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Evolubilidad

La evolubilidad se define como la capacidad de un sistema de evolución adaptativa . La evolucionabilidad es la capacidad de una población de organismos de no solo generar diversidad genética , sino también de generar diversidad genética adaptativa y, por lo tanto, evolucionar a través de la selección natural . [1] [2] [3]

Para que un organismo biológico evolucione por selección natural, debe existir una cierta probabilidad mínima de que nuevas variantes hereditarias sean beneficiosas. Se espera que las mutaciones aleatorias , a menos que ocurran en secuencias de ADN sin función , sean en su mayoría perjudiciales. Las mutaciones beneficiosas son siempre raras, pero si son demasiado raras, entonces no puede ocurrir la adaptación . Los primeros intentos fallidos de desarrollar programas informáticos mediante mutación y selección aleatorias [4] demostraron que la capacidad de evolución no es un hecho, sino que depende de la representación del programa como una estructura de datos, porque esto determina cómo los cambios en el programa se relacionan con los cambios en su comportamiento. . [5] De manera análoga, la capacidad de evolución de los organismos depende de su mapa genotipo-fenotipo . [6] [7] [8] Esto significa que los genomas están estructurados de manera que hacen que los cambios beneficiosos sean más probables. Esto se ha tomado como prueba de que la evolución ha creado poblaciones de organismos más aptos y capaces de evolucionar mejor.

Definiciones alternativas

Andreas Wagner [9] describe dos definiciones de evolucionabilidad. Según la primera definición, un sistema biológico es evolucionable:

Según la segunda definición, un sistema biológico es evolucionable:

Por ejemplo, considere una enzima con múltiples alelos en la población. Cada alelo cataliza la misma reacción, pero con un nivel de actividad diferente. Sin embargo, incluso después de millones de años de evolución, explorando muchas secuencias con funciones similares, es posible que no exista ninguna mutación que le dé a esta enzima la capacidad de catalizar una reacción diferente. Por lo tanto, aunque la actividad de la enzima puede evolucionar en el primer sentido, eso no significa que la función de la enzima pueda evolucionar en el segundo sentido. Sin embargo, todo sistema evolucionable en el segundo sentido debe serlo también en el primero.

Massimo Pigliucci [10] reconoce tres clases de definiciones, según la escala de tiempo. El primero corresponde al primero de Wagner, y representa las cortísimas escalas de tiempo que describe la genética cuantitativa . [11] [12] Divide la segunda definición de Wagner en dos categorías, una que representa las escalas de tiempo intermedias que pueden estudiarse utilizando la genética de poblaciones , y otra que representa innovaciones de forma extremadamente raras a largo plazo.

La segunda definición de evolucionabilidad de Pigliucci incluye el concepto cuantitativo de evolucionabilidad de Altenberg [3] , que no es un número único, sino toda la cola superior de la distribución de aptitud de la descendencia producida por la población. Esta cantidad se consideraba una propiedad "local" del estado instantáneo de una población, y su integración a lo largo de la trayectoria evolutiva de la población, y a lo largo de muchas poblaciones posibles, sería necesaria para dar una medida más global de la capacidad de evolución.

Generando más variación

Una variación fenotípica más hereditaria significa más capacidad de evolución. Si bien la mutación es la fuente fundamental de variación hereditaria, sus permutaciones y combinaciones también marcan una gran diferencia. La reproducción sexual genera más variación (y por tanto capacidad de evolución) en relación con la reproducción asexual (ver evolución de la reproducción sexual ). La capacidad de evolución aumenta aún más al generar más variación cuando un organismo está estresado [13] y, por lo tanto, es probable que esté menos adaptado, pero menos variación cuando a un organismo le va bien. La cantidad de variación generada se puede ajustar de muchas maneras diferentes, por ejemplo mediante la tasa de mutación , mediante la probabilidad de reproducción sexual frente a la asexual , mediante la probabilidad de cruzamiento frente a endogamia , mediante la dispersión y mediante el acceso a variantes previamente crípticas a través de La conmutación de un condensador evolutivo . Un tamaño de población grande aumenta la afluencia de nuevas mutaciones en cada generación. [14]

Mejora de la selección

En lugar de crear más variación fenotípica, algunos mecanismos aumentan la intensidad y eficacia con la que la selección actúa sobre la variación fenotípica existente. [15] Por ejemplo:

Robustez y evolucionabilidad

La relación entre robustez y capacidad de evolución depende de si se puede ignorar la recombinación. [16] La recombinación generalmente puede ignorarse en poblaciones asexuales y en rasgos afectados por genes únicos.

Sin recombinación

La robustez frente a la mutación no aumenta la capacidad de evolución en el primer sentido. En organismos con un alto nivel de robustez, las mutaciones tienen efectos fenotípicos menores que en organismos con un bajo nivel de robustez. Por tanto, la robustez reduce la cantidad de variación genética hereditaria sobre la que puede actuar la selección. Sin embargo, la robustez puede permitir la exploración de grandes regiones del espacio genotípico , aumentando la capacidad de evolución según el segundo sentido. [9] [16] Incluso sin diversidad genética, algunos genotipos tienen una mayor capacidad de evolución que otros, y la selección por robustez puede aumentar la "riqueza del vecindario" de fenotipos a los que se puede acceder desde el mismo genotipo inicial mediante mutación. Por ejemplo, una de las razones por las que muchas proteínas son menos resistentes a las mutaciones es que tienen una estabilidad termodinámica marginal , y la mayoría de las mutaciones reducen aún más esta estabilidad. Las proteínas que son más termoestables pueden tolerar una gama más amplia de mutaciones y son más evolucionables. [17] Para los rasgos poligénicos, la riqueza del vecindario contribuye más a la capacidad de evolución que la diversidad genética o la "difusión" a través del espacio genotípico. [18]

Con recombinación

La robustez temporal, o canalización , puede conducir a la acumulación de cantidades significativas de variación genética críptica. En un entorno o trasfondo genético nuevo, esta variación puede revelarse y, en ocasiones, ser adaptativa. [16] [19]

Factores que afectan la capacidad de evolución a través de la robustez

Diferentes códigos genéticos tienen el potencial de cambiar la robustez y la capacidad de evolución al cambiar el efecto de los cambios mutacionales de una sola base. [20] [21]

Exploración anticipada

Cuando existe solidez mutacional , muchos mutantes persistirán en un estado críptico. Las mutaciones tienden a clasificarse en dos categorías: tienen un efecto muy malo o muy poco efecto: pocas mutaciones se encuentran en algún punto intermedio. [22] [23] A veces, estas mutaciones no serán completamente invisibles, pero aun así tendrán efectos raros, con una penetrancia muy baja . Cuando esto sucede, la selección natural elimina las mutaciones más malas, mientras que las demás quedan relativamente intactas. [24] [25] Si bien la evolución no tiene "previsión" para saber qué entorno se encontrará en el futuro, algunas mutaciones causan una alteración importante de un proceso biológico básico y nunca se adaptarán a ningún entorno. La detección anticipada de estos factores conduce a reservas preadaptadas de variación genética críptica.

Otra forma de explorar los fenotipos, antes de un fuerte compromiso genético, es mediante el aprendizaje. Un organismo que aprende puede "muestrear" varios fenotipos diferentes durante su desarrollo temprano y luego se apega al que funcionó mejor. Más adelante en la evolución, el fenotipo óptimo puede ser asimilado genéticamente de modo que se convierta en el comportamiento predeterminado en lugar de un comportamiento raro. Esto se conoce como efecto Baldwin y puede aumentar la capacidad de evolución. [26] [27]

El aprendizaje sesga los fenotipos en una dirección beneficiosa. Pero un aplanamiento exploratorio del panorama de aptitud física también puede aumentar la capacidad de evolución incluso cuando no tiene dirección, por ejemplo cuando el aplanamiento es resultado de errores aleatorios en procesos moleculares y/o de desarrollo. Este aumento en la capacidad de evolución puede ocurrir cuando la evolución se enfrenta a cruzar un "valle" en un paisaje adaptativo . Esto significa que existen dos mutaciones que son perjudiciales por sí mismas, pero beneficiosas en combinación. Estas combinaciones pueden evolucionar más fácilmente cuando el paisaje se aplana primero y el fenotipo descubierto se fija luego mediante asimilación genética . [28] [29] [30]

Modularidad

Si cada mutación afectara a todos los rasgos, entonces una mutación que fuera una mejora para un rasgo sería una desventaja para otros rasgos. Esto significa que casi ninguna mutación sería beneficiosa en general. Pero si la pleiotropía se restringe al interior de los módulos funcionales , entonces las mutaciones afectan sólo a un rasgo a la vez y la adaptación está mucho menos limitada. En una red genética modular, por ejemplo, un gen que induce un conjunto limitado de otros genes que controlan un rasgo específico bajo selección puede evolucionar más fácilmente que uno que también induce otras vías genéticas que controlan rasgos que no están bajo selección. [15] Los genes individuales también exhiben modularidad. Una mutación en un elemento regulador cis de la región promotora de un gen puede permitir que la expresión del gen se altere sólo en tejidos específicos, etapas de desarrollo o condiciones ambientales en lugar de cambiar la actividad genética en todo el organismo simultáneamente. [15]

Evolución de la evolucionabilidad

Si bien la variación que produce una alta capacidad de evolución podría ser útil a largo plazo, en el corto plazo es probable que la mayor parte de esa variación sea una desventaja. Por ejemplo, ingenuamente parecería que aumentar la tasa de mutación a través de un alelo mutador aumentaría la capacidad de evolución. Pero como ejemplo extremo, si la tasa de mutación es demasiado alta, todos los individuos morirán o al menos llevarán una gran carga de mutaciones . La selección a corto plazo para una baja variación la mayor parte del tiempo probablemente sea más poderosa que la selección a largo plazo para la evolubilidad, lo que dificulta que la selección natural cause la evolución de la evolubilidad. Otras fuerzas de selección también afectan la generación de variación; por ejemplo, la mutación y la recombinación pueden ser en parte subproductos de mecanismos para hacer frente al daño del ADN. [31]

Cuando la recombinación es baja, los alelos mutadores aún pueden a veces hacer autostop en el éxito de las mutaciones adaptativas que causan. En este caso, la selección puede tener lugar a nivel de linaje. [32] Esto puede explicar por qué a menudo se observan mutadores durante la evolución experimental de los microbios. Los alelos mutadores también pueden evolucionar más fácilmente cuando sólo aumentan las tasas de mutación en secuencias de ADN cercanas, no en todo el genoma: esto se conoce como locus de contingencia.

La evolución de la capacidad de evolución es menos controvertida si se produce a través de la evolución de la reproducción sexual o de la tendencia de los mecanismos generadores de variación a volverse más activos cuando un organismo está estresado. El prión de levadura [PSI+] también puede ser un ejemplo de la evolución de la capacidad de evolución a través de la capacitancia evolutiva . [33] [34] Un condensador evolutivo es un interruptor que enciende y apaga la variación genética. Esto es muy parecido a apostar por el riesgo de que un entorno futuro será similar o diferente. [35] Los modelos teóricos también predicen la evolución de la capacidad de evolución a través de la modularidad. [36] Cuando los costos de la capacidad de evolución son lo suficientemente efímeros, los linajes más evolucionables pueden ser los más exitosos a largo plazo. [37] Sin embargo, la hipótesis de que la capacidad de evolución es una adaptación a menudo se rechaza en favor de hipótesis alternativas, por ejemplo, la minimización de costos. [10]

Aplicaciones

Los fenómenos de evolucionabilidad tienen aplicaciones prácticas. Para la ingeniería de proteínas deseamos aumentar la capacidad de evolución, y en medicina y agricultura deseamos disminuirla. La capacidad de evolución de las proteínas se define como la capacidad de la proteína para adquirir diversidad de secuencias y flexibilidad conformacional que le permitan evolucionar hacia una nueva función. [38]

En ingeniería de proteínas , tanto el diseño racional como los enfoques de evolución dirigida tienen como objetivo crear cambios rápidamente a través de mutaciones con grandes efectos. [39] [40] Sin embargo, tales mutaciones comúnmente destruyen la función enzimática o al menos reducen la tolerancia a futuras mutaciones . [41] [42] Identificar proteínas evolucionables y manipular su capacidad de evolución es cada vez más necesario para lograr una modificación funcional cada vez mayor de las enzimas. [43] Las proteínas también se estudian a menudo como parte de la ciencia básica de la capacidad de evolución, porque las propiedades biofísicas y las funciones químicas pueden cambiarse fácilmente mediante unas pocas mutaciones. [44] [45] Las proteínas más evolucionables pueden tolerar una gama más amplia de cambios de aminoácidos y permitirles evolucionar hacia nuevas funciones. El estudio de la capacidad de evolución tiene una importancia fundamental para comprender la evolución a muy largo plazo de las superfamilias de proteínas . [46] [47] [48] [49] [50]

Muchas enfermedades humanas son capaces de evolucionar. Los virus , las bacterias, los hongos y los cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunitarias del huésped , así como a los fármacos . [51] [52] [53] Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con resistencia a pesticidas [54] y herbicidas [55] . Es posible que estemos ante el final de la vida efectiva de la mayoría de los antibióticos disponibles . [56] Predecir la evolución y la capacidad de evolución [57] de nuestros patógenos y diseñar estrategias para frenar o evitar el desarrollo de resistencia exige un conocimiento más profundo de las fuerzas complejas que impulsan la evolución a nivel molecular. [58]

Se propone una mejor comprensión de la capacidad de evolución como parte de una Síntesis Evolutiva Extendida . [59] [60] [61]

Ver también

Referencias

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