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Síntesis evolutiva extendida

La Síntesis Evolutiva Extendida ( EES ) consiste en un conjunto de conceptos teóricos que se considera más completo que la síntesis moderna anterior de la biología evolutiva que tuvo lugar entre 1918 y 1942. La síntesis evolutiva extendida fue solicitada en la década de 1950 por CH Waddington , argumentó. para sobre la base del equilibrio puntuado por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en la década de 1980, y fue reconceptualizado en 2007 por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller .

La síntesis evolutiva ampliada revisa la importancia relativa de los diferentes factores en juego, examinando varios supuestos de la síntesis anterior y aumentándola con factores causales adicionales. [1] [2] Incluye selección multinivel , herencia epigenética transgeneracional , construcción de nichos , capacidad de evolución y varios conceptos de la biología del desarrollo evolutivo . [3] [4] [5] [6]

No todos los biólogos han estado de acuerdo sobre la necesidad o el alcance de una síntesis ampliada. [7] [8] [9] Muchos han colaborado en otra síntesis en biología evolutiva del desarrollo , que se concentra en la genética molecular del desarrollo y la evolución para comprender cómo la selección natural operó en los procesos de desarrollo y las homologías profundas entre organismos al nivel de genes altamente conservados .

La "síntesis moderna" anterior

Varias ideas importantes sobre la evolución se unieron en la genética de poblaciones de principios del siglo XX para formar la síntesis moderna , incluida la variación genética , la selección natural y la herencia de partículas ( mendeliana ). Esto puso fin al eclipse del darwinismo y suplantó una variedad de teorías de la evolución no darwinianas . Sin embargo, no unificó toda la biología, omitiendo ciencias como la biología del desarrollo .

La síntesis moderna fue la síntesis ampliamente aceptada de principios del siglo XX que reconciliaba la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin y la teoría de la genética de Gregor Mendel en un marco matemático conjunto. Estableció la evolución como paradigma central de la biología . Las ideas del siglo XIX sobre la selección natural de Darwin y la genética mendeliana fueron unidas por investigadores que incluyeron a Ronald Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright , los tres fundadores de la genética de poblaciones , entre 1918 y 1932. [10] [11] [12] [ 13] Julian Huxley introdujo la frase "síntesis moderna" en su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis . [14] [15] [16]

Historia temprana

Durante la década de 1950, el biólogo inglés CH Waddington pidió una síntesis ampliada basada en sus investigaciones sobre epigenética y asimilación genética . [17] [18] [19]

En 1978, Michael JD White escribió sobre una extensión de la síntesis moderna basada en nuevas investigaciones sobre la especiación . [20] En la década de 1980, el entomólogo Ryuichi Matsuda acuñó el término "panambientalismo" como una síntesis evolutiva extendida que vio como una fusión del darwinismo con el neolamarckismo . [21] Sostuvo que la heterocronía es un mecanismo principal para el cambio evolutivo y que la novedad en la evolución puede ser generada por la asimilación genética. [21] [22] El zoólogo austriaco Rupert Riedl también propuso una síntesis ampliada , con el estudio de la evolubilidad . [23]

Gordon Rattray Taylor en su libro de 1983 The Great Evolution Mystery pidió una síntesis ampliada, señalando que la síntesis moderna es sólo una subsección de una explicación más completa de la evolución biológica que aún está por formularse. [24] En 1985, el biólogo Robert GB Reid escribió Teoría evolutiva: la síntesis inacabada , que argumentaba que la síntesis moderna, con su énfasis en la selección natural, es una imagen incompleta de la evolución, y que la evolución emergente puede explicar el origen de la variación genética. [25] [26] [27]

En 1988, el etólogo John Endler escribió sobre el desarrollo de una síntesis más nueva, analizando procesos de evolución que, en su opinión, habían sido descuidados. [28]

En 2000, Robert L. Carroll pidió una "síntesis evolutiva ampliada" debido a nuevas investigaciones de biología del desarrollo molecular, sistemática, geología y registro fósil. [29]

Equilibrio exacto

En la década de 1980, los paleontólogos estadounidenses Stephen Jay Gould y Niles Eldredge abogaron por una síntesis ampliada basada en su idea de equilibrio puntuado , el papel de la selección de especies en la configuración de patrones evolutivos a gran escala y la selección natural trabajando en múltiples niveles que se extienden desde los genes hasta las especies. [30] [31] [32] [33]

Aportes de la biología del desarrollo evolutivo

Algunos investigadores en el campo de la biología del desarrollo evolutivo propusieron otra síntesis. Sostienen que las síntesis modernas y extendidas deberían centrarse principalmente en los genes y sugieren una integración de la embriología con la genética molecular y la evolución , con el objetivo de comprender cómo opera la selección natural en la regulación genética y las profundas homologías entre organismos al nivel de genes altamente conservados y factores de transcripción . y vías de señalización . [34] [5] Por el contrario, una corriente diferente de evo-devo que sigue un enfoque organizacional [35] [36] [37] [38] [39] [40] contribuye a la síntesis extendida al enfatizar (entre otros) el desarrollo sesgo [41] (tanto a través de facilitación [42] como restricción [43] ), capacidad de evolución, [44] [45] e inherencia de forma [46] [47] como factores primarios en la evolución de estructuras complejas y novedades fenotípicas. [48] ​​[49]

Historia reciente

Massimo Pigliucci , uno de los principales defensores de la síntesis evolutiva extendida en su forma de 2007

La idea de una síntesis extendida fue relanzada en 2007 por Massimo Pigliucci , [50] [51] [52] y Gerd B. Müller , [38] [52] con un libro en 2010 titulado Evolution: The Extended Synthesis , que ha servido como punto de partida para el trabajo sobre la síntesis ampliada. [52] Esto incluye:

Los defensores dicen que otros procesos, como la capacidad de evolución , la plasticidad fenotípica , la evolución reticulada , la transferencia horizontal de genes y la simbiogénesis, han sido excluidos o omitidos de la síntesis moderna. [59] [60] El objetivo de la síntesis ampliada de Piglucci y Müller es llevar la evolución más allá del enfoque centrado en los genes de la genética de poblaciones para considerar enfoques más centrados en los organismos y la ecología. Muchas de estas causas se consideran actualmente secundarias en la causalidad evolutiva, y los defensores de la síntesis ampliada quieren que se consideren causas evolutivas de primera clase. [61]

Michael R. Rose y Todd Oakley han pedido una síntesis posmoderna y comentaron que "ahora está muy claro que los seres vivos a menudo alcanzan un grado de complejidad genómica mucho más allá de los modelos simples como el genoma de la" biblioteca genética "de la síntesis moderna". [62] El biólogo Eugene Koonin ha sugerido que el gradualismo de la síntesis moderna es insostenible ya que la duplicación de genes , la transferencia horizontal de genes y la endosimbiosis desempeñan un papel fundamental en la evolución. [63] Koonin comentó que "los nuevos desarrollos en biología evolutiva de ninguna manera deben verse como una refutación de Darwin. Por el contrario, están ampliando los caminos que Darwin abrió hace 150 años y revelan la extraordinaria fertilidad de su pensamiento". [63]

Arlin Stoltzfus y sus colegas defienden el sesgo mutacional y de desarrollo en la introducción de la variación como una fuente importante de orientación o dirección en el cambio evolutivo. [64] [65] [66] [67] Argumentan que el sesgo en la introducción de la variación no fue reconocido formalmente a lo largo del siglo XX, debido a la influencia del neodarwinismo en el pensamiento sobre la causalidad. [68]

Evolución centrada en el organismo

Los primeros biólogos del movimiento organicista han influido en la síntesis evolutiva extendida moderna. Investigaciones recientes han pedido ampliar el marco genético de poblaciones de la biología evolutiva mediante una perspectiva más centrada en el organismo. [69] [70] Esto ha sido descrito como "evolución centrada en el organismo", que mira más allá del genoma y analiza las formas en que los organismos individuales participan en su propia evolución. [70] [71] [72] Philip Ball ha escrito una reseña de investigación sobre la evolución centrada en el organismo. [73] [74]

Rui Diogo ha propuesto una revisión de la teoría de la evolución, a la que ha denominado ONCE: Evolución Orgánica No Óptima Restringida. [75] Según la ONCE, la evolución está impulsada principalmente por las elecciones de comportamiento y la persistencia de los propios organismos, mientras que la selección natural juega un papel secundario. [75] [76] [77] La ​​ONCE cita ejemplos de causalidad recíproca entre organismo y medio ambiente, efecto Baldwin , selección orgánica , sesgo de desarrollo y construcción de nichos. [76] [77] [78]

Predicciones

La síntesis extendida se caracteriza por su conjunto adicional de predicciones que difieren de la teoría de síntesis moderna estándar:

  1. El cambio de fenotipo puede preceder al cambio de genotipo [4]
  2. Los cambios en el fenotipo son predominantemente positivos, más que neutrales (ver: teoría neutral de la evolución molecular )
  3. Los cambios en el fenotipo se inducen en muchos organismos, en lugar de en un solo organismo [4]
  4. El cambio revolucionario en el fenotipo puede ocurrir a través de mutación, variación facilitada [4] o eventos de umbral [49] [79]
  5. La evolución repetida en poblaciones aisladas puede deberse a una evolución convergente o a un sesgo de desarrollo [4] [41]
  6. La adaptación puede ser causada por selección natural, inducción ambiental, herencia no genética, aprendizaje y transmisión cultural (ver: efecto Baldwin , meme , herencia epigenética transgeneracional , herencia ecológica , herencia no mendeliana ) [4]
  7. La rápida evolución puede resultar de la inducción simultánea, la selección natural [4] y la dinámica del desarrollo [80]
  8. La biodiversidad puede verse afectada por características de los sistemas de desarrollo, como las diferencias en la capacidad de evolución [4]
  9. La variación hereditaria se dirige hacia variantes que son adaptativas e integradas con el fenotipo [4]
  10. La construcción de nichos está sesgada hacia cambios ambientales que se adaptan al fenotipo del constructor, o al de sus descendientes, y mejoran su aptitud [2].
  11. Selección de parentesco [3]
  12. Selección multinivel [4]
  13. Autoorganización [50] [81]
  14. Simbiogénesis [60] [82] [83]

Pruebas

De 2016 a 2019, se organizó un proyecto titulado "Poner a prueba la síntesis evolutiva extendida" respaldado por una subvención de 7,5 millones de dólares de la Fundación John Templeton , complementada con dinero adicional de instituciones participantes, incluidas la Universidad Clark , la Universidad de Indiana y la Universidad de Lund. , Universidad de Stanford , Universidad de Southampton y Universidad de St Andrews. [84]

Las publicaciones del proyecto incluyen más de 200 artículos, un número especial [85] y una antología sobre la causalidad evolutiva . [86] En 2019 se publicó un informe final del consorcio 2016-2019, Poniendo a prueba la síntesis evolutiva extendida . [87]

El proyecto estuvo dirigido por Kevin N. Laland de la Universidad de St Andrews y Tobias Uller de la Universidad de Lund . Según Laland, la síntesis ampliada "realmente se reduce al reconocimiento de que, además de la selección, la deriva, la mutación y otros procesos evolutivos establecidos, otros factores, en particular las influencias del desarrollo, dan forma al proceso evolutivo de manera importante". [88]

Estado

Los biólogos no están de acuerdo sobre la necesidad de una síntesis ampliada. Los opositores sostienen que la síntesis moderna es capaz de explicar plenamente las observaciones más recientes, mientras que otros critican la síntesis ampliada por no ser lo suficientemente radical. [89] Sus defensores piensan que las concepciones de la evolución en el centro de la síntesis moderna son demasiado estrechas [90] y que incluso cuando la síntesis moderna permite las ideas de la síntesis extendida, el uso de la síntesis moderna afecta la forma en que los biólogos piensan sobre evolución. Por ejemplo, Denis Noble dice que el uso de términos y categorías de la síntesis moderna distorsiona la imagen de la biología que la experimentación moderna ha descubierto. [91] Por lo tanto, sus defensores afirman que la síntesis ampliada es necesaria para ayudar a ampliar las concepciones y el marco de cómo se considera la evolución en todas las disciplinas biológicas. [2] [92] En 2022, la Fundación John Templeton publicó una revisión de la literatura reciente. [93]

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Otras lecturas

Defensa de la síntesis extendida

Crítica a la síntesis ampliada

enlaces externos