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historia de la biología

El frontispicio del poema de Erasmus Darwin sobre la evolución , El templo de la naturaleza, muestra a una diosa quitando el velo de la naturaleza (en la persona de Artemisa ). La alegoría y la metáfora han desempeñado a menudo un papel importante en la historia de la biología.

La historia de la biología rastrea el estudio del mundo vivo desde la antigüedad hasta los tiempos modernos . Aunque el concepto de biología como un campo único y coherente surgió en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones de medicina e historia natural que se remontan al Ayurveda , la medicina del antiguo Egipto y las obras de Aristóteles , Teofrasto y Galeno en la antigua época grecorromana. mundo . Este antiguo trabajo fue desarrollado aún más en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como Avicena . Durante el Renacimiento europeo y el período moderno temprano, el pensamiento biológico fue revolucionado en Europa por un interés renovado en el empirismo y el descubrimiento de muchos organismos nuevos. Destacados en este movimiento fueron Vesalio y Harvey , que utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa en fisiología, y naturalistas como Linneo y Buffon que comenzaron a clasificar la diversidad de la vida y el registro fósil , así como el desarrollo y comportamiento de los organismos. Antonie van Leeuwenhoek reveló mediante microscopía el mundo hasta entonces desconocido de los microorganismos y sentó las bases para la teoría celular . La creciente importancia de la teología natural , en parte una respuesta al surgimiento de la filosofía mecanicista , alentó el crecimiento de la historia natural (aunque afianzó el argumento del diseño ).

Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas como la botánica y la zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales . Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a conectar los mundos animado e inanimado a través de la física y la química. Exploradores naturalistas como Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre los organismos y su entorno, y las formas en que esta relación depende de la geografía, sentando las bases de la biogeografía , la ecología y la etología . Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies . La teoría celular proporcionó una nueva perspectiva sobre las bases fundamentales de la vida. Estos desarrollos, así como los resultados de la embriología y la paleontología , fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin . El final del siglo XIX vio la caída de la generación espontánea y el surgimiento de la teoría germinal de la enfermedad , aunque el mecanismo de herencia siguió siendo un misterio.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel en botánica por Carl Correns condujo al rápido desarrollo de la genética aplicada a las moscas de la fruta por Thomas Hunt Morgan y sus estudiantes, y en la década de 1930 la combinación de genética de poblaciones y selección natural en el " Síntesis neodarwiniana ". Nuevas disciplinas se desarrollaron rápidamente, especialmente después de que Watson y Crick propusieran la estructura del ADN . Tras el establecimiento del Dogma Central y el descifrado del código genético , la biología se dividió en gran medida entre la biología de organismos (los campos que se ocupan de organismos completos y grupos de organismos) y los campos relacionados con la biología celular y molecular . A finales del siglo XX, nuevos campos como la genómica y la proteómica estaban invirtiendo esta tendencia, con biólogos orgánicos utilizando técnicas moleculares y biólogos moleculares y celulares investigando la interacción entre genes y el medio ambiente, así como la genética de poblaciones naturales de organismos.

Tiempos prehistóricos

Modelos de arcilla de hígados de animales que datan de los siglos XIX y XVIII a. C., encontrados en el palacio real de Mari .

Los primeros humanos debieron haber tenido y transmitido conocimientos sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia. Esto puede haber incluido conocimientos de anatomía humana y animal y aspectos del comportamiento animal (como patrones de migración). Sin embargo, el primer gran punto de inflexión en el conocimiento biológico se produjo con la Revolución Neolítica, hace unos 10.000 años. Los humanos primero domesticaron plantas para la agricultura, luego animales ganaderos para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes. [1]

Raíces más tempranas

Alrededor del 3000 al 1200 a. C. , los antiguos egipcios y mesopotámicos hicieron contribuciones a la astronomía , las matemáticas y la medicina , [2] [3] que más tarde entraron y dieron forma a la filosofía natural griega de la antigüedad clásica , un período que influyó profundamente en el desarrollo de lo que vino. ser conocida como biología. [1]

Antiguo Egipto

Se han conservado más de una docena de papiros médicos , entre los que destaca el papiro Edwin Smith (el manual quirúrgico más antiguo que se conserva) y el papiro Ebers (un manual sobre la preparación y el uso de materia médica para diversas enfermedades), ambos de alrededor del 1600 a. C. [2]

El antiguo Egipto también es conocido por desarrollar el embalsamamiento , que se utilizaba para la momificación , con el fin de preservar los restos humanos y prevenir la descomposición . [1]

Mesopotamia

Los mesopotámicos parecen haber tenido poco interés en el mundo natural como tal, prefiriendo estudiar cómo los dioses habían ordenado el universo. La fisiología animal se estudiaba para la adivinación , incluyendo especialmente la anatomía del hígado , considerado un órgano importante en la aruspicia . También se estudiaba el comportamiento animal con fines adivinatorios. La mayor parte de la información sobre el adiestramiento y la domesticación de animales probablemente se transmitió oralmente, pero ha sobrevivido un texto que trata sobre el adiestramiento de los caballos. [4]

Los antiguos mesopotámicos no hacían distinción entre "ciencia racional" y magia . [5] [6] [7] Cuando una persona enfermaba, los médicos prescribían tanto fórmulas mágicas para ser recitadas como tratamientos medicinales. [5] [6] [7] Las primeras recetas médicas aparecen en sumerio durante la Tercera Dinastía de Ur ( c. 2112 – c. 2004 a. C.). [8] Sin embargo, el texto médico babilónico más extenso es el Manual de diagnóstico escrito por el ummânū , o erudito principal, Esagil-kin-apli de Borsippa , [9] durante el reinado del rey babilónico Adad-apla-iddina (1069). – 1046 a.C.). [10] En las culturas semíticas orientales , la principal autoridad medicinal era un curandero exorcista conocido como āšipu . [5] [6] [7] La ​​profesión se transmitió de padres a hijos y fue muy respetada. [5] De recurso menos frecuente era el asu , un curandero que trataba los síntomas físicos utilizando remedios compuestos de hierbas, productos animales y minerales, así como pociones, enemas y ungüentos o cataplasmas . Estos médicos, que podían ser hombres o mujeres, también curaban heridas, arreglaban extremidades y realizaban cirugías sencillas. Los antiguos mesopotámicos también practicaban la profilaxis y tomaban medidas para prevenir la propagación de enfermedades. [4]

Desarrollos separados en China e India

Descripción de animales raros (写生珍禽图), por Huang Quan (903–965) durante la dinastía Song .

Las observaciones y teorías sobre la naturaleza y la salud humana, separadas de las tradiciones occidentales , habían surgido de forma independiente en otras civilizaciones como las de China y el subcontinente indio . [1] En la antigua China, se pueden encontrar concepciones anteriores dispersas en varias disciplinas diferentes, incluido el trabajo de herbólogos , médicos, alquimistas y filósofos . La tradición taoísta de la alquimia china , por ejemplo, hacía hincapié en la salud (siendo el objetivo final el elixir de la vida ). El sistema de la medicina china clásica generalmente giraba en torno a la teoría del yin y el yang , y las cinco fases . [1] Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresaron ideas relacionadas con la evolución , como negar la fijeza de las especies biológicas y especular que las especies habían desarrollado diferentes atributos en respuesta a diferentes entornos. [11]

Uno de los sistemas organizados de medicina más antiguos se conoce en la antigua India en forma de Ayurveda , que se originó alrededor del año 1500 a. C. a partir del Atharvaveda (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento, sabiduría y cultura de la India).

La antigua tradición ayurvédica india desarrolló de forma independiente el concepto de tres humores, parecido al de los cuatro humores de la antigua medicina griega , aunque el sistema ayurvédico incluía complicaciones adicionales, como que el cuerpo estaba compuesto por cinco elementos y siete tejidos básicos . Los escritores ayurvédicos también clasificaron los seres vivos en cuatro categorías según el método de nacimiento (desde el útero, huevos, calor y humedad, y semillas) y explicaron en detalle la concepción de un feto . También hicieron avances considerables en el campo de la cirugía , a menudo sin el uso de la disección humana o la vivisección animal . [1] Uno de los primeros tratados ayurvédicos fue el Sushruta Samhita , atribuido a Sushruta en el siglo VI a.C. También fue una de las primeras materias médicas , que describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones basadas en fuentes animales. [12]

Antigüedad clásica

Frontispicio de una versión de 1644 de la edición ampliada e ilustrada de Historia Plantarum , escrita originalmente por Teofrasto alrededor del 300 a.C.

Los filósofos presocráticos formularon muchas preguntas sobre la vida, pero produjeron poco conocimiento sistemático de interés específicamente biológico, aunque los intentos de los atomistas de explicar la vida en términos puramente físicos se repetirían periódicamente a lo largo de la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus seguidores, especialmente el humorismo , tuvieron un impacto duradero. [1]

El filósofo Aristóteles fue el estudioso del mundo viviente más influyente desde la antigüedad clásica . Aunque sus primeros trabajos en filosofía natural fueron especulativos, los escritos biológicos posteriores de Aristóteles fueron más empíricos y se centraron en la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, especialmente los hábitos y atributos de las plantas y animales del mundo que lo rodeaba, a las que dedicó considerable atención a categorizar . En total, Aristóteles clasificó 540 especies animales y diseccionó al menos 50. Creía que los propósitos intelectuales, las causas formales , guiaban todos los procesos naturales. [13]

El sucesor de Aristóteles en el Liceo , Teofrasto , escribió una serie de libros sobre botánica, la Historia de las Plantas , que sobrevivió como la contribución más importante de la antigüedad a la botánica, incluso hasta la Edad Media . Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven hasta los tiempos modernos, como carpos para fruta y pericarpion para recipiente de semillas. Dioscórides escribió una farmacopea enciclopédica y pionera , De Materia Medica , que incorpora descripciones de unas 600 plantas y sus usos en medicina . Plinio el Viejo , en su Historia Natural , reunió un relato igualmente enciclopédico de las cosas de la naturaleza, incluidos relatos de muchas plantas y animales. [14] Aristóteles, y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas estaban dispuestas en una escala gradual de perfección que iba desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae o Gran Cadena del Ser . [15]

Unos pocos eruditos del período helenístico bajo los Ptolomeos (en particular Herófilo de Calcedonia y Erasístrato de Quíos) modificaron la obra fisiológica de Aristóteles, e incluso realizaron disecciones y vivisecciones. [16] Claudio Galeno se convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaron el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseño o propósito, la teleología (y después del surgimiento del cristianismo , la teología natural ) seguiría siendo central para el pensamiento biológico esencialmente hasta los siglos XVIII y XIX. siglos. Ernst W. Mayr argumentó que "nada de importancia real sucedió en biología después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento". [17] Las ideas de las tradiciones griegas de historia natural y medicina sobrevivieron, pero en general fueron aceptadas sin cuestionamientos en la Europa medieval . [18]

Edad media

Un trabajo biomédico de Ibn al-Nafis , uno de los primeros partidarios de la disección experimental que descubrió la circulación pulmonar y coronaria.

La decadencia del Imperio Romano provocó la desaparición o destrucción de gran parte del conocimiento, aunque los médicos todavía incorporaban muchos aspectos de la tradición griega en su formación y práctica. En Bizancio y el mundo islámico , muchas de las obras griegas fueron traducidas al árabe y muchas de las obras de Aristóteles se conservaron. [19]

De arte venandi , de Federico II, emperador del Sacro Imperio Romano Germánico , fue un influyente texto de historia natural medieval que exploraba la morfología de las aves .

Durante la Alta Edad Media , algunos eruditos europeos como Hildegarda de Bingen , Alberto Magno y Federico II escribieron sobre historia natural. El surgimiento de las universidades europeas , aunque importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en los estudios biológicos. [20]

Renacimiento

El Renacimiento europeo trajo un mayor interés tanto en la historia natural empírica como en la fisiología. En 1543, Andreas Vesalius inauguró la era moderna de la medicina occidental con su fundamental tratado de anatomía humana De humani corporis fabrica , que se basaba en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplazaron el escolasticismo por el empirismo en fisiología y medicina, basándose en la experiencia de primera mano más que en la autoridad y el razonamiento abstracto. A través de la herboristería , la medicina también fue indirectamente fuente de un renovado empirismo en el estudio de las plantas. Otto Brunfels , Hieronymus Bock y Leonhart Fuchs escribieron extensamente sobre plantas silvestres, el comienzo de un enfoque basado en la naturaleza para toda la gama de vida vegetal. [21] Los bestiarios , un género que combina el conocimiento natural y figurativo de los animales, también se volvieron más sofisticados, especialmente con el trabajo de William Turner , Pierre Belon , Guillaume Rondelet , Conrad Gessner y Ulisse Aldrovandi . [22]

Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci , que a menudo trabajaban con naturalistas, también se interesaron por los cuerpos de animales y humanos, estudiaron la fisiología en detalle y contribuyeron al crecimiento del conocimiento anatómico. [23] Las tradiciones de la alquimia y la magia natural , especialmente en la obra de Paracelso , también reclamaban el conocimiento del mundo viviente. Los alquimistas sometieron la materia orgánica a análisis químicos y experimentaron generosamente con farmacología tanto biológica como mineral . [24] Esto fue parte de una transición más amplia en las visiones del mundo (el surgimiento de la filosofía mecánica ) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la naturaleza como organismo fue reemplazada por la metáfora de la naturaleza como máquina . [25]

Era de iluminacion

Sistematizar , nombrar y clasificar dominaron la historia natural durante gran parte de los siglos XVII y XVIII. Carl Linneo publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1735 (cuyas variaciones se han utilizado desde entonces) y en la década de 1750 introdujo nombres científicos para todas sus especies. [26] Mientras Linneo concebía las especies como partes inmutables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , trataba a las especies como categorías artificiales y a las formas vivas como maleables, sugiriendo incluso la posibilidad de descendencia común . Aunque se oponía a la evolución, Buffon es una figura clave en la historia del pensamiento evolucionista ; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin . [27]

El descubrimiento y descripción de nuevas especies y la recolección de especímenes se convirtió en una pasión de los señores científicos y una empresa lucrativa para los empresarios; Muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimientos científicos y aventuras. [28]

Los gabinetes de curiosidades , como el de Ole Worm , eran centros de conocimiento biológico en el período moderno temprano, reuniendo organismos de todo el mundo en un solo lugar. Antes de la Era de la Exploración , los naturalistas tenían poca idea de la magnitud de la diversidad biológica.

Ampliando el trabajo de Vesalio a experimentos con cuerpos aún vivos (tanto de humanos como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. El De motu cordis de Harvey en 1628 fue el principio del fin de la teoría galénica y, junto con los estudios del metabolismo de Santorio Santorio , sirvió como un modelo influyente de enfoques cuantitativos de la fisiología. [29]

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología apenas comenzaba a abrirse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando microscopios toscos desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó la fundamental Micrographia basada en observaciones con su propio microscopio compuesto en 1665. Pero no fue hasta que comenzaron las dramáticas mejoras de Antonie van Leeuwenhoek en la fabricación de lentes. Fue en la década de 1670 (que finalmente produjo un aumento de hasta 200 veces con una sola lente) que los eruditos descubrieron los espermatozoides , las bacterias , los infusorios y la absoluta extrañeza y diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares de Jan Swammerdam llevaron a un nuevo interés por la entomología y construyeron las técnicas básicas de disección microscópica y tinción . [30]

En Micrographia , Robert Hooke había aplicado la palabra célula a estructuras biológicas como este trozo de corcho , pero no fue hasta el siglo XIX cuando los científicos consideraron las células como la base universal de la vida.

A medida que el mundo microscópico se expandía, el mundo macroscópico se contraía. Botánicos como John Ray trabajaron para incorporar la avalancha de organismos recién descubiertos enviados desde todo el mundo en una taxonomía y una teología coherentes ( teología natural ). [31] El debate sobre otro diluvio, el de Noé , catalizó el desarrollo de la paleontología ; En 1669, Nicholas Steno publicó un ensayo sobre cómo los restos de organismos vivos podían quedar atrapados en capas de sedimentos y mineralizarse para producir fósiles . Aunque las ideas de Steno sobre la fosilización eran bien conocidas y muy debatidas entre los filósofos naturales, no todos los naturalistas aceptarían un origen orgánico para todos los fósiles hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la tierra. y extinción . [32]

Siglo XIX: el surgimiento de las disciplinas biológicas

Hasta el siglo XIX, el ámbito de la biología se dividía en gran medida entre la medicina, que investigaba cuestiones de forma y función (es decir, la fisiología), y la historia natural, que se ocupaba de la diversidad de la vida y de las interacciones entre diferentes formas de vida y entre ellas. vida y no vida. Hacia 1900, muchos de estos dominios se superpusieron, mientras que la historia natural (y su contraparte la filosofía natural ) había dado paso en gran medida a disciplinas científicas más especializadas: citología , bacteriología , morfología , embriología , geografía y geología .

En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt trazó un mapa de la distribución de las plantas en los paisajes y registró una variedad de condiciones físicas como la presión y la temperatura.

Uso del término biología

El término biología en su sentido moderno parece haber sido introducido de forma independiente por Thomas Beddoes (en 1799), [33] Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802) y Jean-Baptiste Lamarck. ( Hidrogéologie , 1802). [34] [35] La palabra en sí aparece en el título del Volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae de Michael Christoph Hanow: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia , publicado en 1766. El término biología deriva del griego βίος ( bíos ) 'vida', y λογία ( logia ) 'rama de estudio'.

Antes de la biología, se utilizaban varios términos para el estudio de animales y plantas. La historia natural se refería a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; Desde la Edad Media hasta el Renacimiento, el marco unificador de la historia natural fue la scala naturae o Gran Cadena del Ser . La filosofía natural y la teología natural abarcaron las bases conceptuales y metafísicas de la vida vegetal y animal, abordando problemas de por qué los organismos existen y se comportan como lo hacen, aunque estos temas también incluían lo que hoy es geología , física , química y astronomía . La fisiología y la farmacología (botánica) eran competencia de la medicina. La botánica , la zoología y (en el caso de los fósiles) la geología reemplazaron a la historia natural y la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que la biología fuera ampliamente adoptada. [36] [37] Hasta el día de hoy, "botánica" y "zoología" se utilizan ampliamente, aunque se les han sumado otras subdisciplinas de la biología.

Historia natural y filosofía natural.

Los viajes generalizados de naturalistas entre principios y mediados del siglo XIX dieron como resultado una gran cantidad de información nueva sobre la diversidad y distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt , que analizó la relación entre los organismos y su entorno (es decir, el dominio de la historia natural ) utilizando los enfoques cuantitativos de la filosofía natural (es decir, la física y la química ). El trabajo de Humboldt sentó las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos. [38]

Geología y paleontología

La disciplina emergente de la geología también acercó la historia natural y la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica vinculó la distribución espacial de los organismos con su distribución temporal, un precursor clave de los conceptos de evolución. Georges Cuvier y otros lograron grandes avances en anatomía comparada y paleontología a finales de la década de 1790 y principios del siglo XIX. En una serie de conferencias y artículos que hacían comparaciones detalladas entre mamíferos vivos y restos fósiles , Cuvier pudo establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido , en lugar de ser restos de especies que aún estaban vivas en otras partes del mundo, como había sido el caso. ampliamente creído. [39] Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell , William Buckland , Mary Anning y Richard Owen , entre otros, ayudaron a establecer que hubo una "era de los reptiles" que había precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron la imaginación del público y centraron la atención en la historia de la vida en la Tierra. [40] La mayoría de estos geólogos defendían el catastrofismo , pero los influyentes Principios de geología (1830) de Charles Lyell popularizaron el uniformismo de Hutton , una teoría que explicaba el pasado y el presente geológico en términos iguales. [41]

Evolución y biogeografía

La teoría evolucionista más significativa anterior a la de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck ; basado en la herencia de características adquiridas (un mecanismo de herencia ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se extendía desde el microbio más humilde hasta los humanos. [42] El naturalista británico Charles Darwin , combinando el enfoque biogeográfico de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los escritos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demográfico y su propia experiencia morfológica, creó una teoría evolutiva más exitosa basada en la selección natural ; Pruebas similares llevaron a Alfred Russel Wallace a llegar de forma independiente a las mismas conclusiones. [43]

La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida se considera a menudo el acontecimiento central en la historia de la biología moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo y, sobre todo, la fuerza y ​​el volumen de evidencia presentada, permitieron a Origin tener éxito donde trabajos evolutivos anteriores, como los anónimos Vestigios de la Creación, habían fracasado. La mayoría de los científicos estaban convencidos de la evolución y la descendencia común a finales del siglo XIX. Sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo principal de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, ya que la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecían incompatibles con la herencia de la variación aleatoria. [44]

Primer boceto de Charles Darwin de un árbol evolutivo de su Primer cuaderno sobre la transmutación de especies (1837)

Wallace, siguiendo trabajos anteriores de De Candolle , Humboldt y Darwin, hizo importantes contribuciones a la zoogeografía . Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó especial atención a la distribución geográfica de especies estrechamente afines durante su trabajo de campo, primero en América del Sur y luego en el archipiélago malayo . Mientras estuvo en el archipiélago identificó la línea Wallace , que atraviesa las Islas de las Especias dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona de Nueva Guinea /Australia. Su pregunta clave, de por qué la fauna de islas con climas tan similares debería ser tan diferente, sólo podría responderse considerando su origen. En 1876 escribió La distribución geográfica de los animales , que fue la obra de referencia estándar durante más de medio siglo, y una secuela, Island Life , en 1880 que se centró en la biogeografía de las islas. Amplió el sistema de seis zonas desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a animales de todo tipo. Su método de tabular datos sobre grupos de animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades; y su apreciación de la evolución le permitió proponer explicaciones racionales, algo que no se había hecho antes. [45] [46]

El estudio científico de la herencia creció rápidamente a raíz del Origen de las especies de Darwin con el trabajo de Francis Galton y los biometristas . El origen de la genética suele remontarse al trabajo de 1866 del monje Gregor Mendel , a quien más tarde se le atribuyerían las leyes de la herencia . Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, se debatieron e investigaron vigorosamente una variedad de teorías de la herencia (basadas en la pangénesis , la ortogénesis u otros mecanismos). [47] La ​​embriología y la ecología también se convirtieron en campos biológicos centrales, especialmente relacionados con la evolución y popularizados en el trabajo de Ernst Haeckel . Sin embargo, la mayor parte del trabajo sobre herencia del siglo XIX no se centró en el ámbito de la historia natural, sino en el de la fisiología experimental.

Fisiología

A lo largo del siglo XIX, el alcance de la fisiología se expandió enormemente, desde un campo principalmente orientado a la medicina hasta una investigación de amplio alcance de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas las plantas, los animales e incluso los microorganismos además del hombre. Los seres vivos como máquinas se convirtieron en una metáfora dominante en el pensamiento biológico (y social). [48]

Los innovadores materiales de vidrio de laboratorio y los métodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y otros biólogos contribuyeron al joven campo de la bacteriología a finales del siglo XIX.

Teoría celular, embriología y teoría de los gérmenes.

Los avances en microscopía también tuvieron un profundo impacto en el pensamiento biológico. A principios del siglo XIX, varios biólogos señalaron la importancia central de la célula . En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann comenzaron a promover las ideas de que (1) la unidad básica de los organismos es la célula y (2) que las células individuales tienen todas las características de la vida , aunque se opusieron a la idea de que (3) todas las células vienen de la división de otras células. Sin embargo, gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow , en la década de 1860 la mayoría de los biólogos aceptaron los tres principios de lo que llegó a conocerse como teoría celular . [49]

La teoría celular llevó a los biólogos a replantearse los organismos individuales como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos del creciente campo de la citología , armados con microscopios cada vez más potentes y nuevos métodos de tinción , pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras homogéneas llenas de líquido descritas por microscopistas anteriores. Robert Brown había descrito el núcleo en 1831 y, a finales del siglo XIX, los citólogos identificaron muchos de los componentes celulares clave: cromosomas , centrosomas , mitocondrias , cloroplastos y otras estructuras que se hacen visibles mediante tinción. Entre 1874 y 1884 , Walther Flemming describió las distintas etapas de la mitosis, mostrando que no eran artefactos de tinción sino que ocurrían en células vivas y, además, que los cromosomas duplicaban su número justo antes de que la célula se dividiera y se produjera una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de la herencia de August Weismann : identificó el núcleo (en particular los cromosomas) como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para células germinales, precursora del concepto de meiosis ), y adoptó la teoría de los pangenes de Hugo de Vries . El weismanismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental . [50]

A mediados de la década de 1850, la teoría de las enfermedades de los miasmas fue reemplazada en gran medida por la teoría de las enfermedades de los gérmenes , lo que generó un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880, la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente gracias al trabajo de Robert Koch , quien introdujo métodos para cultivar cultivos puros en geles de agar que contenían nutrientes específicos en placas de Petri . La idea, mantenida durante mucho tiempo, de que los organismos vivos podrían originarse fácilmente a partir de materia no viva ( generación espontánea ) fue atacada en una serie de experimentos llevados a cabo por Louis Pasteur , mientras que los debates sobre vitalismo versus mecanicismo (un tema perenne desde la época de Aristóteles y los griegos) atomistas) continuaron a buen ritmo. [51]

Auge de la química orgánica y la fisiología experimental.

En química, una cuestión central fue la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, especialmente en el contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción . Desde Aristóteles estos se habían considerado procesos esencialmente biológicos ( vitales ). Sin embargo, Friedrich Wöhler , Justus Liebig y otros pioneros del creciente campo de la química orgánica —basándose en el trabajo de Lavoisier— demostraron que el mundo orgánico a menudo podía analizarse mediante métodos físicos y químicos. En 1828, Wöhler demostró que la sustancia orgánica urea podía crearse por medios químicos que no implicaran vida, lo que supuso un poderoso desafío al vitalismo . Se descubrieron extractos celulares ("fermentos") que podían efectuar transformaciones químicas, comenzando con la diastasa en 1833. A finales del siglo XIX, el concepto de enzimas estaba bien establecido, aunque las ecuaciones de cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta el principios del siglo 20. [52]

Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (mediante la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones químicas y físicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona , la secretina , en 1902). ), la biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión . La importancia y diversidad de los métodos de fisiología experimental, tanto en la medicina como en la biología, crecieron dramáticamente durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos vitales se convirtieron en una preocupación central y la experimentación pasó a ser el centro de la educación biológica. [53]

Ciencias biológicas del siglo XX.

Desarrollo embrionario de una salamandra, filmado en la década de 1920

A principios del siglo XX, la investigación biológica era en gran medida una actividad profesional. La mayor parte del trabajo todavía se hacía en el modo de historia natural , que enfatizaba el análisis morfológico y filogenético por encima de las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos y embriólogos experimentales antivitalistas , especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes. El tremendo éxito de los enfoques experimentales del desarrollo, la herencia y el metabolismo en los años 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental reemplazó a la historia natural como modo dominante de investigación. [54]

Ecología y ciencias ambientales.

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una presión cada vez mayor para agregar rigor y preferiblemente experimentación a sus métodos, como lo habían hecho las recientemente prominentes disciplinas biológicas basadas en laboratorio. La ecología había surgido como una combinación de la biogeografía con el concepto del ciclo biogeoquímico del que fueron pioneros los químicos; Los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrante y adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para el campo para diferenciar aún más su trabajo de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron todo lo que pudieron para mitigar la imprevisibilidad del mundo viviente, realizando experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados como los jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar organismos a lo largo de todos sus ciclos de vida. [55]

El concepto de sucesión ecológica , del que fueron pioneros en los años 1900 y 1910 Henry Chandler Cowles y Frederic Clements , fue importante en la ecología vegetal temprana. [56] Las ecuaciones depredador-presa de Alfred Lotka , los estudios de G. Evelyn Hutchinson sobre la biogeografía y la estructura biogeoquímica de lagos y ríos ( limnología ) y los estudios de Charles Elton sobre las cadenas alimentarias animales fueron pioneros entre la sucesión de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de ecosistemas , colocando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) en el centro del campo. [57]

En la década de 1960, mientras los teóricos de la evolución exploraban la posibilidad de múltiples unidades de selección , los ecólogos recurrieron a enfoques evolutivos. En ecología de poblaciones , el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; En 1970, la mayoría de los biólogos coincidían en que la selección natural rara vez era eficaz por encima del nivel de los organismos individuales. Sin embargo, la evolución de los ecosistemas se convirtió en un foco de investigación duradero. La ecología se expandió rápidamente con el surgimiento del movimiento ambientalista; El Programa Biológico Internacional intentó aplicar los métodos de la gran ciencia (que habían tenido tanto éxito en las ciencias físicas) a la ecología de los ecosistemas y a cuestiones ambientales apremiantes, mientras que esfuerzos independientes de menor escala, como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental Hubbard Brook , ayudaron a redefinir el alcance de una disciplina cada vez más diversa. [58]

Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva.

Ilustración del entrecruzamiento de Thomas Hunt Morgan , parte de la teoría de la herencia del cromosoma mendeliano

1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel por Carl Correns , quien llegó a las leyes de Mendel (que en realidad no estaban presentes en el trabajo de Mendel). [59] Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Esto fue retomado por Carl Correns y otros entre 1910 y 1915 como la "teoría de los cromosomas mendelianos" de la herencia. Thomas Hunt Morgan y los " drosofilistas " de su laboratorio de moscas aplicaron esto a un nuevo organismo modelo. [60] Plantearon la hipótesis del cruce para explicar el vínculo y construyeron mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado . [61]

Hugo de Vries intentó vincular la nueva genética con la evolución; Basándose en su trabajo sobre la herencia y la hibridación , propuso una teoría del mutacionismo , que fue ampliamente aceptada a principios del siglo XX. El lamarckismo , o teoría de la herencia de las características adquiridas, también tuvo muchos adeptos. El darwinismo se consideraba incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por los biometristas , que parecían sólo parcialmente heredables. En las décadas de 1920 y 1930, tras la aceptación de la teoría mendeliana de los cromosomas, el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones , con el trabajo de RA Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright , unificó la idea de evolución por selección natural con la genética mendeliana . produciendo la síntesis moderna . Se rechazó la herencia de caracteres adquiridos , mientras que el mutacionismo cedió a medida que maduraron las teorías genéticas. [62]

En la segunda mitad del siglo las ideas de la genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en la nueva disciplina de la genética del comportamiento, la sociobiología y, especialmente en humanos, la psicología evolutiva . En la década de 1960, WD Hamilton y otros desarrollaron enfoques de teoría de juegos para explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco . El posible origen de organismos superiores a través de la endosimbiosis , y los enfoques contrastantes de la evolución molecular en la visión centrada en los genes (que sostenía la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutral (que hacía de la deriva genética un factor clave) generaron debates perennes sobre la Equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la teoría de la evolución. [63]

En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado , que sostiene que la estasis es la característica más destacada del registro fósil y que la mayoría de los cambios evolutivos ocurren rápidamente en períodos de tiempo relativamente cortos. [64] En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez propusieron la hipótesis de que un evento de impacto fue responsable del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [65] También a principios de la década de 1980, el análisis estadístico del registro fósil de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup condujo a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva para la historia de la vida en la Tierra. [66]

Bioquímica, microbiología y biología molecular.

A finales del siglo XIX se habían descubierto todas las vías principales del metabolismo de los fármacos , junto con las líneas generales del metabolismo de las proteínas y los ácidos grasos y la síntesis de urea. [67] En las primeras décadas del siglo XX, los componentes menores de los alimentos en la nutrición humana, las vitaminas , comenzaron a aislarse y sintetizarse. Las técnicas de laboratorio mejoradas, como la cromatografía y la electroforesis, condujeron a rápidos avances en la química fisiológica, que, al igual que la bioquímica , comenzó a independizarse de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori , comenzaron a desarrollar muchas de las vías metabólicas centrales de la vida: el ciclo del ácido cítrico , la glucogénesis y la glucólisis , y la síntesis de esteroides y porfirinas . Entre los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann y otros establecieron el papel del ATP como portador universal de energía en la célula, y de las mitocondrias como el centro energético de la célula. Este trabajo tradicionalmente bioquímico continuó siendo muy activo durante todo el siglo XX y el XXI. [68]

Orígenes de la biología molecular

Tras el auge de la genética clásica, muchos biólogos (incluida una nueva ola de científicos físicos en biología) se dedicaron a la cuestión del gen y su naturaleza física. Warren Weaver , jefe de la división científica de la Fundación Rockefeller , otorgó subvenciones para promover la investigación que aplicaba los métodos de la física y la química a problemas biológicos básicos, acuñando el término biología molecular para este enfoque en 1938; Muchos de los importantes avances biológicos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller. [69]

La cristalización realizada por Wendell Stanley del virus del mosaico del tabaco como una nucleoproteína pura en 1935 convenció a muchos científicos de que la herencia podría explicarse únicamente mediante la física y la química.

Al igual que la bioquímica, las disciplinas superpuestas de bacteriología y virología (posteriormente combinadas como microbiología ), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrollaron rápidamente a principios del siglo XX. El aislamiento de bacteriófagos realizado por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación centrada en los virus fagos y las bacterias que infectan. [70]

El desarrollo de organismos estándar genéticamente uniformes que pudieran producir resultados experimentales repetibles fue esencial para el desarrollo de la genética molecular . Después de los primeros trabajos con Drosophila y el maíz , la adopción de sistemas modelo más simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo posible conectar la genética con la bioquímica, sobre todo con la hipótesis de un gen, una enzima de Beadle y Tatum en 1941. Los experimentos genéticos incluso sistemas más simples como el virus del mosaico del tabaco y los bacteriófagos , ayudados por las nuevas tecnologías de microscopía electrónica y ultracentrifugación , obligaron a los científicos a reevaluar el significado literal de la vida ; la herencia del virus y la reproducción de estructuras celulares de nucleoproteínas fuera del núcleo ("plasmagenes") complicaron la teoría aceptada de los cromosomas mendelianos. [71]

El " dogma central de la biología molecular " (originalmente un "dogma" sólo en broma) fue propuesto por Francis Crick en 1958. [72] Ésta es la reconstrucción de Crick de cómo concebía el dogma central en ese momento. Las líneas continuas representan (como parecía en 1958) modos conocidos de transferencia de información, y las líneas discontinuas representan los postulados.

Oswald Avery demostró en 1943 que el ADN era probablemente el material genético del cromosoma, no su proteína; La cuestión se resolvió decisivamente con el experimento Hershey-Chase de 1952 , una de las muchas contribuciones del llamado grupo de los fagos centrado en el físico convertido en biólogo Max Delbrück . En 1953, James Watson y Francis Crick , basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin , sugirieron que la estructura del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo " Estructura molecular de los ácidos nucleicos ", Watson y Crick observaron tímidamente: "No se nos ha escapado que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copia del material genético". [73] Después de que el experimento Meselson-Stahl de 1958 confirmara la replicación semiconservadora del ADN, quedó claro para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácidos nucleicos debe determinar de alguna manera la secuencia de aminoácidos en las proteínas; El físico George Gamow propuso que un código genético fijo conectaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y 1961, se conocían pocas secuencias biológicas (ya sea de ADN o de proteínas), pero sí una gran cantidad de sistemas de códigos propuestos, una situación que se complicó aún más al ampliar el conocimiento sobre el papel intermedio del ARN . En 1961, se demostró que cuando un gen codifica una proteína , tres bases secuenciales del ADN de un gen especifican cada aminoácido sucesivo de la proteína. [74] Por lo tanto, el código genético es un código triplete, donde cada triplete (llamado codón) especifica un aminoácido particular. Además, se demostró que los codones no se superponen entre sí en la secuencia de ADN que codifica una proteína y que cada secuencia se lee desde un punto de partida fijo. Para descifrar realmente el código, fue necesaria una extensa serie de experimentos en bioquímica y genética bacteriana, entre 1961 y 1966; el más importante fue el trabajo de Nirenberg y Khorana . [75] Durante 1962-1964, se aislaron numerosos mutantes letales condicionales de un virus bacteriano. [76] Estos mutantes se utilizaron en varios laboratorios diferentes para avanzar en la comprensión fundamental de las funciones e interacciones de las proteínas empleadas en la maquinaria de replicación del ADN , reparación del ADN , recombinación del ADN y en el ensamblaje de estructuras moleculares.

Expansión de la biología molecular.

Además de la División de Biología de Caltech , el Laboratorio de Biología Molecular (y sus precursores) de Cambridge y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un importante centro de investigación en biología molecular a finales de los años cincuenta. [77] Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew , se centraron en el campo en rápido desarrollo de la biología estructural , combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades computacionales de la computación digital (beneficiándose tanto directa como indirectamente de la tecnología militar) . financiación de la ciencia ). Posteriormente , varios bioquímicos dirigidos por Frederick Sanger se unieron al laboratorio de Cambridge, reuniendo el estudio de la estructura y función macromoleculares . [78] En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod siguieron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que estableció el concepto de regulación genética e identificó lo que llegó a conocerse como ARN mensajero . [79] A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología molecular, un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la reproducción, estaba prácticamente completo. [80]

Desde finales de la década de 1950 hasta principios de la de 1970 fue un período de intensa investigación y expansión institucional para la biología molecular, que sólo recientemente se había convertido en una disciplina algo coherente. En lo que el biólogo organicista EO Wilson llamó "Las Guerras Moleculares", los métodos y practicantes de la biología molecular se difundieron rápidamente, llegando a menudo a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras. [81] La molecularización fue particularmente importante en genética , inmunología , embriología y neurobiología , mientras que la idea de que la vida está controlada por un " programa genético " (una metáfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y la informática ) se convirtió en una influencia influyente. perspectiva a lo largo de la biología. [82] La inmunología en particular se vinculó con la biología molecular, y la innovación fluyó en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de la década de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de proteínas. [83]

La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva . La secuenciación de proteínas tenía un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular ), pero los principales biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas se fracturaron cuando los biólogos organísmicos afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa afirmación de que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución " como respuesta al desafío molecular. La cuestión se volvió aún más crítica después de 1968; La teoría neutral de la evolución molecular de Motoo Kimura sugería que la selección natural no era la causa ubicua de la evolución, al menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica . (Resolver esta "paradoja molecular/morfológica" ha sido un foco central de la investigación sobre la evolución molecular desde la década de 1960.) [84]

Biotecnología, ingeniería genética y genómica.

La biotecnología en el sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la industrialización de la cerveza y la agricultura , los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biológicos controlados por el hombre. En particular, la fermentación resultó ser una gran ayuda para las industrias químicas. A principios de la década de 1970, se estaba desarrollando una amplia gama de biotecnologías, desde medicamentos como la penicilina y los esteroides hasta alimentos como la Chlorella y proteínas unicelulares hasta el gasohol , así como una amplia gama de cultivos híbridos de alto rendimiento y tecnologías agrícolas, la base por la Revolución Verde . [85]

Las cepas cuidadosamente diseñadas de la bacteria Escherichia coli son herramientas cruciales en la biotecnología, así como en muchos otros campos biológicos.

ADN recombinante

La biotecnología en el sentido moderno de ingeniería genética comenzó en la década de 1970, con la invención de técnicas de ADN recombinante . [86] Las enzimas de restricción se descubrieron y caracterizaron a finales de la década de 1960, inmediatamente después del aislamiento, luego la duplicación y luego la síntesis de genes virales . Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (con la ayuda de EcoRI del laboratorio de Herbert Boyer , basándose en el trabajo con ligasa realizado por el laboratorio de Arthur Kornberg ), los biólogos moleculares juntaron estas piezas para producir los primeros organismos transgénicos . Poco después, otros comenzaron a utilizar vectores plasmídicos y a añadir genes de resistencia a los antibióticos , aumentando considerablemente el alcance de las técnicas recombinantes. [87]

Recelosos de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolífica con un gen viral que causa cáncer), la comunidad científica, así como una amplia gama de científicos externos, reaccionaron a estos desarrollos con entusiasmo y temerosa moderación. Destacados biólogos moleculares dirigidos por Berg sugirieron una moratoria temporal sobre la investigación del ADN recombinante hasta que se pudieran evaluar los peligros y se pudieran crear políticas. Esta moratoria se respetó en gran medida, hasta que los participantes en la Conferencia de Asilomar sobre ADN recombinante de 1975 formularon recomendaciones de políticas y concluyeron que la tecnología podía usarse de manera segura. [88]

Después de Asilomar, se desarrollaron rápidamente nuevas técnicas y aplicaciones de ingeniería genética. Los métodos de secuenciación de ADN mejoraron enormemente (por iniciativa de Frederick Sanger y Walter Gilbert ), al igual que las técnicas de transfección y síntesis de oligonucleótidos . [89] Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de transgenes y pronto se apresuraron, tanto en contextos académicos como industriales, a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, ésta fue una tarea más desalentadora de lo que esperaban los biólogos moleculares; Los avances entre 1977 y 1980 demostraron que, debido a los fenómenos de división y empalme de genes, los organismos superiores tenían un sistema de expresión genética mucho más complejo que los modelos bacterianos de estudios anteriores. [90] Genentech ganó la primera carrera de este tipo, para sintetizar insulina humana . Esto marcó el comienzo del auge de la biotecnología (y con él, la era de las patentes genéticas ), con un nivel sin precedentes de superposición entre biología, industria y derecho. [91]

Sistemática molecular y genómica.

Dentro de un ciclador térmico de 48 pocillos , un dispositivo utilizado para realizar la reacción en cadena de la polimerasa en muchas muestras a la vez

Para la década de 1980, la secuenciación de proteínas ya había transformado los métodos de clasificación científica de organismos (especialmente la cladística ), pero los biólogos pronto comenzaron a utilizar secuencias de ARN y ADN como caracteres ; Esto amplió la importancia de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva, ya que los resultados de la sistemática molecular podrían compararse con los árboles evolutivos tradicionales basados ​​en la morfología . Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica , que sostiene que algunos de los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de organismos procarióticos de vida libre a través de relaciones simbióticas , incluso se revisó la división general del árbol de la vida. En la década de 1990, los cinco dominios (Plantas, Animales, Hongos, Protistas y Moneranos) se convirtieron en tres ( Arqueas , Bacterias y Eukarya ) basándose en el trabajo pionero de sistemática molecular de Carl Woese con la secuenciación del ARNr 16S . [92]

El desarrollo y popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de la década de 1980 (por Kary Mullis y otros en Cetus Corp. ) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, aumentando en gran medida la facilidad y velocidad del análisis genético. [93] Junto con el uso de etiquetas de secuencia expresadas , la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes de los que se podían encontrar mediante métodos bioquímicos o genéticos tradicionales y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos. [94]

La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos, desde el óvulo fertilizado hasta el adulto, comenzó a desentrañarse después del descubrimiento de los genes homeobox , primero en las moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluidos los humanos. Estos desarrollos llevaron a avances en el campo de la biología del desarrollo evolutivo hacia la comprensión de cómo han evolucionado los diversos planes corporales de los filos animales y cómo se relacionan entre sí. [95]

El Proyecto Genoma Humano , el estudio biológico más grande y costoso jamás realizado, comenzó en 1988 bajo el liderazgo de James D. Watson , después de un trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples como E. coli , S. cerevisiae y C. elegans . Los métodos de secuenciación rápida y descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter (e impulsados ​​por la promesa financiera de las patentes genéticas con Celera Genomics ) llevaron a una competencia de secuenciación público-privada que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia de ADN humano anunciado en 2000 . 96]

Ciencias biológicas del siglo XXI.

A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas previamente diferenciadas como la Física en campos de investigación como la Biofísica . Se lograron avances en instrumentación de física y química analítica , incluidos sensores, ópticas , trazadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots , satélites y potencia informática mejorados para la recopilación, el almacenamiento, el análisis, el modelado, la visualización y las simulaciones de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de bioquímica molecular , sistemas biológicos y ciencia de los ecosistemas. Esto permitió el acceso mundial a mejores mediciones, modelos teóricos, simulaciones complejas, experimentación con modelos teóricos predictivos, análisis, informes de datos de observación de Internet en todo el mundo , revisión abierta por pares, colaboración y publicación en Internet. Surgieron nuevos campos de investigación en ciencias biológicas, entre ellos la bioinformática , la neurociencia , la biología teórica , la genómica computacional , la astrobiología y la biología sintética .

Ver también

Referencias

Citas

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  75. ^ Morange, Una historia de la biología molecular , capítulos 3, 4, 11 y 12; Fruton, Proteínas, Enzimas, Genes , capítulo 8; sobre el experimento de Meselson-Stahl, ver: Holmes, Meselson, Stahl y la replicación del ADN.
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  77. ^ Sobre la biología molecular de Caltech, consulte Kay, The Molecular Vision of Life , capítulos 4 a 8; sobre el laboratorio de Cambridge, véase de Chadarevian, Designs for Life ; sobre comparaciones con el Instituto Pasteur, véase Creager, "Building Biology across the Atlantic"
  78. ^ de Chadarevian, Designs for Life , capítulos 4 y 7
  79. ^ Pardee A (2002). "PaJaMas en París". Tendencias Genet . 18 (11): 585–7. doi :10.1016/S0168-9525(02)02780-4. PMID  12414189.
  80. ^ Morange, Una historia de la biología molecular , capítulo 14
  81. ^ Wilson, Naturalista , capítulo 12; Morange, Una historia de la biología molecular , capítulo 15
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  88. ^ Bud, Los usos de la vida , capítulo 8; Gottweis, Moléculas gobernantes , capítulo 3; Morange, Una historia de la biología molecular , capítulo 16
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  91. Krimsky, Biotecnia y Sociedad , capítulo 2; sobre la carrera por la insulina, véase: Hall, Invisible Frontiers ; ver también: Thackray (ed.), Ciencia privada
  92. Sapp, Génesis , capítulos 18 y 19
  93. ^ Agar, La ciencia en el siglo XX y más allá , p. 456
  94. ^ Morange, Una historia de la biología molecular , capítulo 20; ver también: Rabinow, Haciendo PCR
  95. ^ Gould, La estructura de la teoría evolutiva , capítulo 10
  96. ^ Davies, Cracking the Genome , Introducción; ver también: Sulston, El hilo común

Fuentes

enlaces externos