La teoría de la recapitulación , también llamada ley biogenética o paralelismo embriológico —a menudo expresada usando la frase de Ernst Haeckel « la ontogenia recapitula la filogenia »— es una hipótesis histórica que sostiene que el desarrollo del embrión de un animal, desde la fecundación hasta la gestación o eclosión ( ontogenia ), pasa por etapas que se asemejan o representan etapas adultas sucesivas en la evolución de los ancestros remotos del animal ( filogenia ). Fue formulada en la década de 1820 por Étienne Serres basándose en el trabajo de Johann Friedrich Meckel , en cuyo honor también se la conoce como ley de Meckel-Serres .
Como los embriones también evolucionan de diferentes maneras , las deficiencias de la teoría fueron reconocidas a principios del siglo XX, y a mediados del siglo XX fue relegada a la "mitología biológica" [1] . [2]
Se han formulado analogías con la teoría de la recapitulación en otros campos, incluido el desarrollo cognitivo [3] y la crítica musical .
La idea de la recapitulación fue formulada por primera vez en biología a partir de la década de 1790 por los filósofos naturales alemanes Johann Friedrich Meckel y Carl Friedrich Kielmeyer , y por Étienne Serres [4], después de lo cual, afirma Marcel Danesi , pronto adquirió el estatus de una supuesta ley biogenética . [5]
La teoría embriológica fue formalizada por Serres en 1824-1826, basada en el trabajo de Meckel, en lo que se conoció como la "Ley de Meckel-Serres". Esta intentó vincular la embriología comparada con un "patrón de unificación" en el mundo orgánico. Fue apoyada por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , y se convirtió en una parte importante de sus ideas. Sugería que las transformaciones pasadas de la vida podrían haber sido a través de causas ambientales que actuaron sobre el embrión, en lugar de sobre el adulto como en el lamarckismo . Estas ideas naturalistas llevaron a desacuerdos con Georges Cuvier . La teoría fue ampliamente apoyada en las escuelas de anatomía superior de Edimburgo y Londres alrededor de 1830, en particular por Robert Edmond Grant , pero fue rechazada por las ideas de divergencia de Karl Ernst von Baer , y atacada por Richard Owen en la década de 1830. [6]
Ernst Haeckel (1834-1919) intentó sintetizar las ideas del lamarckismo y la filosofía natural de Goethe con los conceptos de Charles Darwin . Aunque a menudo se lo considera un rechazo a la teoría de Darwin de la evolución ramificada en favor de una visión lamarckiana más lineal de la evolución progresiva, esto no es exacto: Haeckel utilizó la imagen lamarckiana para describir la historia ontogenética y filogenética de las especies individuales, pero estuvo de acuerdo con Darwin acerca de la ramificación de todas las especies a partir de uno o unos pocos ancestros originales. [8] Desde principios del siglo XX, la "ley biogenética" de Haeckel ha sido refutada en muchos frentes. [9]
Haeckel formuló su teoría como "La ontogenia recapitula la filogenia". El concepto más tarde se conoció simplemente como la teoría de la recapitulación. La ontogenia es el crecimiento (cambio de tamaño) y el desarrollo (cambio de estructura) de un organismo individual; la filogenia es la historia evolutiva de una especie. Haeckel afirmó que el desarrollo de las especies avanzadas pasa por etapas representadas por organismos adultos de especies más primitivas. [9] Dicho de otro modo, cada etapa sucesiva en el desarrollo de un individuo representa una de las formas adultas que aparecieron en su historia evolutiva. [ cita requerida ]
Por ejemplo, Haeckel propuso que las ranuras faríngeas entre los arcos faríngeos en el cuello del embrión humano no solo se parecían aproximadamente a las hendiduras branquiales de los peces, sino que representaban directamente una etapa de desarrollo "similar a la de los peces" en el adulto, lo que significa un antepasado parecido a un pez. Las hendiduras faríngeas embrionarias, que se forman en muchos animales cuando las delgadas placas branquiales que separan las bolsas faríngeas y las ranuras faríngeas se perforan, abren la faringe al exterior. Los arcos faríngeos aparecen en todos los embriones de tetrápodos : en los mamíferos , el primer arco faríngeo se desarrolla en la mandíbula inferior ( cartílago de Meckel ), el martillo y el estribo .
Haeckel produjo varios dibujos de embriones que a menudo enfatizaban excesivamente las similitudes entre embriones de especies relacionadas. La biología moderna rechaza la forma literal y universal de la teoría de Haeckel, como su posible aplicación a la ontogenia conductual, es decir, el desarrollo psicomotor de animales jóvenes y niños humanos. [10]
La teoría y los dibujos de Haeckel fueron criticados por su contemporáneo, el anatomista Wilhelm His Sr. (1831-1904), que había desarrollado una "teoría causal-mecánica" rival del desarrollo embrionario humano. [11] [12] El trabajo de His criticaba específicamente la metodología de Haeckel, argumentando que las formas de los embriones eran causadas más inmediatamente por presiones mecánicas resultantes de diferencias locales en el crecimiento. Estas diferencias eran, a su vez, causadas por la "herencia". Comparó las formas de las estructuras embrionarias con las de los tubos de goma que se podían cortar y doblar, ilustrando estas comparaciones con dibujos precisos. Stephen Jay Gould señaló en su libro de 1977 Ontogeny and Phylogeny que el ataque de His a la teoría de la recapitulación de Haeckel era mucho más fundamental que el de cualquier crítico empírico, ya que afirmaba efectivamente que la "ley biogenética" de Haeckel era irrelevante. [13] [14]
Darwin propuso que los embriones se parecían entre sí porque compartían un ancestro común, que presumiblemente tenía un embrión similar, pero que el desarrollo no recapitulaba necesariamente la filogenia: no veía ninguna razón para suponer que un embrión en cualquier etapa se pareciera a un adulto de cualquier ancestro. Darwin supuso además que los embriones estaban sujetos a una presión selectiva menos intensa que los adultos y, por lo tanto, habían cambiado menos. [15]
La biología evolutiva del desarrollo moderna (evo-devo) sigue a von Baer, en lugar de a Darwin, al señalar la evolución activa del desarrollo embrionario como un medio significativo para cambiar la morfología de los cuerpos adultos. Dos de los principios clave de la evo-devo, a saber, que los cambios en el momento ( heterocronía ) y el posicionamiento ( heterotopía ) dentro del cuerpo de los aspectos del desarrollo embrionario cambiarían la forma del cuerpo de un descendiente en comparación con el de un antepasado, fueron formulados por primera vez por Haeckel en la década de 1870. Estos elementos de su pensamiento sobre el desarrollo han sobrevivido, mientras que su teoría de la recapitulación no. [16]
La forma haeckeliana de la teoría de la recapitulación se considera obsoleta. [17] Los embriones atraviesan un período o etapa filotípica donde su morfología está fuertemente determinada por su posición filogenética, [18] en lugar de presiones selectivas, pero eso significa solamente que se parecen a otros embriones en esa etapa, no a adultos ancestrales como había afirmado Haeckel. [19] La visión moderna está resumida por el Museo de Paleontología de la Universidad de California :
Los embriones reflejan el curso de la evolución, pero ese curso es mucho más intrincado y peculiar de lo que Haeckel afirmaba. Diferentes partes del mismo embrión pueden incluso evolucionar en diferentes direcciones. Como resultado, la Ley Biogenética fue abandonada, y su caída liberó a los científicos para apreciar la gama completa de cambios embrionarios que la evolución puede producir, una apreciación que ha dado resultados espectaculares en los últimos años a medida que los científicos han descubierto algunos de los genes específicos que controlan el desarrollo . [20]
La idea de que la ontogenia recapitula la filogenia se ha aplicado a otras áreas.
El filósofo inglés Herbert Spencer fue uno de los defensores más enérgicos de las ideas evolucionistas para explicar muchos fenómenos. En 1861, cinco años antes de que Haeckel publicara por primera vez sobre el tema, Spencer propuso una posible base para una teoría de recapitulación cultural de la educación con la siguiente afirmación: [21]
Si hay un orden en el que la raza humana ha dominado sus diversos tipos de conocimiento, surgirá en cada niño una aptitud para adquirir estos tipos de conocimiento en el mismo orden... La educación es una repetición de la civilización en pequeño. [22]
— Herbert Spencer
G. Stanley Hall utilizó las teorías de Haeckel como base para sus teorías sobre el desarrollo infantil. Su obra más influyente, "Adolescentes: su psicología y sus relaciones con la fisiología, la antropología, la sociología, el sexo, el crimen, la religión y la educación", de 1904 [23], sugería que el curso de vida de cada individuo recapitulaba la evolución de la humanidad desde el "salvajismo" hasta la "civilización". Aunque influyó en teorías posteriores sobre el desarrollo infantil, la concepción de Hall se considera ahora generalmente racista [24] . El psicólogo del desarrollo Jean Piaget favorecía una versión más débil de la fórmula, según la cual la ontogenia es paralela a la filogenia porque ambas están sujetas a restricciones externas similares [25] .
El pionero austríaco del psicoanálisis , Sigmund Freud , también favoreció la doctrina de Haeckel. Se formó como biólogo bajo la influencia de la teoría de la recapitulación durante su apogeo, y mantuvo una perspectiva lamarckiana con justificación en la teoría de la recapitulación. [26] Freud también distinguió entre recapitulación física y mental, en la que las diferencias se convertirían en un argumento esencial para su teoría de las neurosis . [26]
A finales del siglo XX, los estudios sobre el simbolismo y el aprendizaje en el campo de la antropología cultural sugirieron que "tanto la evolución biológica como las etapas del desarrollo cognitivo del niño siguen en gran medida la misma progresión de etapas evolutivas que la sugerida en el registro arqueológico". [27]
En 2005, el musicólogo Richard Taruskin aplicó la frase “la ontogenia se convierte en filogenia” al proceso de creación y reformulación de la historia de la música, a menudo para afirmar una perspectiva o un argumento. Por ejemplo, el peculiar desarrollo de las obras del compositor modernista Arnold Schoenberg (aquí una “ontogenia”) se generaliza en muchas historias como una “filogenia” –un desarrollo histórico (“evolución”) de la música occidental hacia estilos atonales de los que Schoenberg es un representante. Los historiadores de la música critican estas historiografías del “colapso de la tonalidad tradicional” por afirmar un punto retórico más que histórico sobre el “colapso” de la tonalidad. [28]
Taruskin también desarrolló una variación del lema en el juego de palabras "la ontogenia recapitula la ontología" para refutar el concepto de " música absoluta " y avanzar las teorías socioartísticas del musicólogo Carl Dahlhaus . La ontología es la investigación de qué es exactamente algo, y Taruskin afirma que un objeto de arte se convierte en aquello que la sociedad y las generaciones posteriores hicieron de él. Por ejemplo, la Pasión según San Juan de Johann Sebastian Bach , compuesta en la década de 1720, fue apropiada por el régimen nazi en la década de 1930 para propaganda . Taruskin afirma que el desarrollo histórico de la Pasión según San Juan (su ontogenia) como una obra con un mensaje antisemita , de hecho, informa la identidad de la obra (su ontología), aunque esa era una preocupación poco probable del compositor. La música o incluso una obra de arte visual abstracta no pueden ser verdaderamente autónomas ("absolutas") porque se definen por su recepción histórica y social. [28]
Sus deficiencias han sido señaladas casi universalmente por los autores modernos, pero la idea todavía tiene un lugar destacado en la mitología biológica. La semejanza de los embriones de vertebrados primitivos se explica fácilmente sin recurrir a fuerzas misteriosas que obligan a cada individuo a volver a escalar su árbol filogenético.
La llamada ley básica de la biogenética es errónea. No hay peros ni condiciones que puedan mitigar este hecho. No es ni un poquito correcta ni correcta en una forma diferente, lo que la hace válida en un cierto porcentaje. Es totalmente errónea.
Hoy en día, siguen apareciendo propuestas lógicas erróneas y problemáticas que relacionan el desarrollo de un individuo con el desarrollo de la especie. La hipótesis de que la ontogenia recapitula la filogenia se ha aplicado y ampliado en diversas áreas, incluidas la cognición y las actividades mentales.
Finalmente, la ley biogenética se había vuelto científicamente insostenible.
El presente artículo interdisciplinario ofrece razones convincentes de por qué la regla biogenética no tiene relevancia para la ontogenia conductual. ... A diferencia de la ontogenia anatómica, en el caso de la ontogenia conductual no hay indicaciones empíricas de 'interfenos conductuales', que se desarrollaron filogenéticamente a partir de metafenos conductuales (primordiales). ... Estos hechos llevan a la conclusión de que los intentos de establecer una teoría psicológica sobre la base de la regla biogenética no serán fructíferos.
El ex colega de Rütimeyer, Wilhelm His, que había desarrollado una embriología fisiológica rival, que no miraba al pasado evolutivo, sino a las fuerzas de flexión y plegamiento del presente. Ahora repitió y amplificó las acusaciones, y los enemigos legos las usaron para desacreditar al darwinista más destacado. Pero Haeckel argumentó que sus cifras eran esquemáticas, no pretendían ser exactas. Se quedaron en sus libros y fueron ampliamente copiadas, pero aún hoy atraen controversia.
En 1874, His publicó suÜber
die Bildung des Lachsembryos
, una interpretación del desarrollo embrionario de los vertebrados. Después de esta publicación, His llegó a otra interpretación del desarrollo de los embriones: la teoría de la concrescencia, que afirmaba que al comienzo del desarrollo solo la forma simple de la cabeza se encuentra en el disco embrionario y que las porciones axiales del cuerpo emergen solo más tarde.
Si bien la ontogenia no suele recapitular la filogenia en ningún sentido directo (Gould 1977), tanto la evolución biológica como las etapas del desarrollo cognitivo del niño siguen en gran medida la misma progresión de etapas evolutivas que la sugerida en el registro arqueológico (Borchert y Zihlman 1990, Bates 1979, Wynn 1979) ... Así, a un niño, tras haberle mostrado la luna, aplicó la palabra 'luna' a una variedad de objetos con formas similares, así como a la luna misma (Bowerman 1980). Esta globalidad espacial de referencia es coherente con la apariencia arqueológica de la abstracción gráfica antes del realismo gráfico.
