin analiza órganos rudimentarios, como las alas de aves no voladoras y los rudimentos de la pelvis y los huesos de las patas que se encuentran en algunas serpientes. Observa que algunos órganos rudimentarios, como los dientes de las ballenas barbadas , se encuentran sólo en estadios embrionarios. [170] Estos factores también apoyaron su teoría de la descendencia con modificación. [31]
El capítulo final, "Recapitulación y conclusión", revisa puntos de capítulos anteriores, y Darwin concluye esperando que su teoría pueda producir cambios revolucionarios en muchos campos de la historia natural. [171] Sugiere que la psicología tendrá una nueva base e implica la relevancia de su teoría para la primera aparición de la humanidad con la frase que "Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". [31] [172] Darwin termina con un pasaje que se hizo muy conocido y muy citado:
Es interesante contemplar una orilla enmarañada, cubierta de muchas plantas de muchas clases, con pájaros cantando en los arbustos, con diversos insectos revoloteando y con gusanos arrastrándose por la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas elaboradamente construidas, tan diferentes unos de otros, y dependientes unos de otros de manera tan compleja, han sido producidos por leyes que actúan a nuestro alrededor... Así, de la guerra de la naturaleza, del hambre y de la muerte, el objeto más exaltado que somos capaces de concebir , es decir, la producción de los animales superiores, sigue directamente. Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflados en unas pocas formas o en una sola; y que, mientras este planeta ha seguido su ciclo de acuerdo con la fija ley de la gravedad, desde un comienzo tan simple, han evolucionado y están evolucionando infinitas formas de las más bellas y maravillosas. [173]
Darwin añadió la frase "por el Creador" a partir de la segunda edición de 1860, de modo que la frase final comienza con "Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflada por el Creador en unas pocas formas o en uno". [174]
Los objetivos de Darwin eran dos: demostrar que las especies no habían sido creadas por separado y mostrar que la selección natural había sido el principal agente de cambio. [175] Sabía que sus lectores ya estaban familiarizados con el concepto de transmutación de especies de Vestiges , y su introducción ridiculiza ese trabajo por no proporcionar un mecanismo viable. [176] Por lo tanto, los primeros cuatro capítulos exponen su argumento de que la selección en la naturaleza, causada por la lucha por la existencia, es análoga a la selección de variaciones bajo la domesticación, y que la acumulación de variaciones adaptativas proporciona un mecanismo científicamente comprobable para la especiación evolutiva. . [177] [178]
Los capítulos posteriores proporcionan evidencia de que ha ocurrido evolución, apoyando la idea de evolución ramificada y adaptativa sin probar directamente que la selección sea el mecanismo. Darwin presenta hechos de apoyo extraídos de muchas disciplinas, mostrando que su teoría podría explicar una miríada de observaciones de muchos campos de la historia natural que eran inexplicables bajo el concepto alternativo de que las especies habían sido creadas individualmente. [178] [179] [180] La estructura del argumento de Darwin mostró la influencia de John Herschel , cuya filosofía de la ciencia sostenía que un mecanismo podía ser llamado vera causa (causa verdadera) si se podían demostrar tres cosas: su existencia en la naturaleza , su capacidad para producir los efectos de interés y su capacidad para explicar una amplia gama de observaciones. [181] Esto reflejó la influencia de la idea de William Whewell de una consiliencia de inducciones, como se explica en su obra Filosofía de las ciencias inductivas , donde si se pudiera argumentar que un mecanismo propuesto explica con éxito varios fenómenos, entonces se podrían usar esos argumentos como evidencia de ese mecanismo. [182]
La revista Examiner del 3 de diciembre de 1859 comentó: "Gran parte del volumen del Sr. Darwin es lo que los lectores comunes llamarían 'lectura difícil'; es decir, escribir algo que para comprender requiere atención concentrada y cierta preparación para la tarea. Sin embargo, no todo se ajusta a esta descripción, y muchas partes del libro abundan en información, fácil de comprender y a la vez instructiva y entretenida. [176] [183]
Si bien el libro era lo suficientemente legible como para venderse, su sequedad aseguró que fuera visto como dirigido a científicos especialistas y no podía ser descartado como mero periodismo o ficción imaginativa. Aunque Richard Owen se quejó en el Quarterly Review de que el estilo era demasiado sencillo para un trabajo científico serio. [184] A diferencia de Vestiges , todavía popular , evitó el estilo narrativo de la novela histórica y la especulación cosmológica, aunque la frase final insinuaba claramente una progresión cósmica. Darwin llevaba mucho tiempo inmerso en las formas y prácticas literarias de la ciencia especializada e hizo uso eficaz de sus habilidades para estructurar argumentos. [176] David Quammen ha descrito el libro como escrito en un lenguaje cotidiano para una amplia audiencia, pero señaló que el estilo literario de Darwin era desigual: en algunos lugares utilizó oraciones complicadas que son difíciles de leer, mientras que en otros lugares su escritura era hermosa. Quammen advirtió que las ediciones posteriores se vieron debilitadas porque Darwin hizo concesiones y agregó detalles para abordar a sus críticos, y recomendó la primera edición. [185] James T. Costa dijo que debido a que el libro era un resumen producido apresuradamente en respuesta al ensayo de Wallace, era más accesible que el gran libro sobre selección natural en el que Darwin había estado trabajando, que habría estado sobrecargado de notas a pie de página académicas y mucho más detalle técnico. Añadió que algunas partes de Origin son densas, pero otras son casi líricas, y los estudios de caso y las observaciones se presentan en un estilo narrativo inusual en libros científicos serios, lo que amplió su audiencia. [186]
Desde sus primeros cuadernos de transmutación a finales de la década de 1830 en adelante, Darwin consideró la evolución humana como parte de los procesos naturales que estaba investigando, [187] y rechazó la intervención divina. [188] En 1856, su "gran libro sobre especies" titulado Selección natural iba a incluir una "nota sobre el hombre", pero cuando Wallace preguntó en diciembre de 1857, Darwin respondió; "Me preguntas si debo hablar del 'hombre'; creo que evitaré todo el tema, por estar tan rodeado de prejuicios, aunque admito plenamente que es el problema más elevado e interesante para el naturalista". [189] [190] El 28 de marzo de 1859, con el manuscrito del libro en marcha, Darwin escribió a Lyell ofreciendo al editor sugerido, John Murray, garantías de "que no hablo del origen del hombre". [64] [65]
En el capítulo final de Sobre el origen de las especies , "Recapitulación y conclusión", Darwin destaca brevemente las implicaciones humanas de su teoría:
"En un futuro lejano veo campos abiertos para investigaciones mucho más importantes. La psicología se basará en un nuevo fundamento, el de la necesaria adquisición de cada poder y capacidad mental por gradación. Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia. ". [191]
Al discutir esto en enero de 1860, Darwin aseguró a Lyell que "con la frase [Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia] demuestro que creo que el hombre se encuentra en la misma situación que otros animales. [192] Muchos escritores modernos han visto esta frase es la única referencia de Darwin a los humanos en el libro; [187] Janet Browne la describe como su única discusión allí sobre los orígenes humanos, aunque señala que el libro hace otras referencias a la humanidad. [193]
Algunas otras afirmaciones del libro son discretamente efectivas al señalar la implicación de que los humanos son simplemente otra especie, que evoluciona a través de los mismos procesos y principios que afectan a otros organismos. Por ejemplo, [187] en el Capítulo III: "Lucha por la existencia", Darwin incluye al "hombre de reproducción lenta" entre otros ejemplos de crecimiento demográfico malthusiano . [194] En sus discusiones sobre morfología , Darwin compara y comenta estructuras óseas que son homólogas entre humanos y otros mamíferos. [195]
Los primeros cuadernos de notas de Darwin analizaban cómo se podían seleccionar características no adaptativas cuando los animales o los humanos elegían pareja, [196] con razas de humanos que diferían en ideas de belleza. [197] En sus notas de 1856 en respuesta a Las razas del hombre: un fragmento de Robert Knox , llamó a este efecto selección sexual . [198] Añadió notas sobre selección sexual a su "gran libro sobre especies", y a mediados de 1857 añadió una sección titulada "Teoría aplicada a las razas del hombre", pero no añadió texto sobre este tema. [199]
En El origen de las especies , Capítulo VI: "Dificultades de la teoría", Darwin menciona esto en el contexto de "variaciones leves y sin importancia": [200]
Podría haber aducido con este mismo propósito las diferencias entre las razas humanas, que son tan marcadas; Puedo añadir que aparentemente se puede arrojar algo de luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en muchos detalles mi razonamiento parecería frívolo." [ 200]
Cuando Darwin publicó El origen del hombre y la selección en relación con el sexo doce años después, dijo que no había entrado en detalles sobre la evolución humana en El origen porque pensaba que eso "sólo aumentaría los prejuicios contra mis puntos de vista". No había evitado completamente el tema: [201]
Me pareció suficiente indicar, en la primera edición de mi "Origen de las especies", que con esta obra "se arrojaría luz sobre el origen del hombre y su historia"; y esto implica que el hombre debe ser incluido con otros seres orgánicos en cualquier conclusión general respecto de su manera de aparecer en esta tierra. [201] [202]
También dijo que en ese libro había "simplemente aludido" a la selección sexual que diferencia las razas humanas. [203]
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El libro despertó el interés internacional [205] y un debate generalizado, sin una línea clara entre las cuestiones científicas y las implicaciones ideológicas, sociales y religiosas. [206] Gran parte de la reacción inicial fue hostil, en gran parte porque muy pocos críticos realmente entendieron su teoría, [207] pero Darwin debía ser tomado en serio como un nombre prominente y respetado en la ciencia. El obispo Samuel Wilberforce escribió una reseña en Quarterly Review en 1860 [208] donde no estaba de acuerdo con el "argumento" de Darwin. Hubo mucha menos controversia que la que recibió la publicación de 1844 Vestiges of Creation , que había sido rechazada por los científicos, [205] pero que había influido en un amplio público lector haciéndoles creer que la naturaleza y la sociedad humana estaban gobernadas por leyes naturales. [31] El origen de las especies , como libro de amplio interés general, se asoció con ideas de reforma social. Sus defensores aprovecharon al máximo el aumento en la publicación de revistas de revisión y recibió más atención popular que casi cualquier otro trabajo científico, aunque no logró igualar las continuas ventas de Vestiges . [209] El libro de Darwin legitimó la discusión científica sobre los mecanismos evolutivos, y el término recién acuñado " darwinismo " se utilizó para cubrir toda la gama del evolucionismo , no sólo sus propias ideas. A mediados de la década de 1870, el evolucionismo triunfó. [206]
Si bien Darwin había sido algo tímido acerca de los orígenes humanos, sin identificar ninguna conclusión explícita sobre el tema en su libro, había dejado suficientes pistas sobre la ascendencia animal de los humanos para hacer la inferencia, [210] [211] y la primera reseña lo afirmó hizo un credo de la idea de "hombres de monos" de Vestiges . [212] [213] La evolución humana se convirtió en un tema central del debate y fue fuertemente argumentada por Huxley , quien la presentó en sus populares "conferencias para trabajadores". Darwin no publicó sus propios puntos de vista sobre esto hasta 1871. [214] [215]
El naturalismo de la selección natural entraba en conflicto con las presunciones de propósito en la naturaleza y, si bien esto podía conciliarse mediante la evolución teísta , otros mecanismos que implicaban más progreso o propósito eran más aceptables. Herbert Spencer ya había incorporado el lamarckismo a su filosofía popular de la sociedad humana progresista y de libre mercado . Popularizó los términos "evolución" y " supervivencia del más apto ", y muchos pensaron que Spencer era fundamental para el pensamiento evolutivo. [216]
Los lectores científicos ya conocían los argumentos de que las especies cambiaban a través de procesos sujetos a leyes de la naturaleza , pero las ideas transmutacionales de Lamarck y la vaga "ley del desarrollo" de Vestiges no habían encontrado el apoyo científico. Darwin presentó la selección natural como un mecanismo científicamente comprobable, al tiempo que aceptaba que otros mecanismos, como la herencia de caracteres adquiridos, eran posibles. Su estrategia estableció que la evolución a través de leyes naturales era digna de estudio científico y, en 1875, la mayoría de los científicos aceptaron que la evolución se produjo, pero pocos pensaron que la selección natural fuera significativa. El método científico de Darwin también fue cuestionado, y sus defensores favorecían el empirismo de Un sistema de lógica de John Stuart Mill , mientras que sus oponentes se aferraban a la escuela idealista de la Filosofía de las ciencias inductivas de William Whewell , en la que la investigación podía comenzar con lo intuitivo. idea de que las especies eran objetos fijos creados por diseño. [217] El apoyo inicial a las ideas de Darwin provino de los hallazgos de naturalistas de campo que estudiaban la biogeografía y la ecología, incluidos Joseph Dalton Hooker en 1860 y Asa Gray en 1862. Henry Walter Bates presentó una investigación en 1861 que explicaba el mimetismo de los insectos mediante la selección natural. Alfred Russel Wallace analizó la evidencia de su investigación sobre el archipiélago malayo , incluido un artículo de 1864 con una explicación evolutiva de la línea Wallace . [218]
La evolución tuvo aplicaciones menos obvias en anatomía y morfología , y al principio tuvo poco impacto en las investigaciones del anatomista Thomas Henry Huxley . [220] A pesar de esto, Huxley apoyó firmemente a Darwin en la evolución; aunque pidió experimentos para demostrar si la selección natural podía formar nuevas especies, y cuestionó si el gradualismo de Darwin era suficiente sin saltos repentinos para causar especiación . Huxley quería que la ciencia fuera secular, sin interferencia religiosa, y su artículo en la Westminster Review de abril de 1860 promovía el naturalismo científico sobre la teología natural, [221] [222] elogiando a Darwin por "extender el dominio de la ciencia sobre regiones del pensamiento en las que ella ha , hasta ahora, apenas ha penetrado" y acuñó el término " darwinismo " como parte de sus esfuerzos por secularizar y profesionalizar la ciencia. [223] Huxley ganó influencia e inició el X Club , que utilizó la revista Nature para promover la evolución y el naturalismo, dando forma a gran parte de la ciencia de finales de la época victoriana. Posteriormente, el morfólogo alemán Ernst Haeckel convencería a Huxley de que la anatomía comparada y la paleontología podrían utilizarse para reconstruir genealogías evolutivas . [220] [224]
El principal naturalista en Gran Bretaña fue el anatomista Richard Owen , un idealista que había adoptado la opinión en la década de 1850 de que la historia de la vida era el desarrollo gradual de un plan divino. [225] La reseña de Owen sobre el Origen en la Edinburgh Review de abril de 1860 atacó amargamente a Huxley, Hooker y Darwin, pero también señaló la aceptación de una especie de evolución como un plan teleológico en un continuo "devenir ordenado", con nuevas especies apareciendo por nacimiento natural. . Otros que rechazaron la selección natural, pero apoyaron la "creación por nacimiento", incluyeron al duque de Argyll , quien explicó la belleza del plumaje por diseño. [226] [227] Desde 1858, Huxley había enfatizado las similitudes anatómicas entre los simios y los humanos, cuestionando la opinión de Owen de que los humanos eran una subclase separada. Su desacuerdo sobre los orígenes humanos salió a la luz en la reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia que presentó el legendario debate sobre la evolución en Oxford en 1860 . [228] [229] En dos años de enconada disputa pública que Charles Kingsley satirizó como la " Gran Cuestión del Hipocampo " y parodió en The Water-Babies como la "gran prueba del hipopótamo", Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los simios Carecía de una estructura presente en el cerebro humano. [230] Otros, incluidos Charles Lyell y Alfred Russel Wallace , pensaban que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero las facultades mentales superiores no podrían haber evolucionado a través de un proceso puramente material. Darwin publicó su propia explicación en El origen del hombre (1871). [231]
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El fisiólogo alemán Emil du Bois-Reymond se convirtió al darwinismo después de leer una copia en inglés de El origen de las especies en la primavera de 1860. Du Bois-Reymond fue un partidario comprometido, consiguiendo a Darwin un título honorífico de la Universidad de Breslau, enseñando su teoría a estudiantes de la Universidad de Berlín y defender su nombre ante audiencias de pago en Alemania y los Países Bajos. La exposición de Du Bois-Reymond se parecía a la de Darwin: apoyó la selección natural, rechazó la herencia de los caracteres adquiridos, guardó silencio sobre el origen de la variación e identificó "el altruismo de las abejas, la regeneración de los tejidos, los efectos del ejercicio y la herencia de la naturaleza". rasgos desventajosos" como enigmas presentados por la teoría. [233]
Las ideas evolucionistas, aunque no las de selección natural, fueron aceptadas por otros biólogos alemanes acostumbrados a las ideas de homología en morfología procedentes de la Metamorfosis de las plantas de Goethe y de su larga tradición de anatomía comparada. Las modificaciones de Bronn en su traducción alemana aumentaron los recelos de los conservadores pero alentaron a los políticos radicales. Ernst Haeckel fue particularmente apasionado y pretendía sintetizar las ideas de Darwin con las de Lamarck y Goethe sin dejar de reflejar el espíritu de Naturphilosophie . [98] [234] Huxley se unió a su ambicioso programa para reconstruir la historia evolutiva de la vida y fue respaldado por descubrimientos en paleontología . Haeckel utilizó ampliamente la embriología en su teoría de la recapitulación , que incorporaba un modelo de evolución progresivo, casi lineal. Darwin se mostró cauteloso con este tipo de historias y ya había observado que las leyes embriológicas de von Baer apoyaban su idea de la ramificación compleja. [232]
Asa Gray promovió y defendió el Origen contra aquellos naturalistas estadounidenses con un enfoque idealista, en particular Louis Agassiz , que veía cada especie como una unidad fija distinta en la mente del Creador, clasificando como especies lo que otros consideraban meras variedades. [235] Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt reconciliaron este punto de vista con el evolucionismo en una forma de neolamarckismo que involucra la teoría de la recapitulación. [234]
Los naturalistas de habla francesa de varios países apreciaron la traducción francesa muy modificada de Clémence Royer , pero las ideas de Darwin tuvieron poco impacto en Francia, donde los científicos que apoyaban las ideas evolucionistas optaron por una forma de lamarckismo. [101] La intelectualidad rusa había aceptado el fenómeno general de la evolución durante varios años antes de que Darwin publicara su teoría, y los científicos se apresuraron a tomarlo en cuenta, aunque se consideró que los aspectos malthusianos eran relativamente poco importantes. La economía política de la lucha fue criticada como un estereotipo británico por Karl Marx y León Tolstoi , quien hizo que el personaje de Levin en su novela Anna Karenina expresara duras críticas a la moralidad de las opiniones de Darwin. [97]
Hubo serias objeciones científicas al proceso de selección natural como mecanismo clave de la evolución, incluida la insistencia de Carl Nägeli en que una característica trivial sin ventaja adaptativa no podía desarrollarse mediante selección. Darwin admitió que estos podrían estar relacionados con características adaptativas. Su estimación de que la edad de la Tierra permitía una evolución gradual fue cuestionada por William Thomson (más tarde galardonado con el título de Lord Kelvin), quien calculó que el Sol , y por tanto la vida en la Tierra, tenía sólo unos 100 millones de años. [236] Darwin aceptó la herencia mixta , pero Fleeming Jenkin calculó que al mezclar rasgos, la selección natural no podía acumular rasgos útiles. Darwin intentó afrontar estas objeciones en la quinta edición. Mivart apoyó la evolución dirigida y recopiló objeciones científicas y religiosas a la selección natural. En respuesta, Darwin hizo cambios considerables en la sexta edición. Los problemas de la edad de la Tierra y la herencia no se resolvieron hasta el siglo XX. [89] [237]
A mediados de la década de 1870, la mayoría de los científicos aceptaban la evolución, pero relegaban la selección natural a un papel menor porque creían que la evolución tenía un propósito y era progresiva. La gama de teorías evolucionistas durante " el eclipse del darwinismo " incluía formas de " saltacionismo " en las que se pensaba que las nuevas especies surgían a través de "saltos" en lugar de una adaptación gradual, formas de ortogénesis que afirmaban que las especies tenían una tendencia inherente a cambiar de un modo particular. dirección y formas de neolamarckismo en las que la herencia de características adquiridas conducía al progreso. La visión minoritaria de August Weismann , de que la selección natural era el único mecanismo, se llamó neodarwinismo . Se pensaba que el redescubrimiento de la herencia mendeliana invalidaba las opiniones de Darwin. [238] [239]
Mientras que algunos, como Spencer, utilizaron la analogía de la selección natural como argumento contra la intervención gubernamental en la economía en beneficio de los pobres, otros, incluido Alfred Russel Wallace , argumentaron que era necesario actuar para corregir las desigualdades sociales y económicas a fin de nivelar el campo de juego antes de que los fenómenos naturales La selección podría mejorar aún más a la humanidad. Algunos comentarios políticos, incluido Física y política (1872) de Walter Bagehot , intentaron extender la idea de selección natural a la competencia entre naciones y entre razas humanas. Tales ideas se incorporaron a lo que ya era un esfuerzo en curso por parte de algunos que trabajaban en antropología para proporcionar evidencia científica de la superioridad de los caucásicos sobre las razas no blancas y justificar el imperialismo europeo . Los historiadores escriben que la mayoría de estos comentaristas políticos y económicos tenían sólo una comprensión superficial de la teoría científica de Darwin y estaban tan fuertemente influenciados por otros conceptos sobre el progreso y la evolución social, como las ideas lamarckianas de Spencer y Haeckel, como lo estaban por el trabajo de Darwin. Darwin se opuso a que sus ideas fueran utilizadas para justificar la agresión militar y las prácticas comerciales poco éticas, ya que creía que la moralidad era parte de la idoneidad de los humanos, y se opuso al poligenismo , la idea de que las razas humanas eran fundamentalmente distintas y no compartían una ascendencia común reciente. [240]
El libro produjo una amplia gama de respuestas religiosas en una época de ideas cambiantes y creciente secularización. Las cuestiones planteadas eran complejas y había un amplio punto medio. Los avances en geología significaron que hubo poca oposición basada en una lectura literal del Génesis , [241] pero la defensa del argumento del diseño y la teología natural fue central en los debates sobre el libro en el mundo de habla inglesa. [242] [243]
La teología natural no era una doctrina unificada, y mientras algunos, como Louis Agassiz, se oponían firmemente a las ideas del libro, otros buscaban una reconciliación en la que la evolución fuera vista como útil. [241] En la Iglesia de Inglaterra, algunos clérigos liberales interpretaron la selección natural como un instrumento del diseño de Dios, y el clérigo Charles Kingsley la vio como "una concepción igual de noble de la Deidad". [245] [246] En la segunda edición de enero de 1860, Darwin citó a Kingsley como "un clérigo célebre" y añadió la frase "por el Creador" a la frase final, que a partir de entonces decía "la vida, con sus diversos poderes". , habiendo sido originalmente respirado por el Creador en unas pocas formas o en una". [174] Si bien algunos comentaristas han tomado esto como una concesión a la religión que Darwin luego lamentó, [84] la visión de Darwin en ese momento era que Dios creaba la vida a través de las leyes de la naturaleza, [247] [248] e incluso en la primera edición Hay varias referencias a la "creación". [249]
Baden Powell elogió "el magistral volumen del señor Darwin [que apoya] el gran principio de los poderes de la naturaleza que evolucionan a sí mismos". [250] En Estados Unidos, Asa Gray argumentó que la evolución es el efecto secundario, o modus operandi , de la primera causa, el diseño, [251] y publicó un folleto defendiendo el libro en términos de evolución teísta , La selección natural no es inconsistente con la natural. Teología . [245] [252] [253] La evolución teísta se convirtió en un compromiso popular, y St. George Jackson Mivart estuvo entre los que aceptaron la evolución pero atacaron el mecanismo naturalista de Darwin. Con el tiempo, se comprendió que la intervención sobrenatural no podía ser una explicación científica, y se prefirieron mecanismos naturalistas como el neolamarckismo a la selección natural por ser más compatibles con el propósito. [241]
Aunque el libro no detalla explícitamente las creencias de Darwin sobre los orígenes humanos , dejó caer una serie de pistas sobre la ascendencia animal de los humanos [211] y rápidamente se convirtió en un tema central del debate, ya que las cualidades mentales y morales se consideraban aspectos espirituales de lo inmaterial. alma , y se creía que los animales no tenían cualidades espirituales. Este conflicto podría reconciliarse suponiendo que hubo alguna intervención sobrenatural en el camino que conduce a los humanos, o viendo la evolución como un ascenso decidido y progresivo a la posición de la humanidad a la cabeza de la naturaleza. [241] Si bien muchos teólogos conservadores aceptaron la evolución, Charles Hodge argumentó en su crítica de 1874 "¿Qué es el darwinismo?" que el " darwinismo ", definido estrictamente como el rechazo del diseño, era ateísmo, aunque aceptó que Asa Gray no rechazaba el diseño. [254] [255] Asa Gray respondió que esta acusación tergiversaba el texto de Darwin. [256] A principios del siglo XX, cuatro destacados autores de Los Fundamentos estaban explícitamente abiertos a la posibilidad de que Dios creara a través de la evolución, [257] pero el fundamentalismo inspiró la controversia estadounidense entre creación y evolución que comenzó en la década de 1920. Algunos escritores católicos conservadores y jesuitas influyentes se opusieron a la evolución a finales del siglo XIX y principios del XX, pero otros escritores católicos, empezando por Mivart, señalaron que los primeros Padres de la Iglesia no habían interpretado el Génesis literalmente en esta área. [258] El Vaticano declaró su posición oficial en una encíclica papal de 1950 , que sostenía que la evolución no era incompatible con la enseñanza católica. [259] [260]
Varios mecanismos evolutivos alternativos favorecidos durante " el eclipse del darwinismo " se volvieron insostenibles a medida que se aprendía más sobre la herencia y la mutación . La plena importancia de la selección natural fue finalmente aceptada en las décadas de 1930 y 1940 como parte de la síntesis evolutiva moderna . Durante esa síntesis, biólogos y estadísticos, incluidos RA Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane , fusionaron la selección darwiniana con una comprensión estadística de la genética mendeliana . [239]
La teoría evolutiva moderna continúa desarrollándose. La teoría de Darwin de la evolución por selección natural, con su modelo arbóreo de descendencia común ramificada , se ha convertido en la teoría unificadora de las ciencias de la vida . La teoría explica la diversidad de organismos vivos y su adaptación al medio ambiente. Da sentido al registro geológico , la biogeografía, los paralelos en el desarrollo embrionario , las homologías biológicas , la vestigialidad , la cladística , la filogenética y otros campos, con un poder explicativo inigualable; también se ha vuelto esencial para las ciencias aplicadas como la medicina y la agricultura. [261] [262] A pesar del consenso científico, se ha desarrollado una controversia política basada en la religión sobre cómo se enseña la evolución en las escuelas, especialmente en los Estados Unidos. [263]
El interés por los escritos de Darwin continúa y los académicos han generado una extensa literatura, la Industria Darwin , sobre su vida y obra. El texto de Origen en sí ha sido objeto de muchos análisis, incluido un variorum , que detalla los cambios realizados en cada edición, publicado por primera vez en 1959, [264] y una concordancia , un índice externo exhaustivo publicado en 1981. [265] Conmemoraciones mundiales del El 150 aniversario de la publicación de El origen de las especies y el bicentenario del nacimiento de Darwin estaban programados para 2009. [266] Celebraron las ideas que "durante los últimos 150 años han revolucionado nuestra comprensión de la naturaleza y nuestro lugar dentro de ella". [267]
En una encuesta realizada por un grupo de libreros, editores y bibliotecarios académicos antes de la Semana del Libro Académico en el Reino Unido, El origen de las especies fue votado como el libro académico más influyente jamás escrito. [268] Fue aclamado como "la demostración suprema de por qué los libros académicos son importantes" y "un libro que ha cambiado la forma en que pensamos sobre todo". [269]
[La distribución geográfica] fue escrita casi en su totalidad de memoria.
Véase carta a TC Eyton, 4 de octubre (1858), en la que CD mencionó por primera vez la posibilidad de que su "resumen" formara un pequeño volumen.
¿Me aconsejaría que le dijera a Murray que mi libro no es más
heterodoxo
de lo que el tema hace inevitable?
Que no hablo del origen del hombre. Que no incluyo ninguna discusión sobre el Génesis, etc., y sólo doy hechos y las conclusiones de ellos que me parecen justas.
El título completo [del libro] emplea el término "raza" sólo en el uso biológico amplio de la palabra, que se refiere a variedades a lo largo de la vida orgánica; sin embargo, las especulaciones sobre las implicaciones de sus puntos de vista específicamente para la cuestión de las razas humanas comenzaron casi tan pronto como se publicó el libro.
Introducción de John van Wyhe
Siguiendo el ejemplo de Darwin, la mayoría de los comentaristas citan este pasaje como la única referencia al hombre en El Origen , pero por lo tanto pasan por alto, como hizo el propio Darwin, dos frases que son, a su manera tranquila, aún más efectivas.
Audiolibro de dominio público sobre el origen de las especies en LibriVox