La nomenclatura filogenética es un método de nomenclatura de taxones en biología que utiliza definiciones filogenéticas para los nombres de taxones como se explica a continuación. Esto contrasta con el método tradicional , mediante el cual los nombres de los taxones se definen por un tipo , que puede ser un espécimen o un taxón de rango inferior , y una descripción en palabras. [1] La nomenclatura filogenética está regulada actualmente por el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética ( PhyloCode ).
La nomenclatura filogenética asocia nombres con clados , grupos formados por un antepasado y todos sus descendientes. Se dice que estos grupos son monofiléticos . Existen métodos ligeramente diferentes para especificar el antepasado, que se analizan a continuación. Una vez que se especifica el ancestro, el significado del nombre queda fijo: el ancestro y todos los organismos que son sus descendientes se incluyen en el taxón nombrado. Enumerar todos estos organismos (es decir, proporcionar una circunscripción completa ) requiere conocer el árbol filogenético completo. En la práctica, casi siempre existen una o más hipótesis sobre la relación correcta. Diferentes hipótesis dan como resultado que se piense que diferentes organismos están incluidos en el taxón nombrado, pero no afectan a qué organismos se aplica realmente el nombre; por tanto, el nombre es independiente de la revisión de la teoría. [ cita necesaria ]
La nomenclatura filogenética asigna nombres a clados , grupos formados únicamente por un antepasado y todos sus descendientes. Por lo tanto, todo lo que se necesita para especificar un clado es designar el ancestro. Hay varios métodos para hacer esto. Comúnmente, el ancestro se indica por su relación con dos o más especificadores (especies, especímenes o rasgos) que se mencionan explícitamente. El diagrama muestra tres formas comunes de hacer esto. Para los clados A, B y C previamente definidos, el clado X se puede definir como:
En PhyloCode , [3] (ver más abajo) se proporcionan varias otras alternativas, aunque no pretendemos ser exhaustivos.
La nomenclatura filogenética permite el uso, no sólo de relaciones ancestrales , sino también de la propiedad de ser existente . Uno de los muchos métodos para especificar las Neornithes (aves modernas), por ejemplo, es:
Neornithes es un clado corona , un clado para el cual el último ancestro común de sus miembros existentes es también el último ancestro común de todos sus miembros.
Para el PhyloCode , sólo un clado puede recibir una "definición filogenética", y esta restricción se observa en el presente artículo. Sin embargo, también es posible crear definiciones para los nombres de otros grupos que sean filogenéticas en el sentido de que utilicen únicamente relaciones ancestrales basadas en especies o especímenes. [4] Por ejemplo, suponiendo que Mammalia y Aves (pájaros) se definan de esta manera, Amniotes podría definirse como "el ancestro común más reciente de Mammalia y Aves y todos sus descendientes excepto Mammalia y Aves". Este es un ejemplo de grupo parafilético , un clado menos uno o más clados subordinados. Los nombres de grupos polifiléticos , caracterizados por un rasgo que evolucionó de manera convergente en dos o más subgrupos, se pueden definir de manera similar como la suma de múltiples clados. [4]
Utilizando los códigos de nomenclatura tradicionales , como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , los taxones que no están asociados explícitamente con un rango no pueden nombrarse formalmente, porque la aplicación de un nombre a un El taxón se basa tanto en un tipo como en un rango. Así, por ejemplo, la "familia" Hominidae utiliza el género Homo como tipo; su rango (familia) se indica con el sufijo -idae (ver discusión a continuación). El requisito de un rango es una diferencia importante entre la nomenclatura tradicional y filogenética. Tiene varias consecuencias: limita el número de niveles anidados a los que se pueden aplicar nombres; hace que las terminaciones de los nombres cambien si un grupo cambia de rango, incluso si tiene exactamente los mismos miembros (es decir, la misma circunscripción ); y es lógicamente inconsistente con que todos los taxones sean monofiléticos.
Los códigos actuales tienen reglas que establecen que los nombres deben tener ciertas terminaciones dependiendo del rango de los taxones a los que se aplican. Cuando un grupo tiene un rango diferente en diferentes clasificaciones, su nombre debe tener un sufijo diferente. Ereshefsky (1997:512) [5] dio un ejemplo. Observó que Simpson en 1963 y Wiley en 1981 acordaron que el mismo grupo de géneros, que incluía al género Homo , debería colocarse juntos en un taxón. Simpson trató este taxón como una familia, por lo que le dio el nombre "Hominidae": "Homin-" de "Homo" y "-idae" como sufijo de familia usando el código zoológico. Wiley lo consideró en el rango de "tribu", por lo que le dio el nombre de "Hominini", siendo "-ini" el sufijo de tribu. La tribu Hominini de Wiley formaba sólo una parte de una familia a la que denominó "Hominidae". Así, utilizando el código zoológico, dos grupos con exactamente la misma circunscripción recibieron nombres diferentes (Simpson's Hominidae y Wiley's Hominini), y dos grupos con el mismo nombre tenían diferentes circunscripciones (Simpson's Hominidae y Wiley's Hominidae).
Especialmente en las últimas décadas (debido a los avances en filogenética ), los taxónomos han nombrado muchos taxones "anidados" (es decir, taxones que están contenidos dentro de otros taxones). Ningún sistema de nomenclatura intenta nombrar todos los clados; Esto sería particularmente difícil con la nomenclatura tradicional, ya que a cada taxón con nombre se le debe dar un rango inferior que cualquier taxón con nombre en el que esté anidado, por lo que el número de nombres que se pueden asignar en un conjunto de taxones anidados no puede ser mayor que el número de rangos generalmente reconocidos. Gauthier et al. (1988) [6] sugirieron que, si a Reptilia se le asigna su rango tradicional de "clase", entonces una clasificación filogenética tiene que asignar el rango de género a Aves. [5] En tal clasificación, las ~12.000 especies conocidas de aves existentes y extintas tendrían que incorporarse a este género.
Se han propuesto varias soluciones manteniendo los códigos de nomenclatura basados en rangos. Patterson y Rosen (1977) [7] sugirieron nueve nuevos rangos entre familia y superfamilia para poder clasificar un clado de arenques, y McKenna y Bell (1997) [8] introdujeron una gran variedad de nuevos rangos para poder hacer frente a la situación. con la diversidad de Mammalia; estos no han sido adoptados ampliamente. Para la botánica, el Grupo de Filogenia de Angiospermas , responsable de la clasificación de plantas con flores más utilizada actualmente , eligió un método diferente. Conservaron los rangos tradicionales de familia y orden, considerándolos valiosos para enseñar y estudiar las relaciones entre taxones, pero también introdujeron clados con nombre sin rangos formales. [9]
Para la nomenclatura filogenética, los rangos no influyen en la ortografía de los nombres de los taxones (ver, por ejemplo, Gauthier (1994) [10] y el PhyloCode ). Sin embargo, los rangos no están del todo prohibidos en la nomenclatura filogenética. Simplemente están desacoplados de la nomenclatura: no influyen en qué nombres se pueden utilizar, qué taxones están asociados con qué nombres y qué nombres pueden referirse a taxones anidados. [11] [12] [13]
Los principios de la nomenclatura tradicional basada en rangos son lógicamente incompatibles con el hecho de que todos los taxones sean estrictamente monofiléticos. [11] [14] Todo organismo debe pertenecer a un género , por ejemplo, por lo que tendría que haber un género para cada ancestro común de los mamíferos y las aves. Para que tal género sea monofilético, tendría que incluir tanto la clase Mammalia como la clase Aves. Sin embargo, para la nomenclatura basada en rangos, las clases deben incluir géneros, y no al revés.
El conflicto entre la nomenclatura filogenética y tradicional representa opiniones diferentes sobre la metafísica y la epistemología de los taxones. Para los defensores de la nomenclatura filogenética, un taxón es una entidad individual, una entidad que puede ganar y perder atributos con el paso del tiempo. [15] Así como una persona no se convierte en otra cuando sus propiedades cambian a través de la maduración, la senilidad o cambios más radicales como la amnesia, la pérdida de una extremidad o un cambio de sexo, un taxón sigue siendo la misma entidad en cualquier momento. Se ganan o se pierden características. [16] Dadas las afirmaciones metafísicas sobre entidades no observables hechas por los defensores de la nomenclatura filogenética, los críticos se han referido a su método como esencialismo de origen. [17] [18]
Para cualquier individuo, tiene que haber algo que asocie sus etapas temporales entre sí en virtud de lo cual sigue siendo la misma entidad. Para una persona, la continuidad espaciotemporal del cuerpo proporciona la continuidad conceptual relevante; Desde la infancia hasta la vejez, el cuerpo traza un camino continuo a través del mundo y es esta continuidad, más que cualquier característica del individuo, la que asocia al bebé con el octogenario. [19] Esto es similar al conocido problema filosófico de la nave de Teseo . Para un taxón, SI las características no son relevantes, ENTONCES sólo pueden ser relaciones ancestrales las que asocian a la Rhyniognatha hirsti del Devónico con la mariposa monarca moderna como representantes, separadas por 400 millones de años, del taxón Insecta. [16] La opinión contraria cuestiona la premisa de ese silogismo y sostiene, desde una perspectiva epistemológica, que los miembros de los taxones sólo son reconocibles empíricamente sobre la base de sus características observables, y que las hipótesis de ascendencia común son resultados de una sistemática teórica, no de una premisas a priori. Si no existen características que permitan a los científicos reconocer un fósil como perteneciente a un grupo taxonómico, entonces se trata simplemente de un trozo de roca inclasificable. [20]
Si la ascendencia es suficiente para la continuidad de un taxón, entonces todos los descendientes de un miembro del taxón también se incluirán en el taxón, por lo que todos los taxones auténticos son monofiléticos; los nombres de los grupos parafiléticos no merecen reconocimiento formal. Como " Pelycosauria " se refiere a un grupo parafilético que incluye algunos tetrápodos del Pérmico pero no a sus descendientes existentes, no puede admitirse como un nombre de taxón válido. Nuevamente, aunque no están en desacuerdo con la idea de que sólo se deben nombrar grupos monofiléticos, los sistemáticos empiristas contrarrestan este esencialismo de ascendencia señalando que los pelicosaurios son reconocidos como parafiléticos precisamente porque exhiben una combinación de sinapomorfias y simplesiomorfias que indican que algunos de ellos están más estrechamente relacionados. para los mamíferos que para otros pelicosaurios. La existencia material de un conjunto de fósiles y su estatus como clado no son la misma cuestión. Los grupos monofiléticos merecen atención y nombre porque comparten propiedades de interés (sinapomorfias) que son la evidencia que permite inferir una ascendencia común. [21]
La nomenclatura filogenética es una extensión semántica de la aceptación general de la idea de ramificación durante el curso de la evolución, representada en los diagramas de Jean-Baptiste Lamarck y escritores posteriores como Charles Darwin y Ernst Haeckel . [23] [24] En 1866, Haeckel construyó por primera vez un diagrama relacional único de toda la vida basado en la clasificación de vida existente aceptada en ese momento. Esta clasificación se basó en rangos, pero no contenía taxones que Haeckel considerara polifiléticos . En él, Haeckel introdujo el rango de filo que lleva una connotación de monofilia en su nombre (que literalmente significa "tallo"). [ cita necesaria ]
Desde entonces, se ha debatido de qué manera y en qué medida la comprensión de la filogenia de la vida debe utilizarse como base para su clasificación, con opiniones que incluyen "taxonomía numérica" ( fenética ), " taxonomía evolutiva " (gradística), y "sistemática filogenética". A partir de la década de 1960, ocasionalmente se propusieron clasificaciones sin rango, pero en general las tres escuelas de pensamiento han utilizado los principios y el lenguaje común de la nomenclatura tradicional. [ cita necesaria ]
Sin embargo, la mayoría de los principios básicos de la nomenclatura filogenética (falta de rangos obligatorios y algo parecido a definiciones filogenéticas) se remontan a 1916, cuando Edwin Goodrich [25] interpretó el nombre Sauropsida , definido 40 años antes por Thomas Henry Huxley . para incluir las aves ( Aves ) así como parte de Reptilia , e inventó el nuevo nombre Theropsida para incluir a los mamíferos así como otra parte de Reptilia. Como estos taxones estaban separados de la nomenclatura zoológica tradicional, Goodrich no hizo hincapié en los rangos, pero discutió claramente las características de diagnóstico necesarias para reconocer y clasificar los fósiles pertenecientes a los distintos grupos. Por ejemplo, con respecto al quinto metatarsiano de la pata trasera, dijo que "los hechos respaldan nuestra opinión, ya que estos primeros reptiles tenían metatarsianos normales como sus ancestros anfibios. Está claro, entonces, que tenemos aquí un valioso carácter corroborativo para "Ayúdanos a decidir si una especie determinada pertenece a la línea de evolución Theropsidan o Sauropsidan". Goodrich concluyó su artículo: "La posesión de estos caracteres muestra que todos los Reptilia vivos pertenecen al grupo Sauropsidan, mientras que la estructura del pie nos permite determinar las afinidades de muchos géneros fósiles no completamente conocidos y concluir que sólo ciertos órdenes extintos pueden Pertenecen a la rama Theropsidan." Goodrich opinó que el nombre Reptilia debería abandonarse una vez que se conociera mejor la filogenia de los reptiles. [ cita necesaria ]
El principio de que sólo se deben nombrar formalmente los clados se hizo popular entre algunos investigadores durante la segunda mitad del siglo XX. Se difundió junto con los métodos para descubrir clados ( cladística ) y es una parte integral de la sistemática filogenética (ver arriba). Al mismo tiempo, se hizo evidente que los rangos obligatorios que forman parte de los sistemas tradicionales de nomenclatura generaban problemas. Algunos autores sugirieron abandonarlos por completo, empezando por el abandono de Willi Hennig [26] de su propuesta anterior de definir los rangos como clases de edad geológica. [27] [28]
El primer uso de la nomenclatura filogenética en una publicación se remonta a 1986. [29] Pronto siguieron artículos teóricos que describen los principios de la nomenclatura filogenética, así como publicaciones adicionales que contienen aplicaciones de la nomenclatura filogenética (principalmente a vertebrados) (consulte la sección de Literatura) .
En un intento por evitar un cisma entre la comunidad sistemática, " Gauthier sugirió a dos miembros de la ICZN aplicar nombres taxonómicos formales regidos por el código zoológico sólo a clados (al menos para taxones supraespecíficos) y abandonar las filas linneanas, pero estos dos Los miembros rechazaron rápidamente estas ideas". [30] La premisa de los nombres en la nomenclatura tradicional se basa, en última instancia, en especímenes tipo, y la circunscripción de grupos se considera una elección taxonómica realizada por los sistemáticos que trabajan en grupos particulares, más que una decisión de nomenclatura basada en reglas a priori de los Códigos de Nomenclatura . [31] El deseo de subsumir circunscripciones taxonómicas dentro de definiciones de nomenclatura hizo que Kevin de Queiroz y el botánico Philip Cantino comenzaran a redactar su propio código de nomenclatura, el PhyloCode , para regular la nomenclatura filogenética. [ cita necesaria ]
El trabajo pionero de Willi Hennig provocó una controversia [32] sobre los méritos relativos de la nomenclatura filogenética versus la taxonomía linneana, o el método relacionado de taxonomía evolutiva , que ha continuado hasta el presente. [33] Algunas de las controversias en las que se vieron envueltos los cladistas se venían sucediendo desde el siglo XIX. [34] Si bien Hennig insistió en que diferentes esquemas de clasificación eran útiles para diferentes propósitos, [35] dio primacía al suyo propio, afirmando que las categorías de su sistema tenían "individualidad y realidad" en contraste con las "abstracciones atemporales" de la morfología. clasificaciones basadas. [36]
Se dice que las clasificaciones formales basadas en el razonamiento cladístico enfatizan la ascendencia a expensas de las características descriptivas. No obstante, la mayoría de los taxónomos evitan actualmente los grupos parafiléticos siempre que creen que es posible dentro de la taxonomía de Linneo; Los taxones polifiléticos han pasado de moda durante mucho tiempo. Muchos cladistas afirman que los códigos tradicionales de nomenclatura zoológica y botánica son totalmente compatibles con los métodos cladísticos y que no es necesario reinventar un sistema de nombres que ha funcionado bien durante 250 años, [37] [38] [39], pero otros Argumentan que este sistema no es tan efectivo como debería ser y que es hora de adoptar principios de nomenclatura que representen la evolución divergente como mecanismo que explica gran parte de la biodiversidad conocida. [40] [41]
El ICPN , o PhyloCode , es un código de reglas y recomendaciones para la nomenclatura filogenética.
El número de partidarios de la adopción generalizada del PhyloCode es todavía pequeño y no está claro hasta qué punto será seguido.
Aquí se citan algunas publicaciones no citadas en las referencias. Se puede encontrar una lista exhaustiva de publicaciones sobre nomenclatura filogenética en el sitio web de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética .