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El mutacionismo es una de varias alternativas a la evolución por selección natural que han existido antes y después de la publicación del libro de Charles Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies . En teoría, la mutación era la fuente de la novedad, creando nuevas formas y nuevas especies, potencialmente instantáneamente, [1] en saltos repentinos. [2] Se concibió que esto impulsaba la evolución, que se pensaba que estaba limitada por el suministro de mutaciones.
Antes de Darwin, los biólogos creían comúnmente en el saltacionismo , la posibilidad de grandes saltos evolutivos, incluida la especiación inmediata . Por ejemplo, en 1822 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que las especies podían formarse mediante transformaciones repentinas, o lo que más tarde se llamaría macromutación. Darwin se opuso a la saltación, insistiendo en el gradualismo en la evolución como el uniformismo de la geología . En 1864, Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy. En 1901, el genetista Hugo de Vries dio el nombre de "mutación" a formas aparentemente nuevas que surgieron repentinamente en sus experimentos con la onagra Oenothera lamarckiana . En la primera década del siglo XX, el mutacionismo, o como lo llamó De Vries teoría de las mutaciones , se convirtió en un rival del darwinismo apoyado durante un tiempo por genetistas como William Bateson , Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett .
La comprensión del mutacionismo se ve empañada por la descripción de mediados del siglo XX de los primeros mutacionistas por parte de los partidarios de la síntesis moderna como oponentes de la evolución darwiniana y rivales de la escuela de biometría que sostenía que la selección operaba sobre la base de una variación continua. En esta descripción, el mutacionismo fue derrotado por una síntesis de genética y selección natural que supuestamente comenzó más tarde, alrededor de 1918, con el trabajo del matemático Ronald Fisher . Sin embargo, la alineación de la genética mendeliana y la selección natural comenzó ya en 1902 con un artículo de Udny Yule , y se amplió con trabajos teóricos y experimentales en Europa y América. A pesar de la controversia, en 1918 los primeros mutacionistas ya habían aceptado la selección natural y explicaban la variación continua como el resultado de múltiples genes que actuaban sobre la misma característica, como la altura.
El mutacionismo, junto con otras alternativas al darwinismo como el lamarckismo y la ortogénesis , fue descartado por la mayoría de los biólogos cuando llegaron a ver que la genética mendeliana y la selección natural podían trabajar juntas fácilmente ; la mutación tomó su lugar como fuente de variación genética esencial para que funcione la selección natural. Sin embargo, el mutacionismo no desapareció por completo. En 1940, Richard Goldschmidt volvió a defender la especiación en un solo paso por macromutación, describiendo los organismos así producidos como "monstruos esperanzadores", lo que le valió el ridículo generalizado. En 1987, Masatoshi Nei argumentó de manera controvertida que la evolución a menudo estaba limitada por mutaciones. Los biólogos modernos como Douglas J. Futuyma concluyen que esencialmente todas las afirmaciones de una evolución impulsada por grandes mutaciones pueden explicarse mediante la evolución darwiniana.
Antes de Charles Darwin , la mayoría de los naturalistas eran saltacionistas , [a] creyendo que las especies evolucionaban y que la especiación se producía en saltos repentinos. [4] Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista pero, al igual que otros científicos de la época, había escrito que la evolución saltacional era posible. [5]
En 1822, en el segundo volumen de su Philosophie anatomique , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire respaldó una teoría de la evolución saltacional según la cual "las monstruosidades podrían convertirse en los padres (o madres) fundadores de nuevas especies mediante una transición instantánea de una forma a la siguiente". [6] Geoffroy escribió que las presiones ambientales podrían producir transformaciones repentinas para establecer nuevas especies instantáneamente. [7]
En su libro de 1859 Sobre el origen de las especies , Charles Darwin negó la evolución saltacional. Sostuvo que la transformación evolutiva siempre se produce gradualmente, nunca a saltos: " la selección natural actúa únicamente acumulando ligeras variaciones favorables sucesivas, no puede producir ninguna modificación grande o repentina; sólo puede actuar mediante pasos muy cortos". Darwin continuó con esta creencia durante toda su vida. [8]
Thomas Henry Huxley advirtió a Darwin que había asumido "una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum ["La naturaleza no da saltos"] tan sin reservas". [9] Huxley temía que esta suposición pudiera desalentar a los naturalistas ( catastrofistas ) que creían que los grandes saltos y cataclismos desempeñaban un papel importante en la historia de la vida. [10]
En 1864 Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy de que la evolución avanza a grandes pasos, bajo el nombre de heterogénesis , pero esta vez asumiendo la influencia de una fuerza no material [b] para dirigir el curso de la evolución . [11] [12]
El primo de Darwin, Francis Galton , consideró la evidencia de Darwin a favor de la evolución y llegó a una conclusión opuesta sobre el tipo de variación sobre el cual debe actuar la selección natural. Llevó a cabo sus propios experimentos y publicó una serie de artículos y libros en los que exponía sus puntos de vista. Ya en 1869 cuando publicó Hereditary Genius , creía en la evolución por saltación. En su libro Natural Inheritance, de 1889 , argumentó que la selección natural se beneficiaría si se aceptara que los pasos no tienen por qué ser minuciosos, como había dicho Darwin. En su libro Finger Prints de 1892 , afirmó directamente que "El progreso de la evolución no es una progresión suave y uniforme, sino que avanza a tirones, a través de sucesivos 'deportes' (como se les llama), algunos de ellos implicando cambios orgánicos considerables. ; y cada uno a su vez favorecido por la Selección Natural". [13]
De 1860 a 1880, la saltación había sido un punto de vista minoritario, hasta el punto de que Galton sentía que sus escritos estaban siendo universalmente ignorados. En 1890 se convirtió en una teoría ampliamente aceptada y sus opiniones ayudaron a iniciar una gran controversia. [14] [15]
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El libro de William Bateson de 1894 Materiales para el estudio de la variación, tratados con especial consideración a la discontinuidad en el origen de las especies marcó la llegada del pensamiento mutacionista, antes del redescubrimiento de las leyes de Mendel. [16] Examinó la variación discontinua (lo que implica una forma de saltación [17] ) donde ocurría naturalmente, siguiendo a William Keith Brooks , Galton, Thomas Henry Huxley y St. George Jackson Mivart . [17]
El principio fundamental de la teoría de la mutación es que las especies y variedades se originaron por mutación, pero, en la actualidad, no se sabe que se hayan originado de otra manera. —Hugo de Vries [18]
Los cuidadosos estudios que Hugo de Vries realizó en 1901 sobre variantes silvestres de la onagra Oenothera lamarckiana demostraron que nuevas formas distintas podían surgir repentinamente en la naturaleza, aparentemente al azar, y podían propagarse durante muchas generaciones sin disipación ni mezcla. A tales cambios los llamó " mutación ". [c] [20] [21] Con esto, de Vries quiso decir que se creó una nueva forma de la planta en un solo paso (no es lo mismo que una mutación en el sentido moderno); No se requirió un largo período de selección natural para la especiación, ni tampoco el aislamiento reproductivo . [22] En opinión del historiador de la ciencia Peter J. Bowler , De Vries utilizó el término para significar [1]
cambios genéticos a gran escala capaces de producir una nueva subespecie, o incluso una nueva especie, de forma instantánea. [1]
La historiadora de la ciencia Betty Smocovitis describió el mutacionismo como: [2]
el caso de la supuesta evolución saltatoria que Hugo de Vries había interpretado erróneamente como la onagra, Oenothera . [2]
De Vries expuso su posición, conocida como Mutationstheorie (teoría de la mutación) sobre la naturaleza creativa de la mutación en su libro de 1905 Especies y variedades: su origen por mutación . [23] En opinión del historiador de la ciencia Edward Larson, de Vries fue la persona en gran medida responsable de transformar el saltacionismo de la era victoriana en la teoría de la mutación de principios del siglo XX, "y al hacerlo, empujó al darwinismo al borde de la extinción como teoría científica viable". ". [24]
A principios de 1900, los creyentes en la variación continua, principalmente los biometristas Walter Weldon y Karl Pearson , entendían que el mecanismo de selección natural de Darwin era capaz de trabajar en una característica que variaba continuamente, mientras que De Vries argumentaba que la selección sobre tales características sería ineficaz. . Los experimentos de "línea pura" de Wilhelm Johannsen con frijoles Phaseolus vulgaris parecieron refutar este mecanismo. Utilizando la auténtica variedad de frijol Princess, cuidadosamente endogámica dentro de las categorías de peso, el trabajo de Johannsen pareció apoyar a De Vries. La descendencia tuvo una distribución aleatoria suave. Johanssen creía que sus resultados mostraban que la variabilidad continua no se heredaba, por lo que la evolución debía basarse en mutaciones discontinuas, como había argumentado De Vries. [25] [26] [27] [28] Johanssen publicó su trabajo en danés en un artículo de 1903 Om arvelighed i samfund og i rene linier (Sobre la herencia en poblaciones y en líneas puras), [29] y en su libro de 1905 Arvelighedslærens Elementer (Los elementos de la herencia). [30]
En 1915, Reginald Punnett argumentó en su libro Mimicry in Butterflies que las 3 morfologías (formas) de la mariposa Papilio polytes , que imitan diferentes especies de mariposas hospedadoras, demostraban una evolución discontinua en acción. Las diferentes formas existían en un polimorfismo estable controlado por 2 factores mendelianos ( genes ). Los alelos de estos genes eran ciertamente discontinuos, por lo que Punnett supuso que debieron haber evolucionado en saltos discontinuos. [31]
El debilitamiento del mutacionismo comenzó casi de inmediato, en 1902, cuando el estadístico Udny Yule analizó la teoría de Mendel y demostró que, dada la dominancia total de un alelo sobre otro, una proporción de alelos de 3:1 se mantendría indefinidamente. Esto significaba que el alelo recesivo podía permanecer en la población sin necesidad de provocar una mutación. También demostró que, dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía una variación continua, como de hecho Mendel había sugerido, eliminando el pilar central de la teoría mutacionista, y criticó el enfoque confrontacional de Bateson. [32] Sin embargo, el "excelente" [33] artículo no impidió que los mendelianos y los biometristas se pelearan. [33]
El genetista sueco H. Nilsson-Ehle demostró en 1908, en un artículo publicado en alemán en una revista sueca, Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Observaciones sobre cruces de avena y trigo), [34] que la variación continua podía fácilmente ser Producida por múltiples genes mendelianos. Encontró numerosas proporciones mendelianas 3:1, lo que implica un alelo dominante y otro recesivo, en la avena y el trigo ; una proporción de 15:1 para un cruce de variedades de avena con glumas blancas y negras respectivamente, lo que implica dos pares de alelos (dos factores mendelianos); y que el cruce de un trigo terciopelo sueco de grano rojo con uno blanco dio en la tercera generación (F3) la firma compleja de proporciones esperadas de tres factores a la vez, con 37 granos que dieron sólo descendencia roja, y 8 dieron 63:1 en su descendencia. , 12 dando 15:1 y 6 dando 3:1. No había ningún grano que diera todo blanco, pero como solo esperaba 1 de ellos en su muestra, 0 no era un resultado improbable. Los genes podían combinarse claramente en combinaciones casi infinitas: diez de sus factores permitían casi 60.000 formas diferentes, sin necesidad de suponer que estuvieran implicadas nuevas mutaciones. Los resultados implicaron que la selección natural actuaría sobre los genes mendelianos, ayudando a lograr la unificación de la evolución y la genética darwinianas. [35]
Un trabajo similar realizado en Estados Unidos por Edward East sobre el maíz en 1910 [36] mostró lo mismo para los biólogos sin acceso al trabajo de Nilsson-Ehle. [37] Sobre el mismo tema, el matemático Ronald Fisher publicó " La correlación entre parientes según la suposición de la herencia mendeliana " en 1918, [38] mostrando nuevamente que múltiples genes mendelianos podían producir fácilmente una variación continua. También demostró que la herencia mendeliana no tenía un vínculo esencial con el mutacionismo: Fisher destacó que pequeñas variaciones (por gen) serían suficientes para que la selección natural impulsara la evolución. [39]
A partir de 1906, William Castle llevó a cabo un largo estudio sobre el efecto de la selección sobre el color del pelaje en ratas . El patrón pío o con capucha era recesivo con respecto al tipo salvaje gris . Cruzó ratas encapuchadas con el tipo irlandés de lomo negro y luego cruzó la descendencia con ratas encapuchadas puras. La raya oscura en la espalda era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para franjas más grandes o más pequeñas durante cinco generaciones y descubrió que era posible cambiar las características mucho más allá del rango de variación inicial. Esto refutó efectivamente la afirmación de De Vries de que la variación continua no podía heredarse de forma permanente, lo que requería nuevas mutaciones. En 1911, Castle observó que los resultados podrían explicarse mediante la selección darwiniana sobre la variación hereditaria de los genes mendelianos. [40]
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En 1912, después de años de trabajo sobre la genética de las moscas de la fruta Drosophila , Thomas Hunt Morgan demostró que estos animales tenían muchos factores mendelianos pequeños sobre los cuales la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera completamente continua. Estaba abierto el camino para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo. [41] [42]
El mutacionismo de De Vries recibió un golpe grave, si no fatal, en 1918 por parte del genetista estadounidense Hermann Joseph Muller . Comparó el comportamiento de los letales equilibrados en Drosophila con las supuestas mutaciones de De Vries en Oenothera , demostrando que podrían funcionar de la misma manera. [43] No hubo mutaciones reales involucradas, pero los cruces cromosómicos poco frecuentes explicaron la aparición repentina de rasgos que habían estado presentes en los genes todo el tiempo. [44]
En 1927, Fisher atacó explícitamente la teoría de Punnett de 1915 sobre la evolución discontinua del mimetismo. Fisher argumentó que la selección que actúa sobre genes que realizan pequeñas modificaciones en el fenotipo de la mariposa (su apariencia) permitiría establecer múltiples formas de un polimorfismo. [39]
La comprensión de que la genética mendeliana podía preservar variaciones discretas indefinidamente y apoyar la variación continua para que la selección natural funcionara gradualmente, significó que la mayoría de los biólogos a partir de 1918 en adelante aceptaron la selección natural como la fuerza impulsora de la evolución. [45] Sin embargo, el mutacionismo y otras alternativas a la evolución por selección natural no desaparecieron por completo. [46] [47] [48]
Lev Berg propuso una combinación de mutacionismo y evolución dirigida (ortogenética) en su libro Nomogénesis de 1922 ; o, Evolución Determinada por la Ley . Usó evidencia de paleontología , zoología y botánica para argumentar que la selección natural tenía limitaciones que marcaban una dirección para la evolución. Afirmó que la especiación era causada por "transformación masiva de un gran número de individuos" mediante mutaciones masivas dirigidas. [49] [46]
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En 1923, el botánico John Christopher Willis propuso que las especies se formaban por grandes mutaciones, no por una evolución gradual por selección natural, [50] [51] y que la evolución estaba impulsada por la ortogénesis , a la que llamó "diferenciación", en lugar de por selección natural. . [47]
En su libro de 1940 La base material de la evolución , el genetista alemán Richard Goldschmidt defendió la especiación en un solo paso por macromutación, describiendo los organismos así producidos como "monstruos esperanzadores". La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada por los biólogos, que favorecían las explicaciones neodarwinianas de Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright . [48] [53] Sin embargo, el interés en las ideas de Goldschmidt se ha vuelto a despertar en el campo de la biología del desarrollo evolutivo . [54] [55] [56] [57] [58]
Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección desempeñan un papel en la evolución; La opinión generalizada es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados por la selección natural. [59] Masatoshi Nei sostiene, en cambio, que la producción de genotipos más eficientes mediante mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por las mutaciones. [52] [60] [61] [62] El libro de Nei recibió críticas bien pensadas; mientras que Wright [63] rechazó el pensamiento de Nei como erróneo, Brookfield, [64] Galtier, [65] Weiss, [66] Stoltzfus, [52] y Wagner, [59] aunque no necesariamente estaban de acuerdo con la posición de Nei, la trataron como una cuestión relevante. visión alternativa.
Repasando la historia de las teorías macroevolutivas, el biólogo evolutivo estadounidense Douglas J. Futuyma señala que desde 1970 se han propuesto dos alternativas muy diferentes al gradualismo darwiniano, ambas de Stephen Jay Gould : el mutacionismo y los equilibrios puntuados . [67] [68] La teoría de la macromutación de Gould dio un guiño a su predecesor con una "ruptura Goldschmidt" prevista entre la evolución dentro de una especie y la especiación. Su defensa de Goldschmidt fue atacada con "comentarios muy poco halagadores" [67] por Brian Charlesworth [69] y Alan Templeton . [70] Futuyma concluye, siguiendo a otros biólogos que revisan el campo como K. Sterelny [71] y A. Minelli, [72] que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsada por grandes mutaciones podrían explicarse dentro de la síntesis evolutiva darwiniana. [67] La afirmación de James A. Shapiro de que la genética molecular socava el darwinismo ha sido descrita como mutacionismo y una visión extrema por el zoólogo Andy Gardner. [73]
Los defensores del mutacionismo de la síntesis evolutiva extendida citan casos de sesgo de mutación , quienes han argumentado que el sesgo de mutación es un principio evolutivo completamente nuevo. Este punto de vista ha sido criticado por Erik Svensson. [74] Una revisión de 2019 realizada por Svensson y David Berger concluyó que "encontramos poco apoyo para el sesgo de mutación como fuerza independiente en la evolución adaptativa, aunque puede interactuar con la selección en condiciones de tamaño de población pequeño y cuando la variación genética es limitada, completamente consistente con la teoría evolutiva estándar." [75] A diferencia de Svensson y Berger, una revisión de 2023 realizada por Arlin Stoltzfus y sus colegas concluyó que existe fuerte evidencia empírica y argumentos teóricos de que el sesgo de mutación tiene efectos predecibles sobre los cambios genéticos fijados en la adaptación. [76]
Los biólogos de principios del siglo XX coincidían en términos generales en que se produjo la evolución, pero consideraban que los mecanismos sugeridos por Darwin, incluida la selección natural, serían ineficaces. Parecía probable que grandes mutaciones impulsaran la evolución rápidamente y evitaran la dificultad que con razón había preocupado a Darwin, a saber, que la herencia combinada promediaría cualquier pequeño cambio favorable. [d] [78] Además, la gran mutación saltatoria, capaz de crear especies en un solo paso, ofreció una explicación fácil de por qué el registro fósil debería contener grandes discontinuidades y tiempos de cambio rápido. [79]
Estos descubrimientos fueron a menudo enmarcados por los partidarios de la síntesis moderna de mediados del siglo XX , como Julian Huxley y Ernst Mayr , como una controversia entre los primeros genetistas (los "mendelianos"), incluidos Bateson, Johannsen, de Vries, Morgan y Punnett. quienes defendieron el mendelismo y la mutación, y fueron entendidos como oponentes de la visión gradualista original de Darwin, y los biometristas como Pearson y Weldon, que se opusieron al mendelismo y fueron más fieles a Darwin. En esta versión, se lograron pocos avances durante el eclipse del darwinismo , y el debate entre genetistas mutacionistas como De Vries y biometristas como Pearson terminó con la victoria de la síntesis moderna entre aproximadamente 1918 y 1950. [80] [81] Según Según esta explicación, la nueva genética de poblaciones de la década de 1940 demostró el poder explicativo de la selección natural, mientras que el mutacionismo, junto con otros enfoques no darwinianos como la ortogénesis y el estructuralismo , fue esencialmente abandonado. [82] Este punto de vista se volvió dominante en la segunda mitad del siglo XX y fue aceptado tanto por biólogos como por historiadores. [83]
Una opinión más reciente, defendida por los historiadores Arlin Stoltzfus y Kele Cable, es que Bateson, de Vries, Morgan y Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. La comprensión alcanzada por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural sobre los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg , la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija. . Desde este punto de vista, los primeros genetistas aceptaron la selección natural junto con la mutación, pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. [81] [84] La afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaban la idea de variación continua rotundamente es simplemente falso; Ya en 1902, Bateson y Edith Saunders escribieron que "si hubiera tan pocos como, digamos, cuatro o cinco pares de posibles alelomorfos, las diversas combinaciones homo y heterocigotas podrían, al ser seriadas, dar una aproximación tan cercana a una curva continua, que la pureza de los elementos sería insospechada". [85]
Los historiadores han interpretado la historia del mutacionismo de diferentes maneras. [80] [86] [26] [87] La visión clásica es que el mutacionismo, opuesto al gradualismo de Darwin, era un error obvio; el retraso de décadas en la síntesis de la genética y el darwinismo es una "vergüenza inexplicable"; [88] la genética condujo lógicamente a la síntesis moderna y el mutacionismo fue uno de varios "callejones sin salida" antidarwinianos separados de la línea principal que va desde Darwin hasta el presente. [89] Una visión revisionista es que los mutacionistas aceptaron tanto la mutación como la selección, con aproximadamente las mismas funciones que tienen hoy, y desde el principio aceptaron y de hecho ofrecieron una explicación correcta para la variación continua basada en múltiples genes, allanando el camino para la evolución gradual. En la época del centenario de Darwin en Cambridge en 1909, el mutacionismo y el lamarckismo se contrastaron con la selección natural como ideas en competencia ; Cincuenta años después, en 1959, en el centenario de la publicación de El origen de las especies en la Universidad de Chicago , el mutacionismo ya no se consideraba seriamente. [90] [83]
A diferencia del neodarwinismo, que considera la mutación como una mera materia prima y la selección natural como el poder creativo, el mutacionismo de Nei supone que el proceso más fundamental para la evolución adaptativa es la producción de genotipos funcionalmente más eficientes mediante mutación (especialmente el nacimiento y la muerte de genes duplicados) y por recombinación.
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