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Escarabajo ambrosía

Los escarabajos ambrosía son escarabajos de las subfamilias de gorgojos Scolytinae y Platypodinae ( Coleoptera , Curculionidae ), que viven en simbiosis nutricional con los hongos ambrosía . Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos o estresados ​​en los que cultivan jardines de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo de ambrosía excava un túnel en el que libera su simbionte fúngico. El hongo penetra el tejido del xilema de la planta , extrae nutrientes de él y los concentra en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo. Los hongos ambrosía suelen degradar mal la madera y, en cambio, utilizan nutrientes menos exigentes. [1] Los hongos simbióticos producen y desintoxican el etanol, que es un atrayente para los escarabajos ambrosía y probablemente previene el crecimiento de patógenos antagonistas y selecciona otros simbiontes beneficiosos. [2] La mayoría de los escarabajos ambrosía colonizan el xilema (albura y/o duramen) de árboles recientemente muertos, pero algunos atacan árboles estresados ​​que aún están vivos y unas pocas especies atacan árboles sanos. [3] Las especies difieren en su preferencia por diferentes partes de los árboles, diferentes etapas de deterioro y en la forma de sus túneles ("galerías"). Sin embargo, la mayoría de los escarabajos de la ambrosía no están especializados en ningún grupo taxonómico de huéspedes, a diferencia de la mayoría de los organismos fitófagos , incluidos los escarabajos de la corteza estrechamente relacionados . Una especie de escarabajo ambrosíaco, Austroplatypus incompertus, exhibe eusocialidad , uno de los pocos organismos fuera de Hymenoptera e Isoptera que lo hace.

Clasificación y diversidad

Galería de Xylosandrus crassiusculus abierta, con pupas y hongo negro

Hasta hace poco, los escarabajos de ambrosía se ubicaban en familias independientes Scolytidae y Platypodidae; sin embargo, en realidad son algunos de los gorgojos más derivados y ahora se ubican en las subfamilias Scolytinae y Platypodinae de la familia Curculionidae [4] [5] [6] Hay alrededor de 3.000 especies de escarabajos conocidas que emplean la estrategia de la ambrosía. [7]

Los escarabajos ambrosía son un gremio ecológico , pero no un clado filogenético . El hábito de la ambrosía es un ejemplo de evolución convergente , ya que varios grupos desarrollaron la misma relación simbiótica de forma independiente. [8] La mayor diversidad de escarabajos ambrosíacos se encuentra en los trópicos. En la región Paleotropical , cientos de especies de Xyleborini y Platypodinae son el principal agente iniciador de la descomposición de la madera muerta. En el Neotrópico , a Platypodinae y Xyleborini se les une la tribu escolytina Cortylini. En comparación con la diversidad de los trópicos, la fauna del escarabajo ambrosíaco en la zona templada es bastante limitada. En la región Neártica está dominado por algunas especies de Cortylini, Xyleborini y Xyloterini. En el reino Paleártico , los grupos significativos son Xyloterini y Xyleborini, a los que se unen Scolytoplatypodini en el Lejano Oriente.

Dinoplatypus chevrolati de Papua Nueva Guinea, un ejemplo de Platypodinae, otro grupo de escarabajos ambrosíacos rico en especies

La relación simbiótica

Los escarabajos y sus larvas pastan en el micelio expuesto en las paredes de la galería y en cuerpos llamados esporodoquios , cúmulos de esporas del hongo. La mayoría de las especies de escarabajos ambrosía no ingieren el tejido de la madera; en cambio, el aserrín resultante de la excavación es expulsado de la galería. Después de las etapas de larva y pupa, los escarabajos ambrosía adultos recogen masas de esporas de hongos en sus mycangia y abandonan la galería para encontrar su propio árbol.

Se han descrito unas pocas docenas de especies de hongos ambrosía, actualmente en los géneros Ambrosiella , Meredithiella y Phialophoropsis (de Microascales ), Afroraffaelea y Raffaelea (de Ophiostomatales), Ambrosiozyma ( Saccharomycetales ), Fusarium y Geosmithia (de Hypocreales ), y Flavodon ( de Basidiomycota ). [3] Quedan muchas más especies por descubrir. Se sabe poco sobre la bionomía o especificidad de los hongos ambrosía. Se cree que los hongos ambrosía dependen del transporte y la inoculación proporcionados por sus escarabajos simbiontes, ya que no se han encontrado en ningún otro hábitat . Todos los hongos ambrosía son probablemente asexuales y clonales. [9] Se sabe que algunos escarabajos adquieren ("roban") inóculo de hongos de jardines de hongos de otras especies de escarabajos ambrosía. [10]

Origen evolutivo

Durante su evolución, la mayoría de los gorgojos escolíticos y ornitorrincos se volvieron progresivamente más o menos dependientes de los hongos que cohabitan regularmente con los árboles muertos. Esta evolución tuvo diversos resultados en diferentes grupos:

Impacto en los bosques

La gran mayoría de los escarabajos de la ambrosía colonizan árboles muertos y tienen un efecto económico mínimo o nulo. Algunas especies pueden colonizar árboles vivos estresados ​​(Xylosandrus). [15] Algunas especies son capaces de atacar árboles vivos y sanos, y pueden alcanzar proporciones epidémicas en regiones invadidas no nativas ( Xyleborus glabratus , Euwallacea fornicatus [16] ).

Las especies de escarabajos que colonizan fácilmente la madera, como los troncos de aserrío, la madera verde y las duelas, a menudo causan pérdidas económicas específicas de la región debido a los agujeros y defectos de la madera teñida causados ​​por sus galerías de cría. En el norte de EE.UU. y Canadá, los troncos de coníferas resultan atractivos para Trypodendron lineatum (Oliv.) durante el vuelo de enjambre primaveral (Dyer 1967). [17] Estudios anteriores demostraron que las secciones de troncos cortos se vuelven atractivas más rápidamente que los troncos largos correspondientes.

Ver también

Referencias

  1. ^ Kasson, Mateo T.; Wickert, Kristen L.; Stauder, Cameron M.; Macías, Angie M.; Berger, Mateo C.; Simmons, D. Rabern; Breve, Dylan PG; DeVallance, David B.; Hulcr, Jiri (octubre de 2016). "El mutualismo con el agresivo Flavodon ambrosius (Polyporales) que degrada la madera facilita la expansión del nicho y la estructura social comunitaria en los escarabajos Ambrosiophilus ambrosia". Ecología de hongos . 23 : 86–96. doi : 10.1016/j.funeco.2016.07.002 .
  2. ^ Guardabosques, Christopher M.; Biedermann, Peter HW; Phuntumart, Vipaporn; Beligala, Gayathri U.; Ghosh, Satyaki; Palmquist, Debra E.; Mueller, Robert; Barnett, Jenny; Schultz, Peter B.; Reding, Michael E.; Benz, J. Philipp (24 de abril de 2018). "La selección de simbiontes a través del alcohol beneficia el cultivo de hongos por parte de los escarabajos ambrosía". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (17): 4447–4452. Código Bib : 2018PNAS..115.4447R. doi : 10.1073/pnas.1716852115 . PMC 5924889 . PMID  29632193. 
  3. ^ ab Hulcr, Jiri; Stelinski, Lukasz L. (31 de enero de 2017). "La simbiosis de la ambrosía: de la ecología evolutiva a la gestión práctica". Revista Anual de Entomología . 62 : 285–303. doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035105 . PMID  27860522.
  4. ^ Kuschel, Guillermo; Leschen, Richard AB; Zimmerman, Elwood C. (2000). "Platypodidae bajo escrutinio". Sistemática de invertebrados . 14 (6): 771–805. doi :10.1071/IT00024.
  5. ^ Marvaldi, Adriana E.; Sequeira, Andrea S.; O'Brien, Charles W.; Farrell, Brian D. (septiembre de 2002). "Filogenética molecular y morfológica de los gorgojos (Coleoptera, Curculionoidea): ¿los cambios de nicho acompañan a la diversificación?". Biología Sistemática . 51 (5): 761–785. doi : 10.1080/10635150290102465 . PMID  12396590.
  6. ^ McKenna, Duane D.; Sequeira, Andrea S.; Marvaldi, Adriana E.; Farrell, Brian D. (28 de abril de 2009). "Retrasos temporales y superposiciones en la diversificación de gorgojos y plantas con flores". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (17): 7083–7088. Código Bib : 2009PNAS..106.7083M. doi : 10.1073/pnas.0810618106 . PMC 2678426 . PMID  19365072. 
  7. ^ Hulcr, Jiri; Atkinson, Thomas H.; Cognato, Antonio I.; Jordal, Bjarte H.; McKenna, Duane D. (2015). "Morfología, taxonomía y filogenética de los escarabajos de la corteza". Escarabajos de la corteza . págs. 41–84. doi :10.1016/B978-0-12-417156-5.00002-2. ISBN 978-0-12-417156-5.
  8. ^ Farrell, Brian D.; Sequeira, Andrea S.; O'Meara, Brian C.; Normark, Benjamín B.; Chung, Jeffrey H.; Jordal, Bjarte H. (octubre de 2001). "La evolución de la agricultura en los escarabajos (Curculionidae: Scolytinae y Platypodinae)". Evolución . 55 (10): 2011-2027. doi :10.1111/j.0014-3820.2001.tb01318.x. PMID  11761062. S2CID  26352287.
  9. ^ Malloch, D; Blackwell, M (1993). "Biología de dispersión de hongos ofiostomatoides". En Wingfield, Michael J.; Seifert, Keith A.; Webber, Joan F. (eds.). Ceratocystis y Ophiostoma: taxonomía, ecología y patogenicidad . Sociedad Americana de Fitopatología. págs. 195-206. ISBN 978-0-89054-156-2.
  10. ^ Hulcr, Jiri; Cognato, Anthony I. (noviembre de 2010). "Evolución repetida del robo de cultivos en escarabajos ambrosía que cultivan hongos". Evolución . 64 (11): 3205–3212. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01055.x . PMID  20633043. S2CID  11844858.
  11. ^ Paine, TD; Raffa, KF; Harrington, TC (enero de 1997). "Interacciones entre escolítidos descortezadores, sus hongos asociados y coníferas hospedadoras vivas". Revista Anual de Entomología . 42 (1): 179–206. doi :10.1146/annurev.ento.42.1.179. PMID  15012312.
  12. ^ Seis, Diana L.; Wingfield, Michael J. (7 de enero de 2011). "El papel de la fitopatogenicidad en las simbiosis entre escarabajos de la corteza y hongos: un desafío al paradigma clásico". Revista Anual de Entomología . 56 (1): 255–272. doi :10.1146/annurev-ento-120709-144839. hdl : 2263/15796 . PMID  20822444.
  13. ^ Klepzig, Kier D.; Seis, DL (2004). "Simbiosis entre escarabajos de la corteza y hongos: dependencia del contexto en asociaciones complejas". Simbiosis . 37 : 189-2005.
  14. ^ Castor, RA (2012). "Relación insecto-hongo en los escarabajos de la corteza y la ambrosía". En Meurant, Gerard (ed.). Interacciones insectos-hongos . Prensa académica. págs. 121-143. ISBN 978-0-08-098453-7.
  15. ^ Guardabosques, Christopher M.; Reding, Michael E.; Persad, Anand B.; Herms, Daniel A. (mayo de 2010). "Capacidad de los volátiles relacionados con el estrés para atraer e inducir ataques de Xylosandrus germanus y otros escarabajos ambrosía". Entomología Agrícola y Forestal . 12 (2): 177–185. doi : 10.1111/j.1461-9563.2009.00469.x . S2CID  54556122.
  16. ^ Hulcr, Jiri; Negro, Adán; Antes, Kirsten; Chen, Chi-Yu; Li, Hou-Feng (junio de 2017). "Los estudios de los escarabajos ambrosía (Coleoptera: Curculionidae) en sus áreas nativas ayudan a predecir el impacto de la invasión". Entomólogo de Florida . 100 (2): 257–261. doi : 10.1653/024.100.0219 . S2CID  67808629.
  17. ^ Tintorero, EDA (1967). "Relación entre el ataque del escarabajo ambrosíaco (Trypodendron lineatum (Oliv.)) y la fecha de tala de abetos en el centro de Columbia Británica". Notas de Investigación bimestrales . 23 (2): 11.

enlaces externos

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Bibliografía