Escarabajo de la corteza es el nombre común de la subfamilia de escarabajos Scolytinae . [1] Anteriormente, se consideraba una familia distinta ( Scolytidae ), pero ahora se entiende que es un clado especializado de la familia del "verdadero gorgojo " ( Curculionidae ). Aunque el término "escarabajo de la corteza" se refiere al hecho de que muchas especies se alimentan de la capa interna de la corteza (floema) de los árboles, la subfamilia también tiene muchas especies con otros estilos de vida, incluidas algunas que perforan la madera, se alimentan de frutas y semillas, o túnel hacia las plantas herbáceas. [1] Las especies más conocidas son miembros del género tipo Scolytus , a saber, el escarabajo de la corteza del olmo europeo S. multistriatus y el escarabajo de la corteza del olmo grande S. scolytus , que, al igual que el escarabajo de la corteza del olmo americano Hylurgopinus rufipes , transmiten los hongos de la enfermedad del olmo holandés ( Ofiostoma ). El escarabajo del pino de montaña Dendroctonus ponderosae , el escarabajo del pino del sur Dendroctonus frontalis y sus parientes cercanos son las principales plagas de los bosques de coníferas en América del Norte. Una especie igualmente agresiva en Europa es el abeto ips typographus . Un pequeño escarabajo de la corteza, la broca del café , Hypothenemus hampei , es una plaga importante en las plantaciones de café de todo el mundo.
Los escarabajos de la corteza pasan por cuatro etapas de vida: huevo, larva, pupa y adulto, y el tiempo de desarrollo depende a menudo de la especie y de la temperatura actual. Si bien existe variación entre especies, generalmente los adultos primero perforan un árbol y ponen sus huevos en el floema del árbol. Esto suele ocurrir entre mediados y finales del verano. Una vez que los huevos eclosionan, las larvas viven en el árbol, alimentándose de los tejidos vivos debajo de la corteza, lo que a menudo provoca la muerte del árbol si hay suficientes larvas presentes. Al final de la etapa larvaria, generalmente se construyen cámaras para que las pupas pasen el invierno hasta que estén listas para emerger como adultas. [2]
Los escarabajos de la corteza se diferencian en su morfología debido a su pequeño tamaño y forma cilíndrica. Los escarabajos de la corteza también tienen pequeños apéndices, con antenas que pueden plegarse dentro del cuerpo y mandíbulas grandes para ayudar en la excavación del tejido leñoso. Las patas de la mayoría de los escarabajos de la corteza son muy cortas y pueden retraerse o plegarse hacia el cuerpo. La combinación de su forma y apéndices ayuda enormemente en la excavación del tejido leñoso. Los ojos también son aplanados y se supone que ayudan a ver en condiciones de poca luz. [1]
Los escarabajos de la corteza se alimentan y se reproducen entre la corteza y la madera de varias especies de árboles. Si bien algunas especies, como el escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ), atacan a los árboles vivos, muchas especies de escarabajos de la corteza se alimentan de abetos, abetos y cicuta debilitados, moribundos o muertos. [3] [4] La mayoría restringe su área de reproducción a una parte del árbol: ramita, rama, tallo o cuello de la raíz. Algunos se reproducen en árboles de una sola especie, mientras que otros se reproducen en numerosas especies de árboles. En los bosques intactos, los escarabajos de la corteza sirven para acelerar el reciclaje y la descomposición de la madera muerta y moribunda y renovar el bosque. Sin embargo, algunas especies son agresivas y pueden desarrollar grandes poblaciones que invaden y matan árboles sanos y, por lo tanto, se las conoce como plagas . [5]
Los escarabajos de la corteza a menudo atacan árboles que ya están debilitados por enfermedades , hacinamiento, escarabajos de su misma especie o daños físicos. En defensa, los árboles más sanos pueden producir savia, resina o látex , que a menudo contiene una serie de compuestos insecticidas y fungicidas que pueden matar, herir o inmovilizar a los insectos atacantes. La savia es una de las primeras líneas de defensa de los pinos contra los escarabajos de la corteza. La savia o resinas liberadas pueden tapar los agujeros perforados de los escarabajos de la corteza y sellar las heridas. Las resinas también atrapan plagas de insectos, lo que impide la entrada inicial de los escarabajos de la corteza. Las especies de árboles también pueden inducir compuestos químicos que se unen a los aminoácidos en el intestino de los escarabajos de la corteza, reduciendo su capacidad para procesar materiales leñosos. [3] Cuando están en grandes cantidades, la gran cantidad de escarabajos puede abrumar las defensas del árbol con los consiguientes impactos en la industria maderera , la calidad del agua, los peces y la vida silvestre, y el valor de las propiedades. [6]
El miembro más antiguo conocido del grupo es Cylindrobrotus del ámbar libanés envejecido del Cretácico Inferior ( Barremiense ) . [7] Una especie del género Microborus , predominantemente neotropical , también se conoce del ámbar birmano envejecido en el Cenomaniano de Myanmar. [8]
Los escarabajos de la corteza son presa de aves como los pájaros carpinteros , [9] otros escarabajos como el clérido de vientre negro ( Enoclerus lecontei ) [10] y algunos otros miembros de la familia Cleridae , [11] : 8 moscas como las de patas largas moscas (Dolichopodidae), [12] y ciertos ácaros foréticos . [12] [13] Los ácaros foréticos utilizan el escarabajo de la corteza para moverse de un lugar a otro, [12] [13] pero algunas de estas especies de ácaros también se alimentan de los huevos o larvas de los escarabajos de la corteza o actúan como parásitos. [13]
Se sabe que la avispa bracónida Spathius canadensis parasita al escarabajo nativo de la corteza del olmo Hylurgopinus rufipes . [11] : 33–35 [14]
Algunos escarabajos de la corteza forman una relación simbiótica con ciertos hongos Ophiostomatales y se denominan " escarabajos de la ambrosía ". Los escarabajos ambrosíacos (como Xyleborus ) se alimentan de "jardines" de hongos cultivados en el tejido leñoso del árbol. Los escarabajos ambrosía transportan las esporas del hongo en su intestino o en estructuras especiales, llamadas mycangia , e infectan los árboles cuando los atacan. Una vez que un escarabajo elige un árbol, libera esporas de este hongo a lo largo de túneles dentro del árbol. Estas esporas crecen y eventualmente producen estructuras fructíferas que serán consumidas por los escarabajos. Esto puede permitir que los escarabajos ambrosía se alimenten indirectamente de más especies de árboles debido a la dependencia de los hongos como alimento y a la capacidad de los hongos para superar algunas de las defensas químicas de la planta. [15] Si bien la mayoría de los escarabajos ambrosía infectan árboles muertos, varias especies infectarán árboles considerados sanos o bajo estrés. [1]
Las feromonas del escarabajo de la corteza , incluidas las cairomonas , pueden atraer a otros insectos. [16] Las feromonas distinguidas como cairomonas son hormonas, feromonas o alomonas de los escarabajos de la corteza, que a su vez son utilizadas como localizador por los insectos que son atraídos por ellos, como las moscas, que pueden intentar dañar al propio escarabajo de la corteza. [16] Estos productos químicos interactúan con los pinos [17] como huéspedes del escarabajo de la corteza, basándose en los efectos conductuales, fisiológicos y bioquímicos de los monoterpenos. [17]
Los monoterpenos son una fragancia química que desempeña un papel importante en las interacciones entre árboles e insectos, específicamente dentro de los pinos. Es una feromona de agregación que atrae insectos a la planta/árbol huésped, incluido el escarabajo de la corteza. También se sabe que los monoterpenos previenen el crecimiento de hongos [18] y también son tóxicos para los escarabajos de la corteza en altas concentraciones de vapor. [17] Este último proceso demuestra una defensa de los pinos utilizando monoterpenos contra el escarabajo de la corteza.
Hay alrededor de 6.000 especies descritas de escarabajos de la corteza en 246 géneros, clasificados en 26 tribus distintas . [19]
Los escarabajos de la corteza se reconocen más comúnmente por su impacto en la industria maderera. Brotes masivos de escarabajos del pino de montaña en el oeste de América del Norte después de 2005 aproximadamente han matado millones de acres de bosque desde Nuevo México hasta Columbia Británica . [20] Los escarabajos de la corteza ingresan a los árboles perforando agujeros en la corteza del árbol, a veces usando las lenticelas , o los poros que las plantas usan para el intercambio de gases, para atravesar la corteza del árbol. [3] A medida que las larvas consumen los tejidos internos del árbol, a menudo consumen suficiente floema para rodear el árbol, cortando la propagación de agua y nutrientes. También se sabe que los escarabajos ambrosía ayudan en la propagación de patógenos, como enfermedades que pueden causar cancros , dañando aún más los árboles que infectan. [21] Como muchos otros insectos, Scolytinae emite feromonas para atraer a sus congéneres , que así se sienten atraídos por los árboles ya colonizados por los escarabajos de la corteza. Esto puede provocar fuertes infestaciones y, finalmente, la muerte del árbol. [3] [22] Muchos también se sienten atraídos por el etanol producido como subproducto del crecimiento microbiano en los tejidos leñosos muertos. [23] Los aumentos en el comercio internacional, así como el uso de contenedores de madera para almacenamiento, han ayudado a que numerosas especies de escarabajos de la corteza se propaguen por todo el mundo. [24] También son extremadamente adaptables y capaces de propagarse rápidamente a través de nuevos entornos, como se ve en Francia con once especies diferentes. [25] También se predice que las infestaciones de escarabajos de la corteza aumentarán con el calentamiento global , lo que significa que lo más probable es que las infestaciones aumenten en frecuencia a medida que aumenten las temperaturas. [26] [27] Además del hecho de que este aumento de temperaturas proporciona las condiciones óptimas para el crecimiento de las larvas, el tiempo de desarrollo que las larvas necesitan para convertirse en adultas también disminuye, de 8 a 9 semanas a 6 a 7 semanas. Como consecuencia del calentamiento global, la temporada de reproducción del escarabajo de la corteza se prolonga, lo que significa que aumentará el número de generaciones por año. [28] Todos estos factores contribuyen a una cantidad cada vez mayor de escarabajos de la corteza y, por lo tanto, probablemente resultarán en una frecuencia cada vez mayor de infestaciones. En el pasado, se ha sugerido el fuego como mecanismo potencial para controlar las poblaciones de escarabajos de la corteza; sin embargo, la mayoría de los estudios sobre incendios forestales posteriores a brotes de escarabajos no han encontrado ningún efecto de la mortalidad de los árboles causada por los escarabajos sobre el tamaño o la gravedad de los incendios forestales. [29] [30] [31]
Los escarabajos de la corteza también pueden ser transportadores de diferentes patógenos vegetales, como los cancros. El transporte de patógenos también resulta en el aumento de hongos, ácaros y nematodos dentro del árbol. [32]
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