En biología , la teoría celular es una teoría científica formulada por primera vez a mediados del siglo XIX, según la cual los organismos vivos están formados por células , que son la unidad estructural/organizativa básica de todos los organismos y que todas las células provienen de células preexistentes. . Las células son la unidad básica de estructura en todos los organismos vivos y también la unidad básica de reproducción .
La teoría celular ha sido aceptada tradicionalmente como la teoría que rige toda la vida , [1] pero algunos biólogos consideran entidades no celulares como los virus organismos vivos [ cita necesaria ] y, por lo tanto, no están de acuerdo con la aplicación universal de la teoría celular a todas las formas de vida.
Con las continuas mejoras realizadas a los microscopios a lo largo del tiempo, la tecnología de aumento se volvió lo suficientemente avanzada como para descubrir células. Este descubrimiento se atribuye en gran medida a Robert Hooke , e inició el estudio científico de las células, conocido como biología celular . Al observar un trozo de corcho bajo la mira, pudo ver poros. Esto fue impactante en ese momento ya que se creía que nadie más los había visto. Para respaldar aún más su teoría, Matthias Schleiden y Theodor Schwann también estudiaron células animales y vegetales. Lo que descubrieron fueron diferencias significativas entre los dos tipos de células. Esto planteó la idea de que las células no sólo eran fundamentales para las plantas, sino también para los animales. [2]
El descubrimiento de la célula fue posible gracias a la invención del microscopio. En el siglo I a.C., los romanos pudieron fabricar vidrio. Descubrieron que los objetos parecían más grandes debajo del cristal . El uso ampliado de lentes en anteojos en el siglo XIII probablemente condujo a un uso más generalizado de microscopios simples ( lupas ) con aumento limitado. Los microscopios compuestos , que combinan una lente objetivo con un ocular para ver una imagen real logrando un aumento mucho mayor, aparecieron por primera vez en Europa alrededor de 1620. En 1665, Robert Hooke usó un microscopio de aproximadamente seis pulgadas de largo con dos lentes convexas en su interior y examinó muestras bajo luz reflejada. luz para las observaciones en su libro Micrographia . Hooke también utilizó un microscopio más simple con una sola lente para examinar muestras con luz transmitida directamente, porque esto permitía una imagen más clara. [3]
Anton van Leeuwenhoek , un pañero que se interesó por los microscopios después de ver uno durante su aprendizaje en Amsterdam en 1648, realizó un extenso estudio microscópico. En algún momento de su vida antes de 1668, pudo aprender a pulir lentes. Esto finalmente llevó a Leeuwenhoek a fabricar su propio microscopio único. Hizo uno con una sola lente. Pudo usar una sola lente que era una pequeña esfera de vidrio pero que permitía un aumento de 270x. Esta fue una gran progresión ya que el aumento anterior era solo de un máximo de 50x. Después de Leeuwenhoek, no hubo muchos avances en la tecnología del microscopio hasta la década de 1850, doscientos años después. Carl Zeiss , un ingeniero alemán que fabricaba microscopios, comenzó a realizar cambios en las lentes utilizadas. Pero la calidad óptica no mejoró hasta la década de 1880, cuando contrató a Otto Schott y, finalmente, a Ernst Abbe . [4]
Los microscopios ópticos pueden enfocar objetos del tamaño de una longitud de onda o más, lo que aún impone restricciones al avance en los descubrimientos con objetos más pequeños que las longitudes de onda de la luz visible . El desarrollo del microscopio electrónico en la década de 1920 hizo posible observar objetos que son más pequeños que las longitudes de onda ópticas, abriendo una vez más nuevas posibilidades en la ciencia. [4]
![Una reproducción del microscopio del siglo XVII de Anton van Leeuwenhoek con un aumento de hasta 300x[5]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Leeuwenhoek_Microscope.png/1280px-Leeuwenhoek_Microscope.png)
La célula fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665, lo que se puede encontrar descrito en su libro Micrographia . En este libro, dio 60 observaciones detalladas de varios objetos bajo un microscopio compuesto grueso. Una observación se hizo en rodajas muy finas de corcho de botella . Hooke descubrió una multitud de pequeños poros a los que llamó "células". Proviene de la palabra latina Cella , que significa "una pequeña habitación" en la que vivían los monjes, y también Cellulae , que significa la celda de seis lados de un panal. Sin embargo, Hooke desconocía su estructura o función real. Lo que Hooke había pensado que eran células, en realidad eran paredes celulares vacías de tejidos vegetales. Como los microscopios durante este tiempo tenían poco aumento, Hooke no pudo ver que había otros componentes internos en las células que estaba observando. Por tanto, no creía que las "células" estuvieran vivas. Sus observaciones celulares no dieron indicaciones sobre el núcleo y otros orgánulos que se encuentran en la mayoría de las células vivas. En Micrographia , Hooke también observó moho, de color azulado, que se encuentra en el cuero. Después de estudiarlo bajo su microscopio, no pudo observar "semillas" que habrían indicado cómo el moho se estaba multiplicando en cantidad. Esto llevó a Hooke a sugerir que la causa era la generación espontánea, ya sea a partir de calor natural o artificial. Dado que se trataba de una antigua teoría aristotélica todavía aceptada en ese momento, otros no la rechazaron y no fue refutada hasta que Leeuwenhoek descubrió más tarde que la generación se lograba de otra manera. [3]
Anton van Leeuwenhoek es otro científico que vio estas células poco después que Hooke. Hizo uso de un microscopio que contenía lentes mejoradas que podían ampliar los objetos 270 veces. Bajo estos microscopios, Leeuwenhoek encontró objetos móviles. En una carta a la Royal Society del 9 de octubre de 1676, afirma que la motilidad es una calidad de vida, por lo tanto, eran organismos vivos. Con el tiempo, escribió muchos más artículos que describían muchas formas específicas de microorganismos . Leeuwenhoek los llamó " animálculos ", que incluían protozoos y otros organismos unicelulares, como bacterias . Aunque no tuvo mucha educación formal, pudo identificar la primera descripción precisa de los glóbulos rojos y descubrió bacterias después de interesarse en el sentido del gusto, lo que llevó a Leeuwenhoek a observar la lengua de un buey, lo que luego lo llevó a estudiar. "agua de pimienta" en 1676. También encontró por primera vez espermatozoides de animales y humanos. Una vez descubriendo este tipo de células, Leeuwenhoek vio que el proceso de fecundación requiere que el espermatozoide entre en el óvulo . Esto puso fin a la anterior teoría de la generación espontánea . Después de leer cartas de Leeuwenhoek, Hooke fue el primero en confirmar sus observaciones que otros contemporáneos consideraban improbables. [3]
Las células de los tejidos animales se observaron más tarde que las de las plantas porque sus tejidos son frágiles y difíciles de estudiar. Los biólogos creían que había una unidad fundamental en la vida, pero hasta Henri Dutrochet no tenían claro cuál era. Además de afirmar que “la célula es el elemento fundamental de organización”, Dutrochet afirmó que las células también eran una unidad fisiológica. [6]
En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link recibieron el premio por "resolver el problema de la naturaleza de las células", lo que significa que fueron los primeros en demostrar que las células tenían paredes celulares independientes por parte de la Königliche Societät der Wissenschaft (Real Sociedad de Ciencias). Gotinga. [7] Antes, se pensaba que las células compartían paredes y que el líquido pasaba entre ellas de esta manera.
El mérito del desarrollo de la teoría celular suele recaer en dos científicos: Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden . [8] Si bien Rudolf Virchow contribuyó a la teoría, no se le acreditan sus atribuciones al respecto. En 1839, Schleiden sugirió que cada parte estructural de una planta estaba formada por células o el resultado de células. También sugirió que las células se formaban mediante un proceso de cristalización dentro de otras células o desde el exterior. [9] Sin embargo, esta no fue una idea original de Schleiden. Reclamó esta teoría como propia, aunque Barthelemy Dumortier la había expuesto años antes que él. Este proceso de cristalización ya no es aceptado en la teoría celular moderna. En 1839, Theodor Schwann afirma que junto con las plantas, los animales están compuestos por células o por el producto de células en sus estructuras. [10] Este fue un avance importante en el campo de la biología, ya que hasta ese momento se sabía poco sobre la estructura animal en comparación con las plantas. A partir de estas conclusiones sobre plantas y animales, se postularon dos de los tres principios de la teoría celular.
La teoría de Schleiden sobre la formación de células libres mediante cristalización fue refutada en la década de 1850 por Robert Remak , Rudolf Virchow y Albert Kolliker . [4] En 1855, Rudolf Virchow añadió el tercer principio a la teoría celular. En latín, este principio dice Omnis cellula e cellula . Esto se tradujo en:
Sin embargo, la idea de que todas las células provienen de células preexistentes ya había sido propuesta por Robert Remak; Se ha sugerido que Virchow plagió a Remak. [11] Remak publicó observaciones en 1852 sobre la división celular, afirmando que Schleiden y Schawnn estaban equivocados acerca de los esquemas de generación. En cambio, dijo que la fisión binaria , que fue introducida por primera vez por Dumortier, era la forma en que se realizaba la reproducción de nuevas células animales. Una vez que se añadió este principio, la teoría celular clásica quedó completa.
Las partes generalmente aceptadas de la teoría celular moderna incluyen:
La célula fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665 utilizando un microscopio. La primera teoría celular se atribuye al trabajo de Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden en la década de 1830. En esta teoría, el contenido interno de las células se llamaba protoplasma y se describía como una sustancia gelatinosa, a veces llamada gelatina viva. Casi al mismo tiempo, comenzó a desarrollarse la química coloidal y surgieron los conceptos de agua unida . Un coloide es algo entre una solución y una suspensión , donde el movimiento browniano es suficiente para evitar la sedimentación . [ cita necesaria ] La idea de una membrana semipermeable , una barrera que es permeable al disolvente pero impermeable a las moléculas del soluto , se desarrolló aproximadamente al mismo tiempo. El término ósmosis se originó en 1827 y se dio cuenta de su importancia para los fenómenos fisiológicos , pero no fue hasta 1877, cuando el botánico Pfeffer propuso la teoría de la membrana de la fisiología celular . Desde este punto de vista, se veía que la célula estaba rodeada por una superficie delgada, la membrana plasmática , y el agua y los solutos de la célula, como el ion potasio , existían en un estado físico similar al de una solución diluida . En 1889, Hamburger utilizó la hemólisis de eritrocitos para determinar la permeabilidad de varios solutos. Al medir el tiempo necesario para que las células se hinchen más allá de su límite elástico, se pudo estimar la velocidad a la que los solutos ingresan a las células mediante el cambio que lo acompaña en el volumen celular. También descubrió que había un volumen aparente de no disolvente de aproximadamente el 50% en los glóbulos rojos y más tarde demostró que esto incluye agua de hidratación además de las proteínas y otros componentes no disolventes de las células. [ cita necesaria ]
Dos conceptos opuestos se desarrollaron en el contexto de los estudios sobre ósmosis , permeabilidad y propiedades eléctricas de las células. [16] El primero sostenía que todas estas propiedades pertenecían a la membrana plasmática, mientras que la otra opinión predominante era que el protoplasma era responsable de estas propiedades. La teoría de la membrana se desarrolló como una sucesión de adiciones y cambios ad hoc a la teoría para superar obstáculos experimentales. Overton (un primo lejano de Charles Darwin ) propuso por primera vez el concepto de membrana plasmática lipídica (aceite) en 1899. La principal debilidad de la membrana lipídica era la falta de una explicación de la alta permeabilidad al agua, por lo que Nathansohn (1904) propuso La teoría del mosaico. Desde este punto de vista, la membrana no es una capa lipídica pura, sino un mosaico de áreas con lípidos y áreas con gel semipermeable. Ruhland refinó la teoría del mosaico para incluir poros que permitieran el paso adicional de moléculas pequeñas. Dado que las membranas son generalmente menos permeables a los aniones , Leonor Michaelis concluyó que los iones son adsorbidos en las paredes de los poros, cambiando la permeabilidad de los poros a los iones mediante repulsión electrostática . Michaelis demostró el potencial de membrana (1926) y propuso que estaba relacionado con la distribución de iones a través de la membrana. [17]
Harvey y Danielli (1939) propusieron una membrana bicapa lipídica cubierta a cada lado con una capa de proteína para tener en cuenta las mediciones de la tensión superficial. En 1941, Boyle y Conway demostraron que la membrana del músculo de la rana era permeable tanto al K+
y cl−
, pero aparentemente no a Na+
, por lo que la idea de cargas eléctricas en los poros era innecesaria ya que un solo tamaño de poro crítico explicaría la permeabilidad al K+
, h+
y cl−
así como la impermeabilidad al Na+
, California+
y magnesio2+
. Durante el mismo período, se demostró (Procter y Wilson, 1916) que los geles que no tienen una membrana semipermeable se hinchaban en soluciones diluidas. [ cita necesaria ]
Jacques Loeb (1920) también estudió extensamente la gelatina , con y sin membrana, demostrando que muchas de las propiedades atribuidas a la membrana plasmática podían duplicarse en geles sin membrana. En particular, descubrió que se podía desarrollar una diferencia de potencial eléctrico entre la gelatina y el medio exterior, basándose en el H+
concentración. Algunas críticas a la teoría de la membrana se desarrollaron en la década de 1930, basadas en observaciones como la capacidad de algunas células para hincharse y aumentar su superficie en un factor de 1000. Una capa lipídica no puede estirarse hasta ese punto sin convertirse en un mosaico (perdiendo así su propiedades de barrera). Estas críticas estimularon la continuación de los estudios sobre el protoplasma como principal agente determinante de las propiedades de permeabilidad celular. [ cita necesaria ]
En 1938, Fischer y Suer propusieron que el agua en el protoplasma no es libre sino que está en forma químicamente combinada (el protoplasma representa una combinación de proteína, sal y agua) y demostraron la similitud básica entre la hinchazón de los tejidos vivos y la hinchazón de la gelatina y la gelatina. geles de fibrina . Dimitri Nasonov (1944) consideraba a las proteínas como los componentes centrales responsables de muchas propiedades de la célula, incluidas las eléctricas. En la década de 1940, las teorías de la fase masiva no estaban tan bien desarrolladas como las teorías de la membrana. En 1941, Brooks y Brooks publicaron una monografía, "La permeabilidad de las células vivas", que rechaza las teorías de la fase masiva. [ cita necesaria ]
Con el desarrollo de trazadores radiactivos se demostró que las células no son impermeables al Na+
. Esto era difícil de explicar con la teoría de la barrera de membrana, por lo que se propuso la bomba de sodio para eliminar continuamente Na+
a medida que impregna las células. Esto impulsó el concepto de que las células se encuentran en un estado de equilibrio dinámico , utilizando constantemente energía para mantener los gradientes iónicos . En 1935, Karl Lohmann descubrió el ATP y su papel como fuente de energía para las células, por lo que se propuso el concepto de bomba de sodio impulsada metabólicamente . [ cita necesaria ]
El éxito de Hodgkin , Huxley y Katz en el desarrollo de la teoría de membrana de los potenciales de membrana celular, con ecuaciones diferenciales que modelaron los fenómenos correctamente, proporcionó un mayor apoyo a la hipótesis de la bomba de membrana. [ cita necesaria ]
La visión moderna de la membrana plasmática es la de una bicapa lipídica fluida que tiene componentes proteicos incrustados en su interior. La estructura de la membrana ahora se conoce con gran detalle, incluidos modelos 3D de muchas de los cientos de proteínas diferentes que están unidas a la membrana. Estos importantes avances en la fisiología celular colocaron la teoría de la membrana en una posición dominante y estimularon la imaginación de la mayoría de los fisiólogos, quienes ahora aparentemente aceptan la teoría como un hecho; sin embargo, hay algunos disidentes. [ cita necesaria ]
En 1956, Afanasy S. Troshin publicó un libro, Los problemas de la permeabilidad celular , en ruso, en el que demostró que la permeabilidad tenía una importancia secundaria a la hora de determinar los patrones de equilibrio entre la célula y su entorno. Troshin demostró que el agua celular disminuía en soluciones de galactosa o urea, aunque estos compuestos penetraban lentamente en las células. Dado que la teoría de la membrana requiere un soluto impermanente para sostener la contracción celular, estos experimentos arrojan dudas sobre la teoría. Otros cuestionaron si la célula tiene suficiente energía para sostener la bomba de sodio/potasio. Estas preguntas se volvieron aún más urgentes a medida que se agregaron docenas de nuevas bombas metabólicas y se descubrieron nuevos gradientes químicos. [ cita necesaria ]
En 1962, Gilbert Ling se convirtió en el campeón de las teorías de la fase masiva y propuso su hipótesis de inducción de asociación de células vivas. [ cita necesaria ]