En biología , la saltación (del latín saltus 'salto, salto') es un cambio mutacional repentino y grande de una generación a la siguiente, que potencialmente causa especiación en un solo paso . Esto se ofreció históricamente como una alternativa al darwinismo . Algunas formas de mutacionismo eran efectivamente saltacionistas, lo que implicaba grandes saltos discontinuos.
La especiación, como por ejemplo la poliploidía en las plantas, a veces puede lograrse en un paso único y, en términos evolutivos, repentino. Existe evidencia de diversas formas de saltación en una variedad de organismos.
Antes de Charles Darwin, la mayoría de los científicos evolucionistas habían sido saltacionistas. [1] Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista pero, al igual que otros científicos de la época, había escrito que la evolución saltacional era posible. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire respaldó una teoría de la evolución saltacional según la cual "las monstruosidades podrían convertirse en los padres (o madres) fundadores de nuevas especies mediante una transición instantánea de una forma a la siguiente". [2] Geoffroy escribió que las presiones ambientales podrían producir transformaciones repentinas para establecer nuevas especies instantáneamente. [3] En 1864 Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy de que la evolución se produce a grandes pasos, bajo el nombre de heterogénesis . [4]
Con la publicación de El origen de las especies en 1859, Charles Darwin escribió que la mayoría de los cambios evolutivos se produjeron de forma gradual, pero no negó la existencia de saltos.
De 1860 a 1880, la saltación tuvo un interés minoritario, pero en 1890 se había convertido en un interés importante para los científicos. [5] En su artículo sobre las teorías evolutivas en el siglo XX, Levit et al escribieron:
Los defensores del saltacionismo niegan la idea darwiniana de una divergencia de carácter lenta y gradualmente creciente como única fuente de progreso evolutivo. No necesariamente negarían por completo la variación gradual, pero afirmarían que "planes corporales" cardinalmente nuevos surgen como resultado de saltaciones (cambios repentinos, discontinuos y cruciales, por ejemplo, la serie de macromutaciones). Estos últimos son responsables de la aparición repentina de nuevos taxones superiores, incluidas clases y órdenes, mientras que se supone que las pequeñas variaciones son responsables de las finas adaptaciones por debajo del nivel de especie. [6]
A principios del siglo XX se propuso un mecanismo de saltación en forma de grandes mutaciones . Fue visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural . Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se pasó a la genética, y al principio de su carrera Thomas Hunt Morgan . Algunos de estos genetistas lo desarrollaron hasta convertirlo en la teoría de la mutación de la evolución. [7] [8] También hubo un debate sobre las explicaciones de la evolución del mimetismo y si podrían explicarse por el gradualismo o la saltación. El genetista Reginald Punnett apoyó una teoría saltacional en su libro Mimicry in Butterflies (1915). [9]
La teoría de la mutación de la evolución sostenía que las especies pasaban por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones y, en algunos casos, especies completamente nuevas, en una sola generación. Esta visión mutacionista de la evolución fue reemplazada más tarde por la reconciliación de la genética mendeliana con la selección natural en un marco gradualista para la síntesis neodarwiniana. [10] Fue el surgimiento del pensamiento poblacional en la evolución lo que obligó a muchos científicos a adoptar el gradualismo a principios del siglo XX. Según Ernst Mayr , no fue hasta el desarrollo de la genética de poblaciones en la síntesis neodarwiniana de la década de 1940, que demostró el poder explicativo de la selección natural, que se abandonaron en gran medida las visiones saltacionales de la evolución. [11]
La saltación fue originalmente negada por la escuela de " síntesis moderna " del neodarwinismo que favorecía la evolución gradual, pero desde entonces ha sido aceptada debido a evidencia reciente en biología evolutiva (ver la sección sobre el estado actual). [12] [13] [14] [15] En los últimos años hay algunos defensores destacados de la saltación, incluido Carl Woese . Woese y sus colegas sugirieron que la ausencia de una continuidad de firma de ARN entre los dominios de bacterias , arqueas y eukarya constituye una indicación primaria de que los tres linajes de organismos primarios se materializaron a través de una o más saltaciones evolutivas importantes desde algún estado ancestral universal que implica cambios dramáticos en las estructuras celulares. organización que fue significativa en las primeras etapas de la evolución de la vida, pero que en organismos complejos dio paso a los mecanismos darwinianos generalmente aceptados. [16] La genetista Barbara McClintock introdujo la idea de los " genes saltarines ", transposiciones cromosómicas que pueden producir cambios rápidos en el genoma . [17]
La especiación saltacional , también conocida como especiación abrupta, es la discontinuidad en un linaje que se produce a través de mutaciones genéticas, aberraciones cromosómicas u otros mecanismos evolutivos que hacen que individuos reproductivamente aislados establezcan una nueva población de especies. La poliploidía , la fisión cariotípica , la simbiogénesis y la transferencia lateral de genes son posibles mecanismos para la especiación saltacional. [18]
El botánico John Christopher Willis propuso una de las primeras teorías saltacionistas de la evolución. Sostuvo que las especies se formaban por grandes mutaciones, no por una evolución gradual por selección natural. [19] [20]
El genetista alemán Richard Goldschmidt fue el primer científico en utilizar el término "monstruo esperanzador". Goldschmidt pensaba que pequeños cambios graduales no podrían salvar la hipotética división entre microevolución y macroevolución. En su libro The Material Basis of Evolution (1940) escribió que "el cambio de especie a especie no es un cambio que implica cada vez más cambios atomísticos adicionales, sino un cambio completo del patrón primario o sistema de reacción a uno nuevo, que luego puede volver a producir variación intraespecífica por micromutación". Goldschmidt creía que los grandes cambios en la evolución fueron causados por macromutaciones (grandes mutaciones). Sus ideas sobre las macromutaciones se conocieron como la hipótesis del monstruo esperanzador, que se considera un tipo de evolución saltacional. [21]
Sin embargo, la tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro de la comunidad biológica, que favorecía las explicaciones neodarwinianas de RA Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright . [22] Sin embargo, ha habido un interés reciente en las ideas de Goldschmidt en el campo de la biología evolutiva del desarrollo , ya que algunos científicos están convencidos de que no estaba del todo equivocado. [23]
Otto Schindewolf , un paleontólogo alemán, también apoyó las macromutaciones como parte de su teoría evolutiva. Era conocido por presentar una interpretación alternativa del registro fósil basada en sus ideas de ortogénesis , evolución saltacional e impactos extraterrestres opuestas al gradualismo, pero abandonó la visión de las macromutaciones en publicaciones posteriores. [24]
Søren Løvtrup , bioquímico y embriólogo de Dinamarca, defendió una hipótesis de macromutación similar a la de Goldschmidt en 1974. [25] Lovtrup creía que las macromutaciones interferían con varios procesos epigenéticos , es decir, aquellos que afectan los procesos causales en el desarrollo biológico. Esto contrasta con la teoría gradualista de las micromutaciones del neodarwinismo , que afirma que las innovaciones evolutivas son generalmente el resultado de la acumulación de numerosas modificaciones muy leves. Lovtrup también rechazó los equilibrios puntuados de Stephen Gould y Niles Eldredge , afirmando que eran una forma de gradualismo y no una teoría de macromutación. Lovtrup defendió a muchos de los críticos de Darwin, incluidos Schindewolf, Mivart , Goldschmidt y Himmelfarb. [26] Mae Wan Ho describió la teoría de Lovtrup como similar a la teoría del monstruo esperanzador de Richard Goldschmidt . [25]
Goldschmidt presentó dos mecanismos sobre cómo podrían funcionar los monstruos esperanzadores. Un mecanismo, que implicaba “mutaciones sistémicas”, rechazó el concepto clásico de gen y ya no es considerado por la ciencia moderna; sin embargo, su segundo mecanismo implicó “macromutaciones del desarrollo” en “genes de velocidad” o “genes controladores” que cambian el desarrollo temprano y, por lo tanto, causan grandes efectos en el fenotipo adulto. Este tipo de mutaciones son similares a las consideradas en la biología del desarrollo evolutivo contemporánea . [27]
Sobre el tema de Goldschmidt, Donald Prothero en su libro Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters (2007) escribió:
Los últimos veinte años han reivindicado a Goldschmidt hasta cierto punto. Con el descubrimiento de la importancia de los genes reguladores, nos damos cuenta de que se adelantó a su tiempo al centrarse en la importancia de que unos pocos genes controlen grandes cambios en los organismos, no cambios a pequeña escala en todo el genoma como pensaban los neodarwinistas. Además, el problema de los monstruos esperanzadores no es tan insuperable después de todo. La embriología ha demostrado que si se afecta a toda una población de embriones en desarrollo con un estrés (como un choque térmico), puede causar que muchos embriones sigan el mismo nuevo camino de desarrollo embrionario, y luego todos se conviertan en monstruos esperanzadores cuando alcancen el nivel reproductivo. edad. [28]
En 2008, la bióloga evolutiva Olivia Judson en su artículo The Monster Is Back, and It's Hopeful enumeró algunos ejemplos que pueden respaldar la hipótesis del monstruo esperanzador [29] y un artículo publicado en la revista Nature en 2010 titulado Evolution: Revenge of the Hopeful Monster informó que Estudios en poblaciones de espinosos en un lago de Columbia Británica y en poblaciones de bacterias en un laboratorio de Michigan han demostrado que grandes cambios genéticos individuales pueden tener vastos efectos en los organismos "sin condenarlos al montón de basura evolutiva". Según el artículo "Los cambios en un solo gen que confieren un gran valor adaptativo ocurren: no son raros, no están condenados y, cuando compiten con mutaciones de pequeño efecto, tienden a ganar. Pero las mutaciones de pequeño efecto siguen siendo importantes. "Mucho. Proporcionan ajustes esenciales y, a veces, allanan el camino para una evolución explosiva que sigue". [30]
Un artículo de (Page et al. 2010) ha escrito que el ajolote mexicano ( Ambystoma mexicanum ) podría clasificarse como un monstruo esperanzador ya que exhibe un modo de desarrollo adaptativo y derivado que ha evolucionado rápida e independientemente entre las salamandras tigre. Según el artículo, en los últimos años ha habido interés en aspectos de la hipótesis del monstruo esperanzador:
Goldschmidt propuso que las mutaciones ocasionalmente producen individuos dentro de poblaciones que se desvían radicalmente de la norma y se refirió a esos individuos como "monstruos esperanzados". Si los nuevos fenotipos de los monstruos esperanzadores surgen en las circunstancias ambientales adecuadas, pueden fijarse y la población fundará una nueva especie. Si bien esta idea fue descartada durante la síntesis moderna , en los últimos años se han corroborado aspectos de la hipótesis del monstruo esperanzador. Por ejemplo, está claro que pueden ocurrir cambios dramáticos en el fenotipo a partir de unas pocas mutaciones de genes clave del desarrollo y las diferencias fenotípicas entre especies a menudo se corresponden con relativamente pocos factores genéticos . Estos hallazgos están motivando un renovado interés en el estudio de los monstruos esperanzadores y las perspectivas que pueden ofrecer sobre la evolución del desarrollo. A diferencia de los mutantes que se crean en el laboratorio, los monstruos esperanzadores han sido moldeados por selección natural y, por lo tanto, es más probable que revelen mecanismos de evolución adaptativa. [31]
Günter Theissen, profesor alemán de genética , ha clasificado a los mutantes homeóticos como "monstruos esperanzadores" y ha documentado muchos ejemplos de linajes de animales y plantas que pueden haberse originado de esa manera. [32] [33] El biólogo estadounidense Michael Freeling ha propuesto el "impulso genético equilibrado" como un mecanismo saltacional en la tradición mutacionista, que podría explicar las tendencias que involucran complejidad morfológica en linajes eucariotas de plantas y animales . [34]
Ejemplos de evolución saltacional incluyen casos de híbridos estabilizados que pueden reproducirse sin cruzarse (como los alotetraploides ) y casos de simbiogénesis . Tanto la duplicación de genes como la transferencia lateral de genes tienen la capacidad de provocar cambios relativamente grandes que son saltacionales. [35] La poliploidía (más común en plantas pero no desconocida en animales) es saltacional: un cambio significativo (en el número de genes) puede resultar en especiación en una sola generación. [36]
Se han encontrado pruebas de saltación fenotípica en el ciempiés [37] y algunos científicos han sugerido que hay pruebas de casos independientes de evolución saltacional en las polillas esfinge . [38] Se han producido cambios saltacionales en la cavidad bucal del nematodo Caenorhabditis elegans . [39] Algunos procesos de herencia epigenética también pueden producir cambios que son saltacionales. [40] Ha habido una controversia sobre si el mimetismo en las mariposas y otros insectos puede explicarse por una evolución gradual o saltacional. [41] Según Norrström (2006) hay evidencia de saltación en algunos casos de mimetismo. [42] La teoría endosimbiótica se considera un tipo de evolución saltacional. [43] Symonds y Elgar, 2004 han sugerido que la evolución de feromonas en los escarabajos de la corteza se caracteriza por grandes cambios saltacionales. [44] El modo de evolución de las feromonas sexuales en Bactrocera se ha producido mediante rápidos cambios saltacionales asociados con la especiación seguidos de una divergencia gradual posterior. [45] La especiación saltacional ha sido reconocida en el género Clarkia (Lewis, 1966). [46] Se ha sugerido (Carr, 1980, 2000) que la Calycadenia pauciflora podría haberse originado directamente de una raza ancestral a través de un evento saltacional único que involucra múltiples roturas cromosómicas. [47] Casos específicos de homeosis en flores pueden ser causados por evolución saltacional. En un estudio de flores de orquídeas divergentes (Bateman y DiMichele, 2002) escribieron cómo las formas homeóticas simples en una población pueden conducir a formas recientemente establecidas que se vuelven fijas y, en última instancia, conducen a nuevas especies. [48] Describieron la transformación como un proceso evolutivo saltacional, donde una mutación de genes clave del desarrollo conduce a un cambio fenotípico profundo, produciendo un nuevo linaje evolutivo dentro de una especie. [49]
Repasando la historia de las teorías macroevolutivas, el biólogo evolutivo estadounidense Douglas J. Futuyma señala que desde 1970 se han propuesto dos alternativas muy diferentes al gradualismo darwiniano, ambas de Stephen Jay Gould : el mutacionismo y los equilibrios puntuados . [50] [51] La teoría de la macromutación de Gould dio un guiño a su predecesor con una "ruptura Goldschmidt" prevista entre la evolución dentro de una especie y la especiación. Su defensa de Goldschmidt fue atacada con "comentarios muy poco halagadores" [50] por B. Charlesworth [52] y Templeton. [53] Futuyma concluye, siguiendo a otros biólogos que revisan el campo como K. Sterelny [54] y A. Minelli, [55] que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsada por grandes mutaciones podrían explicarse dentro de la síntesis evolutiva darwiniana. [50]