57°20′12″N 002°50′29″O / 57.33667°N 2.84139°W / 57.33667; -2.84139
El pedernal de Rhynie es un depósito sedimentario del Devónico Inferior [1] que exhibe extraordinarios detalles o integridad de los fósiles (un Lagerstätte ). [2] Está expuesto cerca del pueblo de Rhynie, Aberdeenshire , Escocia ; una segunda unidad, el pedernal de Windyfield , se encuentra a unos 700 m de distancia. El pedernal de Rhynie contiene plantas, hongos, líquenes y material animal excepcionalmente conservados [1] preservados en su lugar por un depósito volcánico suprayacente . La mayor parte del lecho de fósiles del Devónico está formado por plantas primitivas (que tenían células conductoras de agua y esporangios , pero no hojas verdaderas ), junto con artrópodos , líquenes, algas y hongos.
Este yacimiento de fósiles es notable por dos razones. Primero, la edad del sitio ( Pragiano , Devónico temprano , formado hace unos 410 millones de años ) [3] [4] lo ubica en una etapa temprana de la colonización de la tierra. En segundo lugar, estos pedernales son famosos por su excepcional estado de conservación ultraestructural , con paredes celulares individuales fácilmente visibles en muestras pulidas. Se han contado los estomas y se han detectado restos de lignina en el material vegetal, y en cortes transversales se puede observar el aparato respiratorio de los trigonotarbidos —de la clase Arachnida— (conocidos como pulmones de libro ). Se pueden ver hifas de hongos ingresando al material vegetal, actuando como descomponedores y simbiontes micorrízicos .
El lecho está bajo al menos 1 metro de sobrecarga , en un pequeño campo cerca del pueblo de Rhynie , por lo que es efectivamente inaccesible para los recolectores; además de lo cual, el sitio es un Sitio de Especial Interés Científico . Una segunda unidad, el pedernal de Windyfield, se encuentra a unos 700 m de Rhynie. El pedernal de Rhynie se extiende por al menos 80 m a lo largo del rumbo y 90 m hacia abajo. [5]
El pedernal fue descubierto por William Mackie mientras mapeaba el margen occidental de la cuenca de Rhynie en 1910-1913. [6] Se excavaron trincheras en el pedernal al final de este período, y Robert Kidston y William Henry Lang trabajaron frenéticamente para describir los fósiles de plantas entre 1917 y 1921. [6] Los artrópodos fueron examinados poco después por diferentes trabajadores. [6] El interés en el pedernal disminuyó hasta que Alexander Geoffrey Lyon revitalizó el campo a fines de la década de 1950, y se recolectó nuevo material mediante nuevas excavaciones entre 1963 y 1971. [6] Desde 1980, el pedernal ha sido examinado por la Universidad. de Münster , y desde 1987 por la Universidad de Aberdeen , cuyos investigadores confirmaron que el pedernal se produjo efectivamente en un entorno de aguas termales. [6] En 1988 y 1997 se perforaron núcleos , que permitieron conocer la evolución del pedernal a lo largo del tiempo, acompañados de nuevos esfuerzos de excavación de zanjas, que desenterraron el pedernal de Windyfield. [6]
Hasta hace poco, el pedernal de Rhynie era el único depósito de este tipo [ se necesita aclaración ] conocido a partir del registro geológico, aunque trabajos recientes han descubierto otras localidades de diferentes períodos de tiempo y continentes. [7]
El pedernal se formó cuando el agua rica en sílice procedente de manantiales volcánicos se elevó rápidamente y petrificó el ecosistema terrestre primitivo , in situ y casi instantáneamente, [1] de la misma manera que los organismos se petrifican hoy en día en las aguas termales [8] - aunque el asombroso La fidelidad de la conservación no se ha encontrado en depósitos recientes. [9] Las aguas termales, con temperaturas entre 90 y 120 °C (194 y 248 °F), [8] estuvieron activas en varios episodios; el agua probablemente se había enfriado a menos de 30 °C (86 °F) antes de llegar a los organismos fosilizados. [5] Su actividad se conserva en 53 lechos, de 80 mm (3 pulgadas) de espesor en promedio, en una secuencia de 35,41 m (116,17 pies), [10] intercalados con arenas, lutitas y tobas , que hablan de actividad volcánica local. [11] La deposición fue muy rápida. [12] Los fluidos se originaron a partir de un sistema de falla extensional de poca profundidad hacia el oeste, que limitaba un medio graben extensional . [11]
Los fósiles se formaron como sílice formada en las propias fuentes termales; [8] cuando agua rica en sílice inundó las áreas circundantes; [8] y cuando penetró en el suelo circundante. [8] La textura del sinterizado formado se asemeja a las que se encuentran hoy en las corrientes de agua dulce en Yellowstone , que son típicamente alcalinas (pH 8,7) y tibias, de 20 a 28 °C (68 a 82 °F). [9] Los manantiales estaban periódicamente activos y desembocaban en una llanura aluvial que contenía pequeños lagos. [10] Por analogía con Yellowstone, el pedernal en sí probablemente se formó en una zona pantanosa hacia el último extremo de la extensión del flujo de los manantiales. [5] La vegetación viva cubría alrededor del 55% de la superficie terrestre, la basura cubría el 30% y el 15% restante del suelo estaba desnudo. [5] Un río trenzado [13] que fluía hacia el norte depositaba periódicamente las capas de arena encontradas en los núcleos cuando inundaba sus orillas. [5]
Las texturas sedimentarias que parecen haberse formado en los propios respiraderos hidrotermales se conservan con una textura brechada ; [8] También se encuentra " geyserita ", un sedimento con forma botrioidal que recuerda a los márgenes de los respiraderos modernos. [8] Las esporas recolectadas dentro de las rocas circundantes se habían calentado en diferentes grados, lo que implica una historia compleja de calentamiento local por procesos volcánicos. [12]
La conservación de las plantas varía desde una perfecta permineralización celular tridimensional hasta películas de carbón aplanadas. [8] En ocasiones, las plantas pueden tener sus ejes verticales conservados en posición de crecimiento, con rizoides todavía adheridos a los rizomas ; Incluso se conserva la hojarasca . [8]
Las plantas sólo se encontraban en la tierra; ninguna vivía en el agua de lagos o fuentes termales. [10] Rhynia normalmente crecía en superficies arenosas y, a menudo, se conserva allí en posición de vida; Horneophyton creció en el sinter, el sedimento formado por las aguas termales. A estos dos colonizadores se unieron posteriormente otros géneros. [10] El tiempo entre los eventos de deposición de sinterizado fue demasiado corto para permitir que las poblaciones se desarrollaran hasta convertirse en comunidades culminantes y, en consecuencia, los primeros colonizadores aparecen con mayor frecuencia, pseudoaleatoriamente, en secuencias registradas. [5]
Las plantas demuestran mejor el gran valor de la excepcional conservación del pedernal de Rhynie. La presencia de tejido blando, incluido el parénquima , no se observa en ninguna otra parte del registro fósil [14] hasta la llegada del ámbar en el Triásico . [ cita necesaria ] Esto permite el estudio de estructuras como los espacios de aire detrás de los estomas , mientras que el registro convencional en el mejor de los casos no permite más que el recuento de los estomas. [14] También ha permitido a los paleobotánicos deducir firmemente que plantas como Aglaophyton no eran acuáticas, como alguna vez se creyó. [14] Además, como las plantas se conservan in situ, es posible estudiar exactamente cómo y por qué surgieron los patrones de ramificación de las primeras plantas, mientras que los fósiles típicos sólo muestran que la ramificación estaba presente. [14] El análisis de rizomas y rizoides permite discernir qué plantas tenían un sistema activo de absorción de agua (por ejemplo, Horneophyton ) y cuáles probablemente habían colonizado superficies inundadas ( Asteroxylon ). [14] En algunos casos, es posible ver diferentes mecanismos de reparación de las heridas, y deducir que fueron causadas por una infección fúngica o bacteriana. [14]
La preservación de las esporas adheridas a los esporangios permite hacer coincidir los géneros de esporas con sus productores, algo que de otro modo sería muy difícil de hacer. [15] El pedernal también permite la identificación de las fases gametofitas de taxones como Aglaophyton . [dieciséis]
El análisis de las esporas muestra que la flora carecía de algunos elementos comunes en otros lugares en este momento, probablemente debido a su ubicación en una región montañosa, en lugar de en una llanura aluvial de tierras bajas como la mayoría de los otros depósitos fósiles. [17] Sin embargo, las esporas, que son lo suficientemente distintivas como para permitir identificar su organismo productor, son idénticas a las que se encuentran en otros lugares de ambientes "normales". [17] No hay evidencia clara de que las plantas del conjunto Rhynie estuvieran específicamente adaptadas a ambientes estresados, [10] y es probable que la flora, de hecho, represente a aquellos miembros de la fauna global que resultaron ser capaces de colonizar y sobrevivir en un ambiente de aguas termales en virtud de preadaptaciones fortuitas. [17]
Se han identificado siete taxones de plantas terrestres en los pedernales de Rhynie y Windyfield: [18]
Otro grupo, los nematófitos , sigue siendo enigmático, pero puede representar plantas acuáticas terrestres.
Se han descubierto varias clorofitas putativas en el conjunto de Rhynie ( Mackiella y Rhynchertia ). Se ha caracterizado una carofita bien conservada, Palaeonitella , [9] que habitaba los estanques de agua dulce alcalina hacia el final de la plataforma de sinterización. [19]
Como resultado de su exquisita preservación, el pedernal de Rhynie cuenta con la fauna no marina más diversa de su tiempo [5] y es importante para nuestra comprensión de la terrestrialización de los artrópodos. [20] Los miembros típicos de la fauna de artrópodos del pedernal Rhynie incluyen el crustáceo Lepidocaris , el euthycarcinoide Heterocrania , [9] el colémbolo Rhyniella , el posible insecto Leverhulmia , el recolector Eophalangium sheari , [21] Acari (ácaros) y trigonotarbidos del género. Paleocarino . [17]
El hexápodo más antiguo conocido ( Rhyniella praecursor ), que se parece a los colémbolos modernos , se encontró en el pedernal de Rhynie, [22] desplazando las fechas para el origen de los hexápodos (un grupo que incluye a los insectos ) hasta el período Silúrico. [23]
Los hongos conocidos del pedernal de Rhynie incluyen los quitridiomicetos , [24] ascomicetos , [25] oomicotas (Peronosporomicetos) [26] y glomeromicetos; [27] de hecho, los únicos grupos de hongos aún no conocidos de Rhynie son los Zygomycota (aunque pueden haber formado líquenes - ver más adelante), y los Basidiomycota, [26] el último de los cuales puede que ni siquiera haya evolucionado en la época de Rhynie. [27] : Figura 1
Los Chytridiomycetes, o Chytrids, son un grupo basal de hongos, estrechamente relacionados con los hongos verdaderos.
Los quitridios muestran una variedad de comportamientos en el pedernal de Rhynie. Se conocen formas eucarpicas y holocarpicas, es decir, algunas formas desarrollaron cuerpos fructíferos especializados mientras que otras no mostraron especialización de esta manera. [24] Puede haber saprotrofia y el parasitismo es común; Incluso se ha encontrado a un individuo parasitando un gametofito en germinación. [24] Los hongos eran acuáticos y crecían tanto en plantas como en algas; también se encuentran conservados "sueltos" en la matriz de pedernal. [24] Sus esporas flageladas se conservan. [24]
El organismo más grande presente en Rhynie era probablemente un hongo, el enigmático Prototaxites , que crecía como un montículo de un metro o más de altura que cualquier cosa en la comunidad, cuya composición isotópica variaba como un saprótrofo y cuyos poros septados se asemejan a los de los hongos.
En los raros casos en que se encuentran cianobacterias en el registro fósil, su presencia suele ser objeto de mucha controversia, ya que su forma simple es difícil de distinguir de estructuras inorgánicas como las burbujas.
Sin embargo, en el pedernal de Rhynie se conservan cianobacterias auténticas . Se cree que los organismos acuáticos pertenecen a la sección Oscillatoriales debido a la ausencia de biomarcadores . [28] Los fósiles son filamentosos, de alrededor de 3 μm de diámetro, y crecieron en plantas y en el sedimento mismo. Ocasionalmente forman colonias estructuradas que luego crean tapetes microbianos . [28]
Se ha recuperado un nuevo género de liquen, Winfrenatia , del pedernal de Rhynie. El liquen comprende un talo, formado por hifas aseptadas en capas; En su superficie superior se forman una serie de depresiones. Cada depresión contiene una red de hifas que sostienen una cianobacteria envainada. El hongo parece estar relacionado con los Zygomycetes y el fotobionte se parece a los cocoides Gloeocapsa y Chroococcidiopsis . [29]
El pedernal de Rhynie, al preservar una instantánea de un ecosistema in situ en alta fidelidad, brinda una oportunidad única de observar las interacciones entre especies y reinos. [1] Existe evidencia de comportamiento parasitario por parte de hongos sobre el alga Palaeonitella , provocando una respuesta hipertrófica . [24] La herbivoría también es evidente, a juzgar por las heridas perforantes y perforadoras [30] en diversos estados de reparación, y las piezas bucales de los artrópodos. [31]
Los coprolitos (excrementos fosilizados) dan una idea útil de lo que comían los animales, incluso si no se puede identificar a los animales. Los coprolitos que se encuentran en el pedernal de Rhynie suelen tener un tamaño de entre 0,5 y 3 mm y contienen una variedad de contenidos. [32] El análisis de coprolitos permite la identificación de diferentes modos de alimentación, incluidos la detritovoría y la herbivoría; Algunos coprolitos están tan densamente llenos de esporas que es posible que éstas constituyan una proporción sustancial de la dieta de algunos organismos. [32] Las especies de trigonotarbidos encontradas en el depósito eran depredadores: [33] es posible que muchos de los artrópodos deduzcan su probable papel ecológico, [34] sin embargo, no está claro si esta comunidad era representativa de una comunidad de artrópodos terrestres típica. de la época, o más bien era específico del entorno estresado de Rhynie.
Las plantas respondieron a la colonización fúngica de diferentes maneras, según el hongo. Los rizoides de Nothia mostraron tres respuestas a la infestación de hongos: las hifas de algunos colonos (mutualistas) estaban recubiertas por paredes celulares vegetales; otros hongos (parásitos) se encontraron con respuestas típicas del huésped de aumento del tamaño de las células del rizoma; mientras que otros hongos solicitaron un aumento en el espesor y la pigmentación de las paredes celulares. [27] Una vez dentro de una célula vegetal, los hongos produjeron esporas, que se encuentran en las células vegetales en descomposición; [27] las células pueden haberse descompuesto como mecanismo de defensa para evitar que los hongos se propaguen. [26]
Se sabe que las interacciones fúngicas promueven la especiación en las plantas modernas y presumiblemente también afectaron la diversidad del Devónico al proporcionar una presión de selección. [26]
Las micorrizas también se encuentran en el pedernal de Rhynie. [35]
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