Las embriofitas ( / ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) son un clado de plantas , también conocidas como Embryophyta ( / ˌ ɛ m b r i ˈ ɒ f ə t ə , -oʊ ˈ f aɪ t ə / ) o plantas terrestres . Son el grupo más familiar de fotoautótrofos que forman la vegetación de las tierras secas y humedales de la Tierra . Los embriofitos ( / ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) tienen un ancestro común con las algas verdes , habiendo surgido dentro del clado Phragmoplastophyta de algas verdes carófitas de agua dulce como un taxón hermano de Charophyceae , Coleochaetophyceae y Zygnematophyceae . [12] Los embriofitos consisten en briófitos y polisporangiofitos . [13] Los embriofitos vivos incluyen hornworts , hepáticas , musgos , licófitos , helechos , gimnospermas y angiospermas ( plantas con flores ). Los embriofitos tienen ciclos de vida diplobiontes . [14]
Los embriófitos se denominan informalmente "plantas terrestres" porque prosperan principalmente en hábitats terrestres (a pesar de que algunos miembros han evolucionado secundariamente para vivir una vez más en hábitats semiacuáticos / acuáticos ), mientras que las algas verdes relacionadas son principalmente acuáticas. Los embriofitos son eucariotas multicelulares complejos con órganos reproductivos especializados . El nombre deriva de su característica innovadora de nutrir el esporofito del embrión joven durante las primeras etapas de su desarrollo multicelular dentro de los tejidos del gametofito original . Con muy pocas excepciones, los embriófitos obtienen energía biológica mediante la fotosíntesis , utilizando clorofila a y b para recolectar la energía luminosa de la luz solar para la fijación de carbono a partir del dióxido de carbono y el agua con el fin de sintetizar carbohidratos y al mismo tiempo liberar oxígeno como subproducto .
Los embriófitos surgieron hace quinientos millones de años, en algún momento del intervalo entre el Cámbrico medio y el Ordovícico temprano , o hace casi mil millones de años, durante el Tónico o el Criogénico, [15] probablemente a partir de carófitos de agua dulce , un clado de Algas verdes multicelulares similares a las Klebsormidiophyceae existentes . [16] [17] [18] [19] La aparición de embriofitas agotó el CO 2 atmosférico (un gas de efecto invernadero ), lo que provocó un enfriamiento global y, por lo tanto, precipitó glaciaciones . [20] Los embriófitos están adaptados principalmente a la vida terrestre, aunque algunos son secundariamente acuáticos . En consecuencia, a menudo se les llama plantas terrestres o plantas terrestres. [ cita necesaria ]
A nivel microscópico, las células de las carofitas son muy similares a las de las algas verdes clorofitas , pero se diferencian en que en la división celular los núcleos hijos están separados por un fragmoplasto . [21] Son eucariotas , con una pared celular compuesta de celulosa y plastidios rodeados por dos membranas. Estos últimos incluyen los cloroplastos , que realizan la fotosíntesis y almacenan alimentos en forma de almidón , y están característicamente pigmentados con clorofilas a y b , lo que generalmente les confiere un color verde brillante. Las células embriofitas también generalmente tienen una vacuola central agrandada encerrada por una membrana vacuolar o tonoplasto, que mantiene la turgencia celular y la planta rígida.
Al igual que todos los grupos de algas multicelulares, tienen un ciclo de vida que implica alternancia de generaciones . Una generación haploide multicelular con un solo conjunto de cromosomas (el gametofito ) produce espermatozoides y óvulos que se fusionan y crecen hasta convertirse en una generación multicelular diploide con el doble de cromosomas (el esporofito , que produce esporas haploides en la madurez). Las esporas se dividen repetidamente por mitosis y crecen hasta convertirse en un gametofito, completando así el ciclo. Los embriofitos tienen dos características relacionadas con sus ciclos reproductivos que los distinguen de todos los demás linajes de plantas. En primer lugar, sus gametofitos producen espermatozoides y óvulos en estructuras multicelulares (llamadas " anteridia " y " arquegonios "), y la fertilización del óvulo tiene lugar dentro del arquegonio y no en el entorno externo. En segundo lugar, la etapa inicial de desarrollo del óvulo fertilizado (el cigoto ) en un esporofito multicelular diploide tiene lugar dentro del arquegonio, donde está protegido y nutrido. Esta segunda característica es el origen del término "embriofito": el óvulo fertilizado se desarrolla hasta convertirse en un embrión protegido, en lugar de dispersarse como una sola célula. [17] En los briofitos, el esporofito sigue siendo dependiente del gametofito, mientras que en todos los demás embriofitos la generación del esporofito es dominante y capaz de existir de forma independiente.
Los embriofitos también se diferencian de las algas por tener metámeros . Los metámeros son unidades repetidas de desarrollo, en las que cada unidad deriva de una sola célula, pero el tejido o parte resultante es en gran medida el mismo para cada célula. Así, todo el organismo se construye a partir de partes o metámeros similares y repetidos . En consecuencia, estas plantas a veces se denominan 'metafitas' y se clasifican en el grupo Metaphyta [22] (pero la definición de Metaphyta de Haeckel coloca algunas algas en este grupo [23] ). En todas las plantas terrestres se forma una estructura en forma de disco llamada fragmoplasto donde la célula se dividirá , un rasgo que solo se encuentra en las plantas terrestres en el linaje de estreptofitos , algunas especies dentro de sus parientes Coleochaetales , Charales y Zygnematales , así como dentro de especies subaéreas de del orden de las algas Trentepohliales , y parece ser esencial en la adaptación hacia un estilo de vida terrestre. [24] [25] [26] [27]
Las algas verdes y las plantas terrestres forman un clado , las Viridiplantae . Según estimaciones del reloj molecular , las Viridiplantae se dividieron hace 1.200 millones de años a hace 725 millones de años en dos clados: clorofitas y estreptofitas . Las clorofitas, con alrededor de 700 géneros, eran originalmente algas marinas, aunque desde entonces algunos grupos se han extendido al agua dulce . Las algas estreptofitas (es decir, excluidas las plantas terrestres) tienen alrededor de 122 géneros; se adaptaron al agua dulce muy temprano en su historia evolutiva y no se han extendido nuevamente a ambientes marinos. [ cita necesaria ]
En algún momento durante el Ordovícico , los estreptofitos invadieron la tierra y comenzó la evolución de las plantas terrestres embriofitas. [28] Los embriofitos actuales forman un clado. [29] Becker y Marin especulan que las plantas terrestres evolucionaron a partir de estreptofitos porque vivir en estanques de agua dulce las preadaptó para tolerar una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la tierra, como la exposición a la lluvia, la tolerancia a la variación de temperatura, altos niveles de luz violeta y deshidratación estacional. [30]
La preponderancia de la evidencia molecular a partir de 2006 sugirió que los grupos que componen los embriofitos están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación (basado en Qiu et al. 2006 con nombres adicionales de Crane et al. 2004). [31] [32]
Una filogenia actualizada de embriofitas basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [33] y Hao y Xue 2013 [34] con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Cleal 2007 [35] y algunos nombres de clados adicionales. [36] Puttick et al./Nishiyama et al se utilizan para los clados basales. [13] [37] [38]
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Las plantas terrestres no vasculares, a saber, los musgos (Bryophyta), los hornworts (Anthocerotophyta) y las hepáticas (Marchantiophyta), son plantas relativamente pequeñas, a menudo confinadas a ambientes húmedos o al menos estacionalmente húmedos. Están limitados por su dependencia del agua necesaria para dispersar sus gametos ; algunos son verdaderamente acuáticos. La mayoría son tropicales, pero hay muchas especies árticas. Pueden dominar localmente la cobertura del suelo en la tundra y los hábitats ártico-alpinos o la flora epífita en los hábitats de la selva tropical.
Generalmente se estudian juntos debido a sus muchas similitudes. Los tres grupos comparten un ciclo de vida haploide dominante ( gametofito ) y esporofitos no ramificados (la generación diploide de la planta ). Estos rasgos parecen ser comunes a todos los primeros linajes divergentes de plantas no vasculares de la tierra. Su ciclo de vida está fuertemente dominado por la generación de gametofitos haploides. El esporofito sigue siendo pequeño y dependiente del gametofito padre durante toda su breve vida. Todos los demás grupos vivos de plantas terrestres tienen un ciclo de vida dominado por la generación de esporofitos diploides. Es en el esporofito diploide donde se desarrolla el tejido vascular. En cierto modo, el término "no vascular" es inapropiado. Algunos musgos y hepáticas producen un tipo especial de tejido vascular compuesto de células complejas conductoras de agua. [ cita necesaria ] Sin embargo, este tejido se diferencia del de las plantas "vasculares" en que estas células conductoras de agua no están lignificadas. [ cita necesaria ] Es poco probable que las células conductoras de agua en los musgos sean homólogas al tejido vascular de las plantas "vasculares". [ cita necesaria ]
Al igual que las plantas vasculares, tienen tallos diferenciados y, aunque en la mayoría de los casos no miden más que unos pocos centímetros de altura, proporcionan soporte mecánico. La mayoría tiene hojas, aunque normalmente tienen una célula de espesor y carecen de venas. Carecen de raíces verdaderas o de estructuras de anclaje profundas. Algunas especies desarrollan una red filamentosa de tallos horizontales, [ se necesita aclaración ] pero estos tienen una función principal de unión mecánica en lugar de extracción de nutrientes del suelo (Palaeos 2008).
Durante los períodos Silúrico y Devónico (hace alrededor de 440 a 360 millones de años ), evolucionaron plantas que poseían verdadero tejido vascular, incluidas células con paredes reforzadas por lignina ( traqueidas ). Algunas plantas primitivas extintas parecen estar entre el grado de organización de las briofitas y el de las verdaderas plantas vasculares (eutraqueofitas). Géneros como Horneophyton tienen tejido conductor de agua más parecido al de los musgos, pero con un ciclo de vida diferente en el que el esporofito está más desarrollado que el gametofito. Géneros como Rhynia tienen un ciclo de vida similar pero tienen traqueidas simples y, por lo tanto, son una especie de planta vascular. [ cita necesaria ] Se asumió que la fase dominante de gametofito vista en las briofitas solía ser la condición ancestral en las plantas terrestres, y que la etapa dominante de esporofito en las plantas vasculares era un rasgo derivado. Sin embargo, las etapas de gametofito y esporofito probablemente eran igualmente independientes entre sí, y en ese caso los musgos y las plantas vasculares se derivan y han evolucionado en direcciones opuestas. [39]
Durante el período Devónico, las plantas vasculares se diversificaron y se extendieron a muchos ambientes terrestres diferentes. Además de los tejidos vasculares que transportan agua por todo el cuerpo, los traqueófitos tienen una capa exterior o cutícula que resiste la desecación . El esporofito es la generación dominante, y en las especies modernas desarrolla hojas , tallos y raíces , mientras que el gametofito permanece muy pequeño.
Alguna vez se pensó que todas las plantas vasculares que se dispersan a través de esporas estaban relacionadas (y a menudo se agrupaban como "helechos y aliados"). Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas evolucionaron de manera bastante separada en dos linajes diferentes. Los licófitos o licopodiofitos (los modernos musgo club, espiguilla y quillworts) constituyen menos del 1% de las plantas vasculares vivas. Tienen hojas pequeñas, a menudo llamadas 'microfilas' o 'licofilas', que nacen a lo largo de los tallos en los musgos y espigas, y que efectivamente crecen desde la base, a través de un meristemo intercalar . [40] Se cree que las micrófilas evolucionaron a partir de excrecencias en los tallos, como las espinas, que luego adquirieron venas (huellas vasculares). [41]
Aunque los licófitos vivos son todas plantas relativamente pequeñas y discretas, más comunes en los trópicos húmedos que en las regiones templadas, durante el período Carbonífero los licófitos arbóreos (como el Lepidodendron ) formaron enormes bosques que dominaban el paisaje. [42]
Las eufilofitas, que constituyen más del 99% de las especies vivas de plantas vasculares, tienen grandes hojas "verdaderas" (megafilas), que efectivamente crecen desde los lados o desde el ápice, a través de meristemas marginales o apicales. [40] Una teoría es que los megafilos evolucionaron a partir de sistemas de ramificación tridimensionales primero por 'planificación' (aplanamiento para producir una estructura ramificada bidimensional) y luego por 'telas' (tejido que crece entre las ramas aplanadas). [43] Otros han cuestionado si los megafilos evolucionaron de la misma manera en diferentes grupos. [44]
Los helechos y las colas de caballo (los Polypodiophyta) forman un clado; utilizan esporas como principal método de dispersión. Tradicionalmente, los helechos batidores y las colas de caballo se trataban históricamente como distintos de los helechos "verdaderos". [45] Los helechos batidores y las colas de caballo vivos no tienen las hojas grandes (megafilas) que se esperaría de los eufilofitos. Esto probablemente se debe a una reducción, como lo demuestran los primeros fósiles de cola de caballo, en los que las hojas son anchas y con venas ramificadas. [46]
Los helechos son un grupo grande y diverso, con unas 12.000 especies . [47] Un helecho estereotipado tiene hojas anchas y muy divididas, que crecen desenrollándose.
Las plantas con semillas, que aparecieron por primera vez en el registro fósil hacia el final de la era Paleozoica , se reproducen mediante cápsulas resistentes a la desecación llamadas semillas . A partir de una planta que se dispersa por esporas, se necesitan cambios muy complejos para producir semillas. El esporofito tiene dos tipos de órganos formadores de esporas o esporangios. Un tipo, el megasporangio, produce sólo una espora grande, una megaspora. Este esporangio está rodeado por capas de revestimiento o tegumentos que forman la cubierta de la semilla. Dentro de la cubierta de la semilla, la megaspora se convierte en un pequeño gametofito, que a su vez produce uno o más óvulos. Antes de la fecundación, el esporangio y su contenido más su pelaje se denomina óvulo; después de la fertilización una semilla. Paralelamente a estos desarrollos, el otro tipo de esporangio, el microsporangio, produce microsporas. Un pequeño gametofito se desarrolla dentro de la pared de una microspora y produce un grano de polen . Los granos de polen pueden ser transferidos físicamente entre plantas por el viento o por animales, más comúnmente insectos . Los granos de polen también pueden transferirse a un óvulo de la misma planta, ya sea con la misma flor o entre dos flores de la misma planta ( autofecundación ). Cuando un grano de polen llega a un óvulo, entra a través de un espacio microscópico en el pelaje, el micropilo. El pequeño gametofito dentro del grano de polen produce espermatozoides que se mueven hasta el óvulo y lo fertilizan. [48] Las plantas con semillas incluyen dos clados con miembros vivos, las gimnospermas y las angiospermas o plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos o semillas no están más encerrados. En las angiospermas, están encerradas dentro del carpelo. Las angiospermas suelen tener también otras estructuras secundarias, como pétalos , que juntas forman una flor .
La meiosis en plantas terrestres sexuales proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN en los tejidos reproductivos [49] . La reproducción sexual parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo y sólo combinaciones poco frecuentes de factores extrínsecos e intrínsecos permiten cambios hacia la asexualidad [49] .
Los hemitraqueófitos forman un grupo monofilético que une a los briófitos y a los traqueófitos (o plantas vasculares)
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