Un fósil de transición es cualquier resto fosilizado de una forma de vida que exhibe rasgos comunes tanto a un grupo ancestral como a su grupo descendiente derivado. [1] Esto es especialmente importante cuando el grupo descendiente se diferencia marcadamente por su anatomía general y modo de vida del grupo ancestral. Estos fósiles sirven como recordatorio de que las divisiones taxonómicas son construcciones humanas que se han impuesto en retrospectiva a un continuo de variación. Debido a lo incompleto del registro fósil, normalmente no hay forma de saber exactamente qué tan cerca está un fósil de transición del punto de divergencia. Por lo tanto, no se puede suponer que los fósiles de transición sean ancestros directos de grupos más recientes, aunque con frecuencia se utilizan como modelos para tales ancestros. [2]
En 1859, cuando se publicó por primera vez El origen de las especies de Charles Darwin , el registro fósil era poco conocido. Darwin describió la percibida falta de fósiles de transición como "la objeción más obvia y grave que se puede plantear contra mi teoría", pero la explicó relacionándola con la extrema imperfección del registro geológico. [3] Observó las limitadas colecciones disponibles en ese momento, pero describió que la información disponible mostraba patrones que se derivaban de su teoría de la descendencia con modificación a través de la selección natural . [4] De hecho, Archaeopteryx fue descubierto apenas dos años después, en 1861, y representa una forma de transición clásica entre los dinosaurios y las aves anteriores, no aviares . Desde entonces se han descubierto muchos más fósiles de transición y ahora hay abundante evidencia de cómo están relacionadas todas las clases de vertebrados , incluidos muchos fósiles de transición. [5] Ejemplos específicos de transiciones a nivel de clase son: tetrápodos y peces , aves y dinosaurios , y mamíferos y "reptiles parecidos a mamíferos" .
El término "eslabón perdido" se ha utilizado ampliamente en escritos populares sobre la evolución humana para referirse a una brecha percibida en el registro evolutivo de los homínidos . Se utiliza más comúnmente para referirse a cualquier nuevo hallazgo de fósiles de transición. Los científicos, sin embargo, no utilizan el término, ya que se refiere a una visión preevolutiva de la naturaleza.
En la taxonomía evolutiva, la forma predominante de taxonomía durante gran parte del siglo XX y todavía utilizada en libros de texto no especializados, los taxones basados en similitudes morfológicas a menudo se dibujan como "burbujas" o "husos" que se ramifican entre sí, formando árboles evolutivos. [6] Se considera que las formas de transición se encuentran entre los distintos grupos en términos de anatomía, y tienen una mezcla de características del interior y del exterior del clado recién ramificado . [7]
Con el establecimiento de la cladística en la década de 1990, las relaciones comúnmente pasaron a expresarse en cladogramas que ilustran la ramificación de los linajes evolutivos en figuras con forma de palo. Los diferentes grupos denominados "naturales" o " monofiléticos " forman unidades anidadas, y sólo a estos se les dan nombres filogenéticos . Mientras que en la clasificación tradicional los tetrápodos y los peces se consideran dos grupos diferentes, filogenéticamente los tetrápodos se consideran una rama de los peces. Así, con la cladística ya no hay una transición entre grupos establecidos, y el término "fósiles de transición" es un nombre inapropiado . La diferenciación ocurre dentro de grupos, representados como ramas en el cladograma. [8]
En un contexto cladístico, se puede considerar que los organismos de transición representan ejemplos tempranos de una rama, donde no todos los rasgos típicos de los descendientes previamente conocidos de esa rama han evolucionado aún. [9] Estos primeros representantes de un grupo suelen denominarse " taxones basales " o " taxones hermanos ", [10] dependiendo de si el organismo fósil pertenece al clado hijo o no. [8]
Una fuente de confusión es la noción de que una forma de transición entre dos grupos taxonómicos diferentes debe ser un antepasado directo de uno o ambos grupos. La dificultad se ve exacerbada por el hecho de que uno de los objetivos de la taxonomía evolutiva es identificar taxones que fueron antepasados de otros taxones. Sin embargo, debido a que la evolución es un proceso de ramificación que produce un complejo patrón arbustivo de especies relacionadas en lugar de un proceso lineal que produce una progresión en forma de escalera, y debido a lo incompleto del registro fósil, es poco probable que alguna forma particular representada en el fósil registro es un antepasado directo de cualquier otro. La cladística resta importancia al concepto de que un grupo taxonómico es un antepasado de otro y, en cambio, enfatiza la identificación de taxones hermanos que comparten un ancestro común más reciente entre sí que con otros grupos. Hay algunos casos excepcionales, como algunos microfósiles de plancton marino , en los que el registro fósil es lo suficientemente completo como para sugerir con confianza que ciertos fósiles representan una población que en realidad era ancestral de una población posterior de una especie diferente. [11] Pero, en general, se considera que los fósiles de transición tienen características que ilustran las características anatómicas de transición de ancestros comunes reales de diferentes taxones, en lugar de ser ancestros reales. [2]
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Archaeopteryx es un género de dinosaurio terópodo estrechamente relacionado con las aves. Desde finales del siglo XIX, los paleontólogos lo han aceptado y lo han celebrado en obras de referencia no especializadas como el ave más antigua conocida, aunque un estudio realizado en 2011 ha puesto en duda esta evaluación, sugiriendo en cambio que se trata de un dinosaurio no aviar estrechamente relacionado. relacionado con el origen de las aves. [12]
Vivió en lo que hoy es el sur de Alemania en el período Jurásico Tardío, hace unos 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. De forma similar a una urraca europea , y los individuos más grandes posiblemente alcancen el tamaño de un cuervo , [13] Archaeopteryx podría crecer hasta aproximadamente 0,5 metros (1,6 pies) de largo. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y su supuesta capacidad para volar o planear, Archaeopteryx tiene más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con los deinonicosaurios ( dromeosaurios y troodóntidos ): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una larga cola ósea, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que sugieren homeotermia ) y diversas características esqueléticas. [14] Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato a fósil de transición entre dinosaurios y aves, [15] lo que lo hace importante en el estudio tanto de los dinosaurios como del origen de las aves.
El primer espécimen completo se anunció en 1861, y desde entonces se han encontrado diez fósiles más de Archaeopteryx . La mayoría de los once fósiles conocidos incluyen impresiones de plumas, una de las pruebas directas más antiguas de tales estructuras. Además, debido a que estas plumas adoptan la forma avanzada de plumas de vuelo , los fósiles de Archaeopteryx son evidencia de que las plumas comenzaron a evolucionar antes del Jurásico Tardío. [dieciséis]
El homínido Australopithecus afarensis representa una transición evolutiva entre los humanos bípedos modernos y sus ancestros simios cuadrúpedos . Varios rasgos del esqueleto de A. afarensis reflejan fuertemente el bipedismo, hasta el punto de que algunos investigadores han sugerido que el bipedismo evolucionó mucho antes que A. afarensis . [17] En anatomía general, la pelvis se parece mucho más a un ser humano que a un simio. Las láminas ilíacas son cortas y anchas, el sacro es ancho y está colocado directamente detrás de la articulación de la cadera, y hay evidencia clara de una fuerte inserción de los extensores de la rodilla , lo que implica una postura erguida. [17] : 122
Si bien la pelvis no es del todo parecida a la de un ser humano (siendo marcadamente ancha o ensanchada, con láminas ilíacas orientadas lateralmente), estas características apuntan a una estructura radicalmente remodelada para acomodar un grado significativo de bipedalismo . El fémur forma un ángulo hacia la rodilla desde la cadera . Este rasgo permite que el pie caiga más cerca de la línea media del cuerpo e indica claramente una locomoción bípeda habitual. Los humanos actuales, los orangutanes y los monos araña poseen esta misma característica. Los pies presentan dedos gordos en aducción , lo que hace difícil, si no imposible, agarrar ramas con las extremidades traseras . Además de la locomoción, A. afarensis también tenía un cerebro ligeramente más grande que el de un chimpancé moderno [18] (el pariente vivo más cercano de los humanos) y tenía dientes que eran más humanos que simiescos. [19]
Los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) son mamíferos marinos descendientes de mamíferos terrestres . Los pakicetidos son una familia extinta de mamíferos ungulados que son las primeras ballenas, cuyo grupo hermano más cercano es Indohyus de la familia Raoellidae . [20] [21] Vivieron en el Eoceno temprano , hace unos 53 millones de años. Sus fósiles fueron descubiertos por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, en un río no lejos de las costas del antiguo mar de Tetis . [22] [ página necesaria ] Los pakicetidos podían oír bajo el agua, utilizando una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de las membranas timpánicas como la mayoría de los mamíferos terrestres. Esta disposición no proporciona audición direccional bajo el agua. [23]
Ambulocetus natans , que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Probablemente era anfibio y parecía un cocodrilo . [24] En el Eoceno, los ambulocétidos habitaban las bahías y estuarios del océano Tetis en el norte de Pakistán. [25] Los fósiles de ambulocétidos siempre se encuentran en depósitos marinos poco profundos cercanos a la costa asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales . [25] Aunque se encuentran sólo en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumieron agua con un rango de grados de salinidad, algunos especímenes no muestran evidencia de consumo de agua de mar y otros ninguno de consumo de agua dulce en el momento en que su Los dientes estaban fosilizados. Está claro que los ambulocétidos toleraron una amplia gama de concentraciones de sal. [26] Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber, u organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. [25] Por lo tanto, los ambulocétidos representan la fase de transición de los ancestros de los cetáceos entre el hábitat de agua dulce y marino.
Tiktaalik es un género de sarcopterigio extinto (pez con aletas lobuladas) del período Devónico tardío , con muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). [27] Es una de varias líneas de sarcopterigios antiguos que desarrollaron adaptaciones a los hábitats de aguas poco profundas y pobres en oxígeno de su época, adaptaciones que llevaron a la evolución de los tetrápodos. [28] En 2004 se encontraron fósiles bien conservados en la isla Ellesmere en Nunavut , Canadá. [29]
Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Los paleontólogos sugieren que es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos como Panderichthys , conocidos por fósiles de 380 millones de años de antigüedad, y los primeros tetrápodos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos por fósiles de hace 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin , a caracterizar a Tiktaalik como un " pezápodo ". [30] [31] A diferencia de muchos fósiles transicionales anteriores, más parecidos a peces, las "aletas" de Tiktaalik tienen huesos básicos de muñeca y rayos simples que recuerdan a los dedos. Es posible que hayan estado soportando peso . Como todos los tetrápodos modernos, tenía costillas, un cuello móvil con una cintura pectoral separada y pulmones, aunque tenía branquias, escamas y aletas de pez. [27] Sin embargo, en un artículo de 2008 de Boisvert at al. Se observa que Panderichthys , debido a su porción distal más derivada, podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik , que podría haber desarrollado de forma independiente similitudes con los tetrápodos mediante evolución convergente. [32]
Las huellas de tetrápodos encontradas en Polonia y publicadas en Nature en enero de 2010 estaban "fechadas con seguridad" en 10 millones de años más que los elpistostegidos más antiguos conocidos [33] (de los cuales Tiktaalik es un ejemplo), lo que implica que animales como Tiktaalik , que poseen características que evolucionaron alrededor Hace 400 millones de años, fueron "reliquias que sobrevivieron tardíamente en lugar de formas de transición directa, y resaltan lo poco que sabemos de la historia más temprana de los vertebrados terrestres". [34]
Los pleuronectiformes (peces planos) son un orden de peces con aletas radiadas . La característica más obvia de los peces planos modernos es su asimetría, con ambos ojos en el mismo lado de la cabeza en los peces adultos. En algunas familias los ojos están siempre en el lado derecho del cuerpo (pez plano dextral o de ojo derecho) y en otras siempre están en el lado izquierdo (pez plano sinistral o de ojo izquierdo). Los rodaballos espinosos primitivos incluyen un número igual de individuos con ojos derechos e izquierdos y, en general, son menos asimétricos que las otras familias. Otros rasgos distintivos del orden son la presencia de ojos protrusos, otra adaptación a vivir en el fondo marino ( bentos ) y la extensión de la aleta dorsal hasta la cabeza. [35]
Amphistium es un pez fósil de 50 millones de años identificado como un pariente temprano del pez plano y como un fósil de transición. [36] En Amphistium , la transición desde la típica cabeza simétrica de un vertebrado es incompleta, con un ojo colocado cerca de la parte superior central de la cabeza. [37] Los paleontólogos concluyeron que "el cambio ocurrió gradualmente, de una manera consistente con la evolución a través de la selección natural , no de repente, como los investigadores alguna vez no tuvieron más remedio que creer". [36]
Amphistium se encuentra entre las muchas especies de peces fósiles conocidas en el Monte Bolca Lagerstätte de la Italia lutecia . Heteronectes es un fósil relacionado y muy similar de estratos ligeramente anteriores de Francia. [37]
Se ha identificado en Bélgica un precursor del Devónico medio de las plantas con semillas , anterior a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y de simetría radial, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula . El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que la extensión estuvo involucrada en la polinización anemófila . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición de caracteres que conduce a la semilla, que tiene todas las cualidades de las plantas con semillas excepto una cubierta sólida y un sistema para guiar el polen hasta la semilla. [38]
No todas las formas de transición aparecen en el registro fósil , porque el registro fósil no está completo. Los organismos rara vez se conservan como fósiles en las mejores circunstancias, y sólo se ha descubierto una fracción de esos fósiles. El paleontólogo Donald Prothero señaló que esto se ilustra por el hecho de que el número de especies conocidas a través del registro fósil era menos del 5% del número de especies vivas conocidas, lo que sugiere que el número de especies conocidas a través de los fósiles debe ser mucho menos del 1%. de todas las especies que alguna vez han existido. [39]
Debido a las circunstancias especializadas y raras que se requieren para que una estructura biológica se fosilice, la lógica dicta que los fósiles conocidos representan sólo un pequeño porcentaje de todas las formas de vida que alguna vez existieron, y que cada descubrimiento representa sólo una instantánea de la evolución. La transición en sí sólo puede ilustrarse y corroborarse mediante fósiles de transición, que nunca demuestran un punto medio exacto entre formas claramente divergentes. [40]
El registro fósil es muy desigual y, con pocas excepciones, está muy inclinado hacia organismos con partes duras, lo que deja a la mayoría de los grupos de organismos de cuerpo blando con poco o ningún registro fósil. [39] Los grupos que se considera que tienen un buen registro fósil, incluidos varios fósiles de transición entre grupos tradicionales, son los vertebrados, los equinodermos , los braquiópodos y algunos grupos de artrópodos . [41]
La idea de que las especies animales y vegetales no eran constantes, sino que cambiaban con el tiempo, se sugirió ya en el siglo XVIII. [42] El origen de las especies de Darwin , publicado en 1859, le dio una base científica firme. Sin embargo, una debilidad del trabajo de Darwin fue la falta de evidencia paleontológica, como señaló el propio Darwin. Si bien es fácil imaginar que la selección natural produzca la variación observada dentro de géneros y familias, la transmutación entre las categorías superiores fue más difícil de imaginar. El espectacular hallazgo del espécimen londinense de Archaeopteryx en 1861, sólo dos años después de la publicación del trabajo de Darwin, ofreció por primera vez un vínculo entre la clase de las aves altamente derivadas y la de los reptiles más basales . [43] En una carta a Darwin, el paleontólogo Hugh Falconer escribió:
Si las canteras de Solnhofen hubieran recibido el encargo (por orden augusta) de producir un ser extraño al estilo Darwin, no podrían haber ejecutado la orden de manera más generosa que en el Archaeopteryx . [44]
Así, los fósiles transicionales como el Archaeopteryx llegaron a ser vistos no sólo como corroboradores de la teoría de Darwin, sino también como íconos de la evolución por derecho propio. [45] Por ejemplo, el diccionario enciclopédico sueco Nordisk familjebok de 1904 mostró una reconstrucción inexacta del Archaeopteryx (ver ilustración) del fósil, "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("uno de los descubrimientos paleontológicos más importantes jamás realizados "). [46]
Los fósiles de transición no son sólo los de animales. Con el creciente mapeo de las divisiones de las plantas a principios del siglo XX, se inició la búsqueda del antepasado de las plantas vasculares . En 1917, Robert Kidston y William Henry Lang encontraron los restos de una planta extremadamente primitiva en el pedernal Rhynie en Aberdeenshire , Escocia, y la llamaron Rhynia . [47]
La planta Rhynia era pequeña y parecida a un palo, con tallos simples ramificados dicotómicamente sin hojas, cada uno rematado por un esporangio . La forma simple se hace eco de la del esporofito de los musgos , y se ha demostrado que Rhynia tenía una alternancia de generaciones , con un gametofito correspondiente en forma de mechones apiñados de tallos diminutos de sólo unos pocos milímetros de altura. [48] Por lo tanto, Rhynia se encuentra a medio camino entre los musgos y las primeras plantas vasculares como los helechos y los musgos . A partir de una alfombra de gametofitos parecidos a musgo, los esporofitos de Rhynia más grandes crecieron de forma muy parecida a simples musgos, extendiéndose por medio de tallos horizontales que formaban rizoides que anclaban la planta al sustrato. La combinación inusual de rasgos vasculares y de musgo y la extrema simplicidad estructural de la planta tuvieron enormes implicaciones para la comprensión botánica. [49]
La idea de que todos los seres vivos estén vinculados mediante algún tipo de proceso de transmutación es anterior a la teoría de la evolución de Darwin. Jean-Baptiste Lamarck imaginó que la vida se generaba constantemente en la forma de las criaturas más simples y se esforzó por alcanzar la complejidad y la perfección (es decir, los humanos) a través de una serie progresiva de formas inferiores. [50] En su opinión, los animales inferiores eran simplemente recién llegados a la escena evolutiva. [51]
Después de El origen de las especies , persistió la idea de que los "animales inferiores" representaban etapas anteriores de la evolución, como lo demuestra la figura del pedigrí humano de Ernst Haeckel . [52] Si bien entonces se consideraba que los vertebrados formaban una especie de secuencia evolutiva, las diversas clases eran distintas, y las formas intermedias no descubiertas se denominaban "eslabones perdidos".
El término fue utilizado por primera vez en un contexto científico por Charles Lyell en la tercera edición (1851) de su libro Elementos de geología en relación con las partes faltantes de la columna geológica , pero se popularizó en su significado actual por su aparición en la página xi de su libro Geological Evidences of the Antiquity of Man de 1863. En aquella época, se pensaba generalmente que el final del último período glacial marcaba la primera aparición de la humanidad; Lyell se basó en nuevos hallazgos en su Antigüedad del hombre para situar el origen de los seres humanos mucho más atrás. Lyell escribió que seguía siendo un profundo misterio cómo salvar el enorme abismo entre el hombre y la bestia. [53] Los vívidos escritos de Lyell encendieron la imaginación del público, inspirando el Viaje al centro de la Tierra (1864) de Julio Verne y la segunda edición de La Terre avant le déluge (1867) de Louis Figuier ("La tierra antes del diluvio"), que incluía ilustraciones dramáticas de hombres y mujeres salvajes vestidos con pieles de animales y empuñando hachas de piedra, en lugar del Jardín del Edén que se muestra en la edición de 1863. [54]
Sin embargo, la búsqueda de un fósil que mostrara rasgos de transición entre simios y humanos fue infructuosa hasta que el joven geólogo holandés Eugène Dubois encontró un casquete, un molar y un fémur en las orillas del río Solo , Java , en 1891. El hallazgo combinaba un bajo, techo de cráneo similar a un simio con un cerebro estimado en alrededor de 1000 cc, a medio camino entre el de un chimpancé y el de un humano adulto. El único molar era más grande que cualquier diente humano moderno, pero el fémur era largo y recto, con un ángulo de rodilla que mostraba que el " Hombre de Java " había caminado erguido. [55] Dado el nombre de Pithecanthropus erectus ("hombre-mono erecto"), se convirtió en el primero de lo que ahora es una larga lista de fósiles de la evolución humana . En ese momento, muchos lo aclamaron como el "eslabón perdido", lo que ayudó a establecer que el término se usara principalmente para fósiles humanos, aunque a veces se usa para otros intermedios, como el intermediario dinosaurio-pájaro Archaeopteryx . [56] [57]
Si bien "eslabón perdido" sigue siendo un término popular, bien reconocido por el público y utilizado a menudo en los medios populares, [58] el término se evita en las publicaciones científicas. [5] Algunos blogueros lo han calificado de "inapropiado"; [59] tanto porque los vínculos ya no "faltan" como porque ya no se cree que la evolución humana haya ocurrido en términos de una única progresión lineal. [5] [60]
La teoría del equilibrio puntuado desarrollada por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge y presentada por primera vez en 1972 [61] a menudo se incluye erróneamente en el debate sobre los fósiles de transición. [62] Esta teoría, sin embargo, se refiere sólo a transiciones bien documentadas dentro de taxones o entre taxones estrechamente relacionados durante un período de tiempo geológicamente corto. Estas transiciones, generalmente rastreables en el mismo afloramiento geológico, a menudo muestran pequeños saltos en la morfología entre períodos prolongados de estabilidad morfológica. Para explicar estos saltos, Gould y Eldredge previeron períodos comparativamente largos de estabilidad genética separados por períodos de rápida evolución. Gould hizo la siguiente observación sobre el mal uso creacionista de su trabajo para negar la existencia de fósiles de transición:
Dado que propusimos equilibrios puntuados para explicar las tendencias, resulta exasperante que los creacionistas nos citen una y otra vez (ya sea por diseño o por estupidez, no lo sé) admitiendo que el registro fósil no incluye formas de transición. Las puntuaciones se producen a nivel de especie; Las tendencias direccionales (en el modelo de escalera) abundan en el nivel superior de transiciones dentro de los grupos principales.
— Stephen Jay Gould , El pulgar del panda [63]
Es tentador llamar a la nueva especie un "eslabón perdido" entre las especies anteriores y los humanos modernos, pero los científicos dicen que el concepto ya no se aplica, dado el nuevo conocimiento de la evolución humana.
[...] Los investigadores ahora dicen que la evolución de los humanos consistió en una serie de especies diversas en muchas ramas, ni una sola línea suave desde las especies parecidas a los simios hasta los humanos.
