En biología evolutiva del desarrollo , la homeosis es la transformación de un órgano en otro, que surge de la mutación o la expresión incorrecta de ciertos genes críticos para el desarrollo , específicamente los genes homeóticos . En los animales, estos genes de desarrollo controlan específicamente el desarrollo de los órganos en su eje anteroposterior. [1] En las plantas, sin embargo, los genes de desarrollo afectados por la homeosis pueden controlar cualquier cosa, desde el desarrollo de un estambre o pétalos hasta el desarrollo de la clorofila. [2] La homeosis puede ser causada por mutaciones en los genes Hox , que se encuentran en los animales, u otros como la familia MADS-box en las plantas. La homeosis es una característica que ha ayudado a los insectos a ser tan exitosos y diversos como lo son. [3]
Las mutaciones homeóticas funcionan modificando la identidad de los segmentos durante el desarrollo. Por ejemplo, el genotipo Ultrabithorax da un fenotipo en el que los segmentos metatorácicos y del primer abdomen se convierten en segmentos mesotorácicos. [4] Otro ejemplo bien conocido es Antennapedia : un alelo de ganancia de función hace que se desarrollen patas en lugar de antenas . [5]
En botánica , Rolf Sattler revisó el concepto de homeosis (reemplazo) con su énfasis en la homeosis parcial además de la homeosis completa; [6] esta revisión es ahora ampliamente aceptada.
Se cree que los mutantes homeóticos en las angiospermas son raros en la naturaleza: en la planta anual Clarkia ( Onagraceae ), se conocen mutantes homeóticos en los que los pétalos son reemplazados por un segundo verticilo de órganos similares a sépalos, que se originan en una mutación de un solo gen. [7] La ausencia de consecuencias letales o deletéreas en mutantes florales que resultan en expresiones morfológicas distintas ha sido un factor en la evolución de Clarkia , y quizás también en muchos otros grupos de plantas. [8]
Siguiendo el trabajo sobre mutantes homeóticos de Ed Lewis , [9] la fenomenología de la homeosis en animales fue elaborada aún más mediante el descubrimiento de una secuencia de unión al ADN conservada presente en muchas proteínas homeóticas. [10] Así, el dominio de la proteína de unión al ADN de 60 aminoácidos se denominó homeodominio , mientras que la secuencia de nucleótidos de 180 pb que lo codificaba se denominó homeobox . Los grupos de genes homeobox estudiados por Ed Lewis se denominaron genes Hox , aunque muchos más genes homeobox están codificados por genomas animales que aquellos en los grupos de genes Hox.
La función homeótica de ciertas proteínas fue postulada por primera vez como la de un "selector", como lo propuso Antonio García-Bellido . [11] Por definición, se imaginó que los selectores eran proteínas ( factor de transcripción ) que determinaban de manera estable uno de los dos posibles destinos celulares para una célula y sus descendientes celulares en un tejido . Si bien la mayoría de las funciones homeóticas animales están asociadas con factores que contienen homeobox, no todas las proteínas homeóticas en animales están codificadas por genes homeobox y, además, no todos los genes homeobox están necesariamente asociados con funciones homeóticas o fenotipos ( mutantes ). El concepto de selectores homeóticos fue elaborado más a fondo o al menos calificado por Michael Akam en un modelo llamado "gen post-selector" que incorporó hallazgos adicionales y "retrocedió" a la "ortodoxia" de los interruptores binarios estables dependientes del selector. [12]
El concepto de compartimentos tisulares está profundamente entrelazado con el modelo selector de la homeosis porque el mantenimiento del destino celular mediado por selectores puede restringirse a diferentes unidades organizativas del plan corporal de un animal . [13] En este contexto, Albert Erives y sus colegas descubrieron nuevos conocimientos sobre los mecanismos homeóticos al centrarse en los ADN potenciadores que son co-objetivo de los selectores homeóticos y diferentes combinaciones de señales de desarrollo. [14] Este trabajo identifica una diferencia bioquímica de proteínas entre los factores de transcripción que funcionan como selectores homeóticos frente a los factores de transcripción que funcionan como efectores de las vías de señalización del desarrollo, como la vía de señalización Notch y la vía de señalización BMP . [14] Este trabajo propone que los selectores homeóticos funcionan para "licenciar" los ADN potenciadores en un compartimento tisular restringido de modo que los potenciadores puedan leer señales de desarrollo, que luego se integran a través de la agregación mediada por poliglutamina . [14]
Al igual que la multicelularidad compleja observada en animales , la multicelularidad de las plantas terrestres se organiza en el desarrollo en unidades de tejidos y órganos a través de genes de factores de transcripción con efectos homeóticos. [15] Aunque las plantas tienen genes que contienen homeobox, los factores homeóticos de las plantas tienden a poseer dominios de unión al ADN de MADS-box . Los genomas animales también poseen una pequeña cantidad de factores MADS-box . Por lo tanto, en la evolución independiente de la multicelularidad en plantas y animales, diferentes familias de factores de transcripción eucariotas fueron cooptadas para cumplir funciones homeóticas. Se ha propuesto que los factores del dominio MADS funcionen como cofactores de factores más especializados y, por lo tanto, ayuden a determinar la identidad del órgano. [15] Se ha propuesto que esto se corresponda más estrechamente con la interpretación de la homeótica animal descrita por Michael Akam . [16]